מבוא - תורת הצמח    🔗

כל יצור חי הוא בעל צורה מסוימת, נענה להשפעת תנאים שבסביבה, קולט הימנה חומרי מזון, מעכלם־מפרידם ומרכיב את גופו מחומרי הפירוק המתקבלים, מנצל את המרץ המשתחרר בשעה זו לפעולות חייו השונות; הוא נולד, גדל, מתפתח ומת ומוריש לצאצאיו תכונות שבו. האמור משותף לכל החי שבעולם, צמחים ובעלי־חיים כאחד.

תכונות המייחדות את הצמח מכל שאר החי הן: נוכחות ירק־העלה המאפשר לו לנצל חומרים אנאורגניים (מתים) שבטבע למבנה גופו ולקבלת המרץ הדרוש לו (צמח חסר ירק־העלה הכרח הוא לו להיטפל לאחרים, צמחים או בעלי חיים ולקבל מהם את מזונו מן המוכן); אינו מתנועע בכלל גופו ואינו מחליף את מקומו, רק איברים שבו עלולים להתועע (אי־אלה חדתאיים ותאי־מין של אי־אלה רבתאיים יודעים להתנועע כיוצאים מן הכלל); הצמח חסר עצבים המפקחים על תנועות שבו ומתרשמים מגירויי הסביבה; הוא קולט לתוכו רק מזון נוזל וגאזי, שאינו מוצק.

כדי להבין את חיי הצמח וללמוד להשתלט עליו ולכוונו לרצוננו, וכן כדי להוציא ממנו את התועלת החקלאית המקסימאלית, יש להכיר את מבנה גופו ותהליכי חייו, ככל האפשר, ורבים עוד הדברים הבלתי־ידועים המחכים לפתרונם. ספר זה מתכוון להביא ראשי־פרקים במבנה הצמח (האנאטומיה) ותהליכי חייו (הפיזיולוגיה).

 

פרק ראשון: התא    🔗

גילוי התא

צמחים מצויים בעולם בשתי צורות: האחת של תאים מאורגנים והשניה של חומר חי שאינו מאורגן עדיין לתאים. הצמח יכול להיות חדתאי, בנוי כולו מתא יחיד, או רבתאי, עשוי תאים רבים; ברבתאיים עשוי הגוף מששים עד שבעים אחוז תאים מאורגנים והשאר חומר חי הנתון בין התאים ושאינו מאורגן עדיין לתאים. תאי הצמח קטנים בדרך כלל ואינם נראים לעין בלתי מזויינת. גודלם הרגיל הוא מקרוב לאלפית המ“מ עד לעשירית המ”מ, אולם יש גם גדולים מאלה. רק באמצע המאה השבע־עשרה, עם השתכלל עדשות הראייה והמצאת המיקרוסקופ הכפול בעל שתי שיטות העדשות (שמהן הזוג האחד ליד העצם הנבדק והזוג השני ליד העין) נתגלה התא על־ידי חוקרים שונים: האיטלקי מאלפיגי (Malpighi), ההולנדי ליבינהוק (Leewenhook) והאנגלים הוק (Hooke) וגריו (Grew), ונתברר, שהצמח עשוי תאים תאים לחלת הדבש שבכוורת.

תָּאִים בַּצֶּמַח. –

1. דֹּפֶן;
2. גּרְעִן;
3. פְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה.

ציור 2. צִיוּרִם רַאשׁוֹנִם שֶׁל תָּאִם. – מַאלְפִּינִי: תָּאֵ צְמָחִים.

התא לצורותיו

הצורה היסודית של התא היא הכדורית ונשמרת היא בדרך כלל בתאים חופשיים בצמחים חדתאיים או בנבגים וגרגרי אבקה. פעמים היא הופכת מסיבות שונות לסגלגלה ולביצית, אולם בצמח הרבתאי נלחץ התא קשה על־ידי שכניו ואף תפקידיו מתייחדים יותר, מה שמשפיע הרבה על שינוי צורתו. וכך הוא, סגלגל בתא העלה השונים, או שהוא מקבל צורה של רב־צלעון בתאי האגירה; באמירי צמיחה ובריקמה יוצרת, במקום שהלחץ קשה ביותר מפאת הריבוי המהיר של התאים, הוא מקבל צורה של קוביות; בקליפה ובקרום הוא שטוח ובצינורות הוא ארוך ביותר; פעמים צורתו כוכבית, מה שמרבה את החללים שבצמח. כך משתנה הרבה התא לפי התפקידים המוטלים עליו, ואף תנאי הסביבה המשתנים, כגון הרטיבות, טמפיראטורה, תנאי הזנה ודומיהם משפיעים עליו הרבה.

צְמָחִים בְּנֵי תָּא יָחִיד. –

1. תָּאֵי־מִין; 2. בַּקְטֶרִיָה; 3. – 4. גַּרְגְּרֵי אֲבָקָה.

גילוי הפרוטופלאסמה

החומר החי המהווה את כל היצורים החיים נתגלה לראשונה על ידי דיז’ארדין (Dujardin) בשנת 1835 ונקרא על ידו בשם סארקודה. ב־1844 גילה אותו מוהל (Mohl) בצמחים ותיארו כמין ריר; הוא גם נתן לו את השם פרוטופלאסמה המקובל כיום, שפירושו נוזל קדום, ראשוני. בהדרגה נתברר, שתאי הצמחים ובעלי־החיים הם גושים קטנטנים של פרוטופלאסמה רירית כזאת הנתונים לרוב מסביב לגרעין מוצק יותר ומוקפים גם דופן בצמחים. בבעלי־החיים חסר דופן זה ו“התאים” מהווים פירורי פרוטופלאסמה קטנטנים ערומים לגמרי. כך שהשם תא (חדר קטן) אינו מתאים למהות יחידת האירגון של היצור החי. הצמח הוא למעשה מאסה של פרוטופלאסמה מחוייצת פה ושם על ידי דפנות קטנים. זמן קצר לאחר גילוי זה נתברר, שבחומר זה מתחוללות ומוּצאות לפועל כל הפעולות החיוניות של היצור החי ושהפרוטופלאסמה היא מרכז החיים וּמוֹקדם.

ציור 4 א. תָּאִים עֻבָּרִיִּים; ב. תָּא צִנּוֹר (1) וַחֲתָךְ שֶׁלּוֹ (2).

מבנה הפרוטופלאסמה

הפרוטופלאסמה נראית כחומר רירי אפור,שבתוכו נתונים גרגרים קטנטנים מצורות שונות ואף חוטיות לרוב; אלה הם הכונדריוזומים או מיטוכונדריות, המהווים ציבורים של פרודות ענקיות של חלבונים, ליפואידים ודומיהם. יש והם מעטים, ואז הפרוטופלאסמה רירית ביותר, מימית כמעט; יש שהם מרובים, ואז הפרוטופלאסמה צורתה גרעינית ויש שהם מרובים עד כדי כך שהם ממלאים את כל הפרוטופלאסמה והיא מוצקה כמעט. הרי שלפנינו כעין מקפה נוזלת פחות או יותר בדומה לחלבון הביצה ובתוכה גרגרים רבים קטנטנים. רבים מהם סמויים מהעין ורק לאחר עיבוד וציבוע מתאים הם מתבלטים ונראים יפה. הוי אומר, שצמיגות הפרוטופלאסמה משתנית הרבה מתא לתא ואף באותו התא, לפי גילו ולפי התהליכים הפיזיולוגיים, שבהם הוא נתון באותה שעה, – וכך אפשר שתהיה שווה לזו של מים, או שתעלה עד לפי עשרים וחמישה ממנה. הצמיגות עלולה להשתנות הרבה גם לפי המרחק מדופן התא. החלק החיצוני של הפרוטופלאסמה מהווה כעין מעטפה בנפרד משאריתה. גם תנאי סביבה, כחום, האור ודומיהם משפיעים על צמיגות הפרוטופלאסמה; כמו־כן גם כמות המים שבה, חומרי רעל וגורמים רבים אחרים.

בתא החי נתונים גרגרים אלה לרוב בתנועה מתמדת; יש שהיא מהירה יותר ויש שהיא איטית יותר, לפי מין התא והתנאים שהוא נתון בהם באותו רגע. תנועה זו, משמשת, כפי הנראה, להזנת התא ולחילוף החומרים שבתוכו. הפרוטופלאסמה עשוייה מספר רב ביותר של תמיסות קולואידיות, היינו תחלחבים (אֶימולסיות) ותרחיפים קולואידיים (סוּספֶנסיות). עליהם ידובר יותר בפרק על הרכב הצמח. מיני התחליבים והתרחיפים האלה מרובים ביותר בפרוטופלאסמה ומשולבים הם זה בזה שילוב מסובך ביותר, הנתון במצב של תמורות ושינויים מתמידים, בהתאם לתנאי־הסביבה, בהתאם לפירוקים וההתרכבויות המתחוללים בתוכם; חומרים החודרים ונטמעים ואחרים, הנפרשים ללא הפסק. כל התופעות האלו מלוות בשינויים גדולים במטעני החשמל לצורותיו השונות, כמו גם בשחרור מרץ ובאגירתו. כך ישנם הבדלים ניכרים בצמיגות הפרוטופלאסמה ובמטעני החשמל, לרוב גם בין שני קצותיו השונים של התא, ובמיוחד כך המצב בתאי־המין; תופעה זו נקראת בשם קוטביות התא. את כל הפעולות האלו של התא אפשר לחלק לשתים: פעולות הטמעה, שהן הרכבה ויצירת חומרים חדשים, המלוות באגירת מרץ; זו היא האַסימילאציה, – ופעולות של פירוק חומרים קיימים והפרשת פסולת, המלוות בשחרור מרץ; זו היא הדיסימילאציה.

חלקי התא

בתוך הפרוטופלאסמה של התא המאורגן מצוי גרעין (נוקלֶיאוס), חוץ מאשר בבאקטריות ובאצות הכחולות־הירוקות שאיננו עדיין בהן. הוא סגלגל או ביצי לרוב בצורתו, אולם יש לו גם צוּרות אחרות. בדרך כלל נתון בתוך כל תא, גרעין יחיד; אולם יש גם שהם שניים ויותר מזה. ישנם גם מקרים של תאים ענקיים, שמצויים בהם גרעינים למאות ולאלפים; כך באי־אלה אצות. הגרעין מהווה את הקוֹאַצֶרְבַאט הגדול ביותר בתא ועשוי אף הוא תחליבים ותרחיפים קולואידיים, אלא שצפופים ודחוסים הם יותר; ואף הרכבם משתנה במידת־מה. מרובים בו חלבוני הגרעין והחומר הכרומאטיני. אין לראות את הגרעין ואף לא את שאר הגופים שבתא כקבועים ועומדים, אלא שהם מתרכזים ומופיעים מתוך פעולות פיזיולוגיות שונות של התא הנתונות להשפעת תנאי הסביבה; הם נוצרים ואף גם מתפרקים ונעלמים חזרה; פעולותיהם הכימיות, אף הן נתונות לשינויים רבים יסודיים ביותר בהתאם לכך. בתוך הגרעין נראה לרוב גופיף נוסף קטן מיוחד, הוא הגרעינון (נוקלֶיאולוס); פעמים הם גם אחדים. כך גם משתנה היחס שבין גודל הגרעין והתא כולו, ונתוּן אף הוא לשינויים רבים מפאת הגורמים שנזכרו.

ציור 5 חֲלָקִים בַּתָּא. –

1. בְּתוֹךְ הַתָּא נִרְאֶה הַגַּרְעִין וְגַרְגְּרִים זוֹרְמִים;
2. תָּא מָלֵא תְּמִסַּת סֻכָּר; 3. תָּא מָלֵא גַרְגְּרֵי עָמִילָן;
3. תָּא מָלֵא גַרְגְּרֵי חֶלְבּוֹן; 5. תָּא מָלֵא גְבִישִׁים שֶׁל חֻמְעַת הַסִּדָן.

כדי להפריד בין הגריען ושארית התא, רגילים לקרוא לפרוטופלאסמה של התא בשם ציטוֹפּלאסמה ולזו של הגרעין בשם קאריאוֹפּלאסמה. הציטופּלאסמה מכילה בתוכה נוסף לגרעין והכוֹנדריוֹזוֹמים, שעליהם כבר דובר, עוד כמות גדולה של גופיפים זעירים שונים, גדולים הרבה יותר מהכונדריוזומים ונוצרים מהם. גם הם מוצקים ומהוים קואצירבאטים וידועים בשם כולל של פּלאסטידים. גם בהם מופיעים לרוב גרעינונים בדומה למה שראינו בגרעין. הפּלאסטידים הם ממינים שונים. או שהם חסרי צבע וידועים בשם ליקוֹפּלאסטים (ליקו – לבן), או שהם ירוקים וידועים בשם כלורופּלאסטים (כלורו – ירוק), והם גרגרי ירק־העלה שבצמחים, או שהם בעלי צבעים שונים אחרים וידועים בשם כרוֹמוֹפּלאסטים (כרוֹמוֹ – צבע) ומכילים בתוכם גרגרים של חומרי־צבע אחרים. הפּלאסטידים אפשר שיהפכו ממין אחד לשני, תוך פעולות התא השונות, ומשמשים מוקדים לפעולות החיוניות של התא. מצויים גם צנטרוֹזוֹמים, הנתונים משני צדי הגרעין בשעת התחלקות התא.

ציור 6 דֹפֶן הַתָּא צִלּוּם אֱלֶקְטְרוֹנִי. נִרְאוֹת הַמִיצָלוֹת. הַקַּו מְסַמֵּן מִיקְרוֹן אֶחָד (אַלְפִּית המ"מ).

ציור 7 גִּילִים שׁוֹנִים בְּחַיֵי הַתָּא. –

1. תָּא צָעִיר מָלֵא פְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה;
2. מוֹפִיעוֹת בֹּו חֲלָלִיּוֹת רִאשׁוֹנוֹת;
3. הַחֲלָלִיּוֹת מִתְמַזְּגוֹת זוֹ עִם זוֹ;
4. הֵן מְמַלְאוֹת אֶת כָּל הַתָּא.

התא הצעיר מלא כולו פּרוטופּלאסמה, אולם עם התבגרו והזדקנו מופיעות בו חלליות זעירות (וַאקוּאוֹלוֹת) ההולכות ומתרבות, הולכות וגדלות, ומתמזגות זו עם זו עד שהן תופשות את כל התא. עם מותו של התא מתפוררים כל חלקיו, חוץ מהדופן, מתוך הידרוֹליזה של הקולואידים, ונעלמים כולם. חיי התא אפשר שימשכו מאה שנה ומעלה; כמו־כן אפשר, שימשיך לגדול במשך כל ימי־חייו, ויש שגדילתו נפסקת בראשית חייו, והוא נשאר עומד במצב אחד. עם הזדקנו, נעלמות ראשית כל הפחמימות שבו, כמות הכרומאטין שבו יורדת בהדרגה, ולאחרונה מתקפחים השומנים והחלבונים שבתוכו. חלליות התא מכילות בתוכן את מיץ־התא והוא הנהו חומר מת, לרוב מים וממוּסמסים בהם מיני סוכר ושאר חומרים. פעמים שמופיעים בתאים גם גבישים של חומרים שונים; אלה הם חומרי משמרת שונים שהוא אוגר בתוכו לשעת הצורך, או חומרים שונים שהתא מפריש מתוכו. במקרים שהתא חוזר לצעירותו, הוא משתחרר ראשית כל מחומרי המשמרת האלה שנצטברו בתוכו, מתרבה שוב הכרומאטין בגרעינו ורק לאחר זה הוא חוזר לחיים תקינים.

ציור 8 צִנּוֹרִיּוֹת בְּדָפְנוֹת הַתָּא.

ציור 9 אַצָּה. – כֻּלָּהּ בְּנוּיָה תָּא יָחִיד הַמֵּכִיל בְּתוֹכוֹ מֵאוֹת וַאֲלָפִים גַּרְעִינִים.

תא הצמח מוקף בדרך כלל בדופן מוצק, השונה בהרכבו מהפרוטופלאסמה ונפרש על ידה. אין הדופן אטום, אלא נקוב כולו נקבוביות זעירות, שדרכן עוברים חוטי פרוטופּלאסמה דקיקים ביותר המקיימים קשר בין התאים השונים; כך שכל גופו של הצמח הרב־תאי פועל כיחידה אחת. דפנות התא עשויים בתחילה פּקטין, ועליו מצטברות בהדרגה מִיצֵלוֹת (קבוצות פרודות) של תאית – צילוּלוֹזה. הוא הולך ומתעבה בהדרגה. כל מיצילה כזאת מכילה בתוכה כששים פרודות של תאית, וכל פרודה של תאית עשויה כמאתים קבוצות של גלוּקוֹזה. המיצילות אינן נוגעות זו בזו וביניהן מצוי חומר נוזל, כך שדופן התא אף היא מהווה תרחיף קולואידי. המיצילות מתרחקות ביניהן עם עלות מתחון התא ומתקרבות ביניהן עם רידתו; הדבר תלוי בגורמי־סביבה רבים ושונים. הדפנות הם הנותנים את היציבות לצמח. הדופן, הדק כרגיל, אפשר שיתעבה הרבה או מעט לפי תאי הצמח השונים, כך הדבר בתאי המשען השונים, בצינורות והרהָטים למיניהם, בתאי קליפת הזרעים וכדומה. התעבות זו אפשר שתיה לכל אורך הדפנות ואפשר שרק בחלקים מהם, לפי הצורך. עם הזדקן התא, עולה כמות החומר היבש שבדפנות. בצעירותם הם מתיחים ביותר. עם התעַצות התא חודר לדופן האמצעי הליגנין, שהנו מוצק הרבה יותר מהתאית. כך המצב בתאי העץ הקשים והמוצקים. דפנות עשויים ליגנין ותאית חדירים למים. אולם ישנם תאים, שדפנותיהם עשויים סוּבֶּרִין, המצטבר בתוך הדופן או גם קוּטין, הנפרש בצידו הפנימי; אלה אינם חדירים למים. יש גם שהדופן עשוי כולו חומר רירי, הבא מזה שקבוצות הגלוּקוזה שבתאית נהפכות לקבוצות פֶּינטוזה, הסופגות לתוכן מים רבים.

חלוקת התא

כל צמח, אף המפותח ביותר, תחילתו תא יחיד, המתחלק, חוזר ומתחלק ומתרבה עד שהוא מהווה במשך הזמן את כל גופו של הצמח. מסוגלים לחלוקה תאים צעירים בעלי דפנות דקים, ובהגיעם למצב התפתחות מסויים הם מתחילים להתחלק. מהירות החלוקה תלויה בגילו של התא ובתנאי סביבה והזנה שבהם הוא נתון. על כך משפיעות גם הקרנות שונות, כגון: קרני רנטגן ואחרות, המסוגלות בעוצמותיהן השונות להחיש את חלוקת התא, להאיטו וגם להכניס בו אי־סדר; כך גם חומרי רעל שונים כקולכיצין ואחרים. בצמחים העילאיים הרב־תאיים מצויים תאים במצב של התחלקות ברקָמות העוּבּריות שבאמירי הצמיחה שבגבעול ושבשורש ובשכבות הריקמה היוצרת (הקאמבּיוּם) שבחלקי הצמח השונים.

החלוקה נעשית בדרכים שונות: בדרך ישירה הנקראת בשם אַמיטוזה ובה מתחלק התא באופן ישיר, קודם הגרעינון, אחריו הגרעין ולבסוף הפרוטופּלאסמה כולה, יש גם שהתא מתחלק בבת־אחת למספר רב של תאים, כך נוצרים הנבגים באי־אלה ממיני הפטריות. פעמים מתחלק הגרעין, מבלי שתבוא אחריו חלוקת התא, כך נוצרים תאים רב־גרעיניים, כמו ביצירת העובר בצמחים רב־תאיים וכדומה. ישנה גם פקיעה, כמו בתאי השמרים. התא הצעיר נוצר מתוך יבלת המופיעה על התא הזקן, היא נפרדת ממנו אחר־כך ומהווה תא לחוד. כך נוצרים מיני נבגים אצל פטריות רבות.

ציור 10 פְּקִיעַת תָּאִים בִּשְׁמָרִים

הדרך השניה בחלוקת התא מסובכת הרבה יותר ונקראת בשם מיטוֹזה. סימן ראשון בחלוקה כזו, לפי מה שנתברר בזמן האחרון, הופעת הצינטרוֹזוֹם (גופיף מרכזי). הוא מתחלק לרוב לשנים ושני חצאיו מסתדרים משני צדי הגרעין ומקרינים מעין קרניים מתוכם. בשעה זו מתחילים הגרגרים הזעירים של הכרוֹמאטין שבגרעין להתרכז ולהתמזג בינים והופכים בהדרגה לגרגרים גדולים יותר ויותר ומקבלים בסופו של דבר צורה של גופים קבועים הידועים בשם כרוֹמוֹזוֹמים (גופיפי צבע) בגלל הצבע המיוחד, שבו הם נצבעים. הגרעין בטל אז, החומר שבו מתמזג עם הציטוֹפּלאסמה ונשארים רק הכרוֹמוֹזוֹמים. מספרם של אלה קבוע בדרך כלל ואחיד הוא בכל האברים של אותו הצמח. אולם משתנה המספר ממין אחד לשני. אף צורתם של הכרומוזומים קבועה בכלל ונבדלים בה האחד מהשני, כך שאפשר להבחין ביניהם. אולם יחד עם זאת ניתנים הדברים לשינויים ניכרים באברי־הצמח השונים ולהשפעה רבה של תנאי־סביבה. לאחר זה מצטברים הכרומוזומים בשטח הנתון באמצע התא וחותך אותו לרוחב, בקו־המשוה שלו. בשעה זו מופיעה בתא כעין פקעת של חוטים, היוצאים מהצנטרוזומים, ונפגשים ביניהם. הפקעת צרה בשני קצותיה ורחבה באמצע כעין המנור, נתונה במאונך לשטח הכרומוזומים, כשהיא מקיפה אותם בחלקה הרחב. מצב זה בחלוקת התא נקרא בשם מֶיטאפאזה. כל אחד מהכרומוזומים נחצה לשנים לאורכו, וכל אחת מהמחציות האלו נודדת לאורך חוט שבפקעת המנור לקצה האחד שבתא, באופן שבכל אחד מקצות התא מצטברות מחציות של כל הכרומוזומים שהיו בתא, לפני היחלקו. זו היא תקופת האַנאפאזה בחלוקת התא. מחציות כרומוזומים אלו הופכות חזרה לגרעין, כשהן מתפוררות שוב ומופיעים חזרה גרגרי הכאומאטין. באמצעיתם של חוטי פקעת המנור מופיעים כעין ניפוחים, התופחים והולכים, עד שהם מתמזגים ביניהם ומהווים דופן, המפריד בין שני התאים הצעירים. שארית חוטי הפקעת מתמוססת ונעלמת לאחר זה. במקרה שחוטי המנור מועטים, נוצרות לוחיות נוספות מתוך הפרוטופּלאסמה עצמה לשם השלמת הדופן. יש ועובר זמן ממושך פחות או יותר עד שנוצר הדופן, יש ואיננו נוצר בכלל ומתקבל תא דו־גרעיני. שלושה הם הכוחות הפועלים על הִפָרדות מחציות הכרומוזומים האחת מהשניה ועל התרחקותן ההדרגתית לשני קטבי התא: דחייה הדדית של מחציות הכרומוזומים, דחייה שבין חוטי מנור, ודחייה שבין הקטבים שבתא ומקומות החיבור של הכרומוזומים לחוטי־המנור.

ציור 11 תָּא אֶחָד מִתְחַלֵּק בְּבַת אַחַת לְתָאִים רַבִּים בְּשַׂקִּית הָעֻבָּר שֶׁל רִכְפָּה רֵיחָנִית. הִתְנַהֲגוּת הַגַּרְעִין.

ציור 12 הִתְנַהֲגוּת הַגַּרְעִין בַּחֲלֻקָּה הַמִּיטוֹטִית שֶׁל הַתָּא. – 1) גַּרְעִין נָח; 2 – 6) שְׁלַבִּים בַּפְּרוֹפַאזָה הַבָּאִים זֶה אַחַר זֶה; 7) אֲנָפָזָה; 8 – 9) טֶלֶפָזָה; 10) שְׁנֵי תָאִים חֲדָשִׁים. הַגַּרְעִין בְּמַצָּב שֶׁל מְנוּחָה.

ציור 14 – 13 בַּחֲלֻקָּה הַמִּיטוֹטִית שֶׁל הַתָּא. – 1) הַתָּא בְּמַצָּב שֶׁל מְנוּחָה; ב־2 – 4) מוֹפִיעִים הַכְרוֹמוֹזוֹמִים; 5 – 7) הַכְרוֹמוֹזוֹמִים נֶחֱצִים וּמִצְטַבְּרִים בַּקַּו הַמַּשְׁוֶה. מוֹפִיעָה פְּקַעַת הַמָּנוֹר; מַחֲצִיוֹת הַכְרוֹמוֹזוֹמִים מִתְרַחֲקוֹת זּוֹ מִזּוֹ; 11 –12) נוֹצָרִים שְׁנֵי גַרְעִינִים וּמִתְהַוֵּית מְחִצָּה הַמַּפְרִידָה בֵּין שְׁנֵי הַתָּאִים.

בחלוקת התא נחלק ונחצה לא רק הגרעין, כי אם גם הפלאסטידים שבתוכו ואף הם עוברים חלוקה אמיטוטית או גם מה שהוּא בדומה לחלוקה מיטוטית. מצויים גם אי־סדרים ממינים שונים בחלוקת הכרומוזומים בתאים; על אלה ידובר במקומם. תאים חסרי גרעינים חלוקתם נעשית תמיד בצורה אמיטוטית.

מקור התא

למעשה נוצר התא החדש בתוכו של התא הישן מחומר העצור בו ואין לראות בהם שני דורות וככה נוצרים נוסף לכך תאים חדשים בטבע לא רק בתוכם של תאים קודמים כי אם גם מתוך חומר חי בלתי מאורגן בצורה של תאים המצוי הרבה בטבע. יש סבורים, שהבאקטריות מתפרקות בתנאים מסויימים קבועים וידועים ליחידות הרבה יותר פשוטות מתא וידועות בשם וירוסים. כל באקטריה למיני וירוסים מיוחדים לה. ובתנאים מסויימים מצטברים וירוסים אלה והופכים חזרה לבאקטריות. וירוסים מצויים הרבה גם בצמחים רבתאיים. הוירוסים הופכים שוב בתנאים מסויימים לגבישים שגם אותם יש לראות כחיים, היות וגם הם נמצאים בחילוף חומרים עם הסביבה. גבישים אלה הופכים בתנאים המתאימים חזרה לוירוסים. והם הינם פרודות חלבונים ענקיות. באלה יש לראות את המעבר בין החי והדומם. התעקמות זרועות החלבונים האלה ושאר גורמים קובעים, כפי הנראה, את ראשית החיים ואת תחילת חילוף החומרים עם הסביבה.

-——

ספרות:    🔗

ליאונוב, נ. א.: שלב חדש בהתפתחות המיקרוביולוגיה והאימונולוגיה. טכניקה ומדע, ינואר 1951.

הילמן, מ.: על התפתחות תאים מהחומר החי. טכניקה ומדע, אוגוסט – ספטמבר 1951.

פינבורן, נ.: הוראות מעשיות להסתכלות בתא ובחלקיו. הטבע והארץ, כרך ד‘, חוב’ ג־ד, יוני־יולי 1936.

עבודה מעשית

1. הסר גרגרי אבקה אחדים ממאבק בשל של אבקן כל שהוא ובדוק במיקרוסקופּ. נסה בצמחים שונים.

2. בדוק במיקרוסקופּ פרוסה קטנה מציפתה של עגבניה בשלה כמעט (המתחילה להאדים) ועמוד על התאים שבתוכה.

3. פשוט את הקרום מגלד של בצל, או הורד את קרומו התחתון מעלה של יהודי נודד ובדוק במיקרוסקופ. תראה גרעינים בתא.

4. הורד שערה צעירה מקישוא, מלפפון, גיראניום, אבטיח, ירוקת החמור, בדוק בסבלנות. יתכן שתצליח לראות את זרימת הגרגרים בתוך הפרוטופּלאסמה.

5. הכן לך תמיסת כרמין־חומצת החומץ. לשם זה חמם קצת חומצת חומץ בת 50% והמס בה אבקת כרמין עד לרוויה וסנן. שים טיפות אחדות מתמיסה זו על גבי זכוכית נושא. חתוך והורד קצת נימת בצל, מאבק של פרח וכדומה, מעך היטב בשתי סיכות ברזל וכסה בזכוכית המכסה. הדק היטב, חמם על כָּהֳיִלָיה עד לרתיחה קלה מספר פעמים, אם יש צורך בכך וּבדוק בהגדלה הגדולה. תראה כרומוזומים.

6. כדי לראות גרגרי עמילן, קח לך תפוח־אדמה טרי, גרד משטח החתך קצת מחומר הפקעת, שים במי גליצרין (תערובת של 50% גליצרין ו־50% מים) ובדוק. או שתשרה שעועית למספר שעות, תוריד את הקליפה, תוציא את הפסיגים, תחתוך פסיג, תשים על גבי החתך טיפה של גליצרין, תגרד משטח החתך קצת חומר, תכניס בגליצרין ותבדוק; או שתחתוך גרגר שעורה, תרטיב את החתך בגליצרין, תחתוך חתכים דקים ביותר ותבדוק במי גליצרין. או שתקח טיפה ממיץ החלב של חלבלוב השמש, תשים על זכוכית עצם, תכסה בזכוכית מכסה ותבדוק.

כדי לראות גרגרי חלבון, – חתוך פסיג של אפונה או של שעועית, שים טיפת גליצרין על שטח החתך, הכן חתכים דקים ובדוק במי גליצרין. הגרגרים הגדולים הנראים הם עמילן והקטנים הם חלבון. חתוך זרע של חיטה או של שעורה, שים טיפת גליצרין על גבי שטח החתך, הכן חתכים דקים ובדוק בגליצרין. תאים שליד הקליפה נראים בהם גרגרי חלבון; אלה שבפנים הזרע נראים בהם גרגרי עמילן. הכן חתכים דקים של שקית המזון (אֶינדוֹסְפֶּרְם) של זרע קיקיון, שים חתך במים מזוקקים ובדוק; מופיעים גרגרי חלבון. שים חתך שני בכוהל מרוכז למספר דקות ובדוק באלכוהול; גרגרי החלבון מתבלטים יותר. אם תוסיף טיפה של תמיסת יוד־אלכוהול מצידו של המתקן, הופכים גרגרי החלבון צהוב. קח חתך שלישי, החזק מספר דקות בכוהל מרוכז ובדוק בתמיסה של אשלג ברזל ציאני. מופיעים גבישים שבתוך גרגרי החלבון.

8. כדי לראות מיני גבישים נוספים קח קליפה יבשה של שום, הכנס למספר דקות בכוהל מרוכז ובדוק במי גליצרין או שתכין לך חתך של פקעת עירית בדרך הרגילה, גם כאן תראה צורות של מחטי גבישים בתאים.

9. כדי לראות את התאית שמים ליד חתך כל שהוא טיפה של תמיסת יוד כלור אבץ (כלור אבץ 150; יוד אשלגן 25; יוד4 ומים מזוקקים 70) התאית נצבעת סגול. או ששורים קודם בחומצה גפריתנית לזמן מה ואחר כך מוסיפים יוד. התאית נצבעת כחול.

10. הכן לך קוביה בגודל של ס"מ מעוקב, בערך, מעץ אורן קרוב לקליפה – החזק אותה חמישה – ששה ימים בכוהל מרוכז ואחר זה 24 שעות בתערובת של 50% גליצרין ו־50% מים מזוקקים. הכן חתכים דקים לאורך הקוביה ולרוחבה ובדוק. נראות גומיות ברהטים. הוסף טיפה של כלור אבץ יוד, – נראות שקיעות בדפנות.

11. הכן חתכים דקים בקליפה של תפוח־אדמה ובדוק במים. הוסף טיפה של כלור אבץ יוד. דפנות התאים החיצוניים נצבעים חום צהוב, סימן להשתעמות.

שאלות

1. אילו הן התכונות המשותפות לחי שבעולם, צמחים ובעלי־חיים כאחד?

2. אילו הן התכונות המייחדות את הצומח מבעלי־החיים?

3. כיצד ומתי נתגלה התא? ומי היו מגליו הראשונים?

4. ההצלחת לראות תאים במיקרוסקופ? באיזה צמחים? תארם.

5. הראית את חלקי התא השונים? ואת זרימת הגרגרים?

6. ספר על הצורות השונות של התא. הקיים קשר כלשהו בין צורתו של התא ובין התפקיד המוטל עליו?

7. מי גילה את הפרוטופלאסמה?

8. מה הוא מבנה הפרוטופלאסמה?

9. מה ידוע לך על הרכב הפרוטופלאסמה?

10. מה תפקיד הפרוטופלאסמה ומה ידוע לך על פעילויות השונות המתחוללות בתוכה?

11. אילו הם חלקי התא?

12. מה ידוע לך על גרעין התא?

13. אילו הם מיני הפלאסטידים השונים ומה הם תפקידיהם?

14. ספר את הידוע לך על כלליות התא?

15. במה נבדלים תאים צעירים מתאים מזדקנים ומתאים מתים?

16. ספר על דופן התא, תפקידו, מבנהו והרכבו.

17. כיצד מופיעים תאים חדשים?

18. ספר על חלוקת התא האמיטוטית והמיטוטית.

19. מה ידוע לך על מקורו של התא?

 

פרק שני רקמות    🔗

הרקמות

בצמחים עילאים הבנויים תאים רבים אין כל התאים שווים ביניהם בצורתם ונבדלים לפי התפקידים השונים המוטלים עליהם ומהווים רקמות. הרקמה היא קבוצת תאים בעלי צורה ומבנה אחד הממלאים תפקיד מסויים בצמח. מספר הרקמות בצמח קטן ביחס והן:

א. רקמות עוּבריות (מֶרִיסְטֶם);

ב. רקמות עור (אֶפִידֶרְמִיס ואֶנְדוֹדֶרְמִיס) והפרשה;

ג. רקמה חיבורית (פַּארֶנכִימָה);

ד. רקמות משען (קוֹלֶנְכִימָה וּסְקְלֶרֶנְכִימָה);

ה. רקמות רהטים (טְרַאכֶאִידִים וּטְרַאכֵיאִים);

ו. צינורות כברה וצינורות חלב.

רקמות ב. ג. ד. ה. ו. ידועות בשם כולל של רקמות קבועות בהבדל מרקמות עוּבּריות, על שום שתאיהן של אלו אינם מסוגלים עוד בדרך כלל לגדילה וחלוקה. אולם רבים המקרים שרקמה כל שהיא מהקבועות הופכת חזרה לרקמה עוּבּרית ואף לחומר חי בלתי מאורגן עדיין ומאלה אפשר שתווצר רקמה חדשה שונה לגמרי מהקודמת לה.

א. רקמות עּוּבּריות מריסטמיות

רקמות אלו עשויות תאים קטנים ביחס השווים במידתם לרוב לכל צדדיהם והם כעין כדוריות, קוביות, מנסָרות וכדומה. אולם יש גם שהם משתטחים כעין לוחיות בגלל הלחץ ההדדי שביניהם. הם גדושים פרוטופלאסמה ובה גרעין וליקופלאסטים. דפנותיהם דקים וחלקים והחלליות שבתוכם מועטות. הם מופיעים מחלוקת התא המיני ללא כל חללים בין־תאיים ביניהם. רקמות אלו מצויות בצמח בקודקדי הצמיחה שלו שבקצות השורש, הגבעול וסעיפיהם של אלה. בקודקוד הצמיחה ישנו תא יחיד בשרכים ובטחבים, או גם באחדים מן הצמחים העילאים, הנשארים תמיד במצב עוּבּרי וממשיכים לגדול ולהתרבות. שאר התאים העוּבּריים הנוצרים מאלה משנים בהדרגה את צורתם והופכים לאט לאט במידת התרחקותם מקודקוד הצמיחה לתאים שונים המהווים את יתר הרקמות שבצמח. התאים העוּבּריים החיצוניים מהווים את העור, הפנימיים – את הרקמה החיבורית, ואלה שרחוקים עוד יותר מהקודקוד והפנימיים ביותר – את הרהטים והצינורות השונים. כל מה שהתאים רחוקים יותר מקודקוד הצמיחה הם זקנים יותר בגילם, אולם שלב התפתחותם נמוך יותר, מה שיבורר עוד בפרק על ההתפתחות. רקמה עוּבּרית מהווה גם את הקאמביום שבגבעולי הצחים, בשורשים ועורקי העלים. היא עוברת בצורה של גלילים בתוך עברי הצמח השונים. וגם כאן נתונים בשכבתה האמצעית תאים צעירים עוּבּריים הגדלים ומתרבים במהירות ומהווים אף הם בהדרגה תאים של רקמות אחרות. בתבוּאות נשמרים איים של רקמה עוּבּרית במפרקים של הקנה וכך יש שקיימים איים כאלה גם בשאר צמחים במקומות שונים בגופם ובהם נמשכת צמיחתו של הצמח וגידולו. ככה משמשת הרקמה העוּבּרית, המיריסטימית יסוד להתהוותן של כל שאר הרקמות שבצמח.

ב. רקמות עור והפרשה

רקמת העור, האיפידרמיס, עוטפת את כל הצמח ומגינה עליו; יחד עם זאת היא משמשת לו קשר עם העולם החיצוני ומתוך כך היא גם נתונה יותר להשפעת הסביבה מכל ריקמה אחרת שבצמח. היא עשויה שכבת תאים יחידה, אולם יש מקרים שקיימות שכבות אחדות, כך בצמחים הגדלים בתנאי חורב, כפיקוס של השדירות ודומיו. העור ניתן לקילוף מעל הצמח ועשוי הוא תאים חיים השומרים על כושר החלוקה שלהם זמן ממושך ביותר וככה הוא מצליח לעטוף את כל הצמח הגדל. צוּרת התאים לוחיות, מרצפות ואף עדשות, ודפניהם של האחד נתונים לרוב בשל השני בזיזים ובליטות ואין כל חללים בין התאים. הפרוטופלאסמה שבהם עוברת ברצועות דקות לאורך הדפנות והתא כולו מלא מיץ ממינים שונים. לתאים גרעינים וליקופלאסטים קטנים. בשרכים ובשאר צמחים הגדלים בצל מצויים גם גרגרי כלורופיל. פעמים מופיעים גם גבישים ממינים שונים כמו בקליפת השום ואחרים. אלה שבצורת אשכול נקראים בשם ציסטוֹליטים ומצויים בעלה תאנה, בפיקוס ודומיהם. יש שמופיעות שכבות של תאי עור גם בתוכו של הצמח, וידועות הן בשם אינדודירמיס ומפרידות בין רקמות שונות שבו. דפנות תאי העור מעובים לרוב בצידם הפונה כלפי חוץ באברי הצמח שמעל לפני האדמה ויש שהם מכילים בתוכם גם קוּטין, שלא כן בשורשים ובגבעולי צמחים שבמים. פעמים שהעור עטוף בקרום דק, הקוּטיקוּלה העשירה בקוּטין ופעמים גם בדונג. כך בהרדוף, בהדרים ואחרים. יש והדונג נפרש על פני הצמח בצורה של אבקה, כך בענבים ובשזיפים וגם בעלי צמחי התבואה השונים. יש גם שהדונג הזה מופיע בצורה של חוטים דקיקים, כך בקנה הסוכר, הבוצין. יש ודפנות תאי העור מתמלאים צורן, כך בתבואות ובאי אלה אחרים. יש גם מקרים שלתוך דפנות התאים נספג חומר שעמי ואף מופיעות שכבות רבות של תאי שעם הנוצרים מריקמה עוּבּרית מישנית מיוחדת שיש בה לפעמים אף גרגרי כלורופיל, כך בקליפת גזע העץ. באלון השעם מגיעה שכבת התאים האלה עד לעובי של סנטימטרים אחדים. כל האמצעים האלה משמשים לצמח הגנה מפני אייוד יתר של מים ומזונות שבתוכו.

ציור 15 מַרְאֵה רִקְמַת עוֹר מִלְמַעְלָה.

ציור 16 חֲתָךְ בְּרִקְמַת עוֹר שֶׁל קְנֵה־סֻכָּר; נִרְאִים זִיזִים דְּקִיקִים שֶׁל דּוֹנַג

עור הצמח שאינו חדיר כמעט לגאזים ולאידי מים מלא נקבוביות רבות הידועות בשם פיוניות בעיקר בעלים או גם עדשיות בעור שעמי. אלו מחוברות לחללי האויר שבין התאים שברקמות השונות וכך נוצר הקשר ביניהם ובין האויר החיצוני לשם חילוף גאזים ואייוד מים. כל פיונית כזו בנויה שני תאי־שער המקיפים נקבובית. תאי־השער מכילים בתוכם גרגרי כלורופיל ועמילן העלולים להתנפח מתוך השפעת גורמי סביבה שונים ולסתום פחות או יותר את הנקבובית שביניהם. מספר הנקבוביות הללו וצורתן משתה הרבה לפי בתי גידולם של הצמחים, כפי שיתברר יותר בפרק על העלה. לא כך העדשיות הנשארות פתוחות תמיד ואינן נסגרות בכלל.

ציור 17 קְרוּם עָלֶה. נִרְאוֹת בּוֹ הַפִּיוֹנִיוֹת.

ציור 18 עֲדָשִׁית.

יש גם שתאים מתייחדים לתפקיד של הפרשה. אלה אפשר שיהיו בודדים, כל אחד בפני עצמו או יתכן גם שיבואו בשורות ברקמות הצמח השונות ביותר. לרוב הם תאים מתים שאין בהם כל פרוטופלאסמה ומכילים בתוכם חמרים מיוחדים שנפרשו לתוכם כגון מיני שמן, שרף, אלקאלוֹאידים שונים, גבישים שוני צורה וכדומה. לכאן שייכים גם הצוּפנים שבפרחים המפרישים מתוכם את הצוף.

העור מכוסה לרוב בשערות ממינים שונים ומצורות שונות עשויות תא יחיד וגם תאים רבים. יש ביניהם שראשם נפוח ונקראים מפאת כך אלתיים ובניפוחים אלה שבראשם נפרשים חומרים שונים כשמנים אתריים ודומיהם, כך אצל רבים מהשפתניים ועוד. אילו הן שערות הפרשה, אולם בדרך כלל משמשות השערות להגנה נוספת על הצמח בתנאי סביבה קשים ואף יש שהם מכילים בתוכם חומר צורב כבסרפד הנזרק לתוך בעל־החיים הנוגע בהם וצורב את עורו. לאותה מטרה משמשים גם הקוצים השונים שעל גבי הצמחים. יש והם נוצרים מרקמת העור גרידא ויש שמשתתפת בהם גם הריקמה החיבורית שמתחת לזו, ויש שאברים שלמים שבצמח מקבלים צורה של קוצים, כך בצבר, למשל.

ציור 19. שַׂעֲרָה שֶׁל סִרְפָּד.

ציור 20 רִקְמָה חִבּוּרִית מִשֹּׁרֶשׁ שֶׁל תֻּרְמוּס

ציור 21 רִקְמָה חִבּוּרִית בַּעֲלַת חֲלָלִים בֵּין־תָּאִיִּים מֵהַקִּיקָיוֹן.

ג. ריקמה חיבורית, פארינכימה

נפוצה הרבה בכל אברי הצמח השונים וממלאת את הרווחים שבין שאר הרקמות. היא עשויה תאים רבי צלעות וחללים ניכרים ביניהם, דפנות התאים דקים ועשויים תאית, כך שחילוף החמרים נעשה דרכם בקלות יתרה. נוסף לכך מצויות בדפנות גומיות פשוטות עגולות או סגלגלות המקילות עוד יותר על חילוף החומרים. הפרוטופלאסמה שבתאים שברקמה זו מכילה בתוכה חלליות גדולות ובהן חומרי מזון מרובים. הפלאסטידים שבהם הם ליקופּלאסטים או כלורופלאסטים וכולם מכילים בתוכם כמעט תמיד עמילן. באברי הצמח שמעל לאדמה, באותם החלקים שהאור מגיע אליהם מצויים כלורופלאסטידים ותפקידה של ריקמה זו רב אז בהטמעה וביצירת חומרים אורגאניים כסוכר־הענבים והעמילן. זו היא רקמה חיבורית של הטמעה. יש שבתאים מרובים חומרי משמרת שונים, כסוכר, העמילן, מיני שמנים וחלבונים ואז קוראים לה בשם פארינכימת אגירה. יש גם שמופיעים בתוכה חללים גדולים בין תאיה השונים ואז היא מהוה רקמת אויר.

ד. רקמות משען

הן ממינים שונים. מתח התאים הרגילים מספיק לקיום יציבותו של הצמח רק בחדתאיים וברקמות עוּבריות גדולות שבאברים צעירים של הצמח הרבתאי. בשאר מקרים נצרך הצמח כדי לקיים את זקיפותו וגמישותו לרקמות מיוחדות, אלו הן רקמות משען. תאיהן הם בעלי דפנות מעובים לכל אורכם או רק בפינות והחללים הבין־תאיים שלהם קטנים ביותר. דופן התא עשוי כרגיל תאית ומצויות בו גומיות ותעליות המאפשרות את חילוף החומרים. רקמה כזאת ידועה בשם קולינכימה. תאיה שומרים עדיין על כושר הגידול שלהם ועודם מסוגלים לשנות את צורתם. יש שלדפנות תאים כאלה נספג ליגנין ושאר חומרים והם הופכים קשים ומוצקים ביותר, כקליפות של גרעיני הפירות השונים וכדומה. זו היא הסקלירינכימה. תאים כאלה אינם ממשיכים בגידולם ודפנותיהם עבים ביותר וגם בהם מצויות גומיות.

ציור 22. רִקְמַת מִשְׁעָן, קוֹלֶנְכִימָה, מִדְּלַעַת.

ציור 23. רִקְמַת מִשְׁעָן, סְקְלֶרֶנְכִימָה. תָּא מִקְּלִפַּת אֱגוֹז הָדִּי. נִרְאוֹת שְׁכָבוֹת רַבּוֹת בְּדֹפֶן הַתָּא וּתְעָלִיּוֹת הַנּוֹקְבוֹת אוֹתוֹ.

צורה נוספת לרקמת משען הם הסיבים הנפוצים הרבה בצמחים ומסודרים קבוצות קבוצות או שהם בודדים ונתונים בין תאי שאר רקמות בהתאם לצורך המיכאני של הצמח. אלה הם תאי משען מתים ארוכים המגיעים באורכם ל־5 – 6 ס“מ בפשתה למשל ואף ל־8 ס”מ בסרפד ומשמשים מתוך כך לאחר עיבוד מתאים כחוטים לטוויה ולתעשית חבלים, אלה הם חוטי אידן. דפנות הסיבים האלה עבים לרוב ביותר ועשויים תאים, אולם יש שגם הם מתעצים מתוך חדירת ליגנין לתוכם וכדומה, ואף בדפנותיהם מרובות הגומיות.

תאי משען וסיבי משען אלה מהווים חלק חשוב בגזע העץ וקובעים יחד עם שאר גורמים את טיבו וערכו השימושי של העץ. באי אלה מקרים הופך הצד הפנימי של הסיב רירי, מה שמפסיק את התאידות המים דרכו ומגדיל את עמידות העץ בפני התיבשות והתכווצות.

ה. רקמת הרהטים, טראכיאידים וטראכיאים

הרהטים, או צינורות המים עוברים לאורכם של אברי הצמח השונים לרוב בקבוצות ונתונים בעצה (הַקְסִילֶם) ורק לעתים רחוקות הם בודדים ומפוזרים בתוך רקמות אחרות ומשמשים להעברת המים וחומרי מזון הנמסים שבתוכם הנקלטים על ידי נימי השורשים ומגיעים בהם עד לעלים. פעמים הם משמשים גם לאגירת מים בצמח. הם עשויים תאים צינוריים מעובי דפנות מעוצים המתים בסופו של דבר; חתכם לרוחב צורתו כעין עיגול או שהוא מצולע. תאים אלה מונחים האחד בקצהו של השני ומהווים יחד חוט אחד. כשהחוט כולו עשוי תא יחיד הוא קרוי טראכיאיד ומגיע באורכו למילימטר, שנים; מצוי הרבה במחטניים שאין להם עדיין כל רהטים ממין אחר ובמידה קטנה יותר בעצי־עלים. כשהחוט עשוי תאים רבים הוא טראַכֶיי ומגיע באורכו ל־2 – 5 מ"מ ומצויים במכוסי הזרע. עם גדילת העץ והופעת טראכיים חדשים יש ונסתמים הישנים מתוך שחודר לתוכם חומר מתאי הפארינכימה שבשכנותם.

ציור 24. הִתְהַוּוּת הָרַהַט. – מִשְׂמאֹל שׁוּרַת תָּאִים בַּעֲלֵי מְחִצּוֹת, וּמִיָּמִין רַהַט מֻשְׁלָם. הַמְּחִצּוֹת נֶעֶלְמוּ.

הדפנות הפנימיים של תאי הרהט הופכים לחומר רירי הנספג על ידי דפנות הרהט ומתקבל רהט ארוך הנמשך ללא הפסק והמחיצות שבתוכו נעלמות. מאלה נשארים רק שרידים מצידם הפנימי של דפנות הרהטים המתעבים לאחר זה. כך הדבר כשהמחיצות עוברות לרוחבו של הרהט במאונך לדפנותיו, אולם כשהן עוברות במלוכסן להם מופיע בהם מספר חורים, האחד מעל לשני. עם העלם המחיצות הבין־תאיות נעלמת בהדרגה גם הפרוטופלאסמה שבתוך התאים ואף הגרעינים שלהם.

דפנות הרהטים אינם שווים כאמור לכל אורכם בעוביים ואף מידת ההתעצות שלהם אינה שווה בכל מקום. ומבדילים לפי זה מינים שונים של רהטים: יש שהתעבוּיות אלו מהוות בהם טבעות נפרדות האחת מהשניה ויש שהן עוברות לאורך הדפנות כעין סליל של בורג בלתי נפסק (אלה מצויים הרבה באברים צעירים הנמצאים עדיין במצב של גידול), ויש שההתעבויות דומות למדרגות או לסולם, כך בעצה של המחטניים, ויש שהן מהוות כעין רשת שבתוכה מפוזרים מקומות דקים יותר, הגומיות. צורות אלו מצויות ברקמות ואברים הנמצאים בגמר צמיחתם. גומיות מצויות במיני רהטים רבים; הן משפכיות, שלא כבדפנות תאים רגילים, וצידן המתרחב יוצא בפני הרהט החיצוניים וגם הפנימיים ותעלית צרה ביותר מובילה דרך הדופן של הרהט. תעלית זו מכוסה קרום דק העובר לרוחבה ומאפשר הסתננות מרובה וקלה ביותר של חומרי המזון. ההתעבויות האלו שברהטים מסייעות הרבה להגברת גמישותו של הרהט ועמידתו בפני לחץ התאים שסביבו. ברהטים הסליליים, אפשר שהסליל יעבור משמאל לימין או מימין לשמאל. תופעה זו קבועה במיני הצמחים השונים ואינה משתנית. מרובים הרבה יותר הרהטים הסליליים השמאליים, כ־99%. ומקשרים זאת כיום עם העובדה שהפרוטופלאסמה עשויה רק מחומצות אמיניות מהשורה הסְטֶירִית השמאלית.

ציור 25. הָרְהָטִים לְמִּינֵיהֶם. – מִשְׂמֹאל רִשְׁתִּי; בְּאֶמְצַע טַבַּעְתִּי, וּמִיָּמִין סְלִילִי.

ציור 26. רַהַט גֻּמִּיוֹת. – מִשְׂמֹאל הָרַהַט, בְּאֶמְצַע חֲתָךְ דֶּרֶךְ גֻּמִּית, וּמִיָּמִין פְּנֵי הַגֻּמִּית.

קבוצות הרהטים מתהוות בדרכים שונות מהרקמה העוּבּרית של הקאמביום. יש שהרקמה העוּבּרית יוצאת בקצה החיצוני של קבוצת הרהטים, כך בגבעולי טחבי הָאַלָה (הַלִיקוֹפּוֹדיוּם) ובשורשי כל הצמחים בעלי הצינורות ויש שהיא נתונה באמצעיתה של קבוצת הרהטים, כך אצל השרכים ודומיהם ואצל חשופי־הזרע הירודים ויש שהרקמה העוּבּרית יוצאת בקצה הפנימי של קבוצת הרהטים; כך אצל חשופי הזרע העילאים ואצל מכוסי הזרע. יותר ידובר על כך בפרקים על מבנה השורש והגבעול.

ו. צינורות כברה וחלב

צינורות הכברה מצויים בשיפה (בּפלוֹאֶם) באידן הקליפה ועוברים אף הם לאורך אברי הצמח השונים ומשמשים להעברת המוהל, דהיינו המזונות המעובדים שבעלים לכל שאר חלקי הצמח. צינורות אלה עשויים תאים מוארכים מגודל של 0.5 – 0.3 מ"מ ומגיעים לפעמים עד מילימטר שנים שהתאחדו ביניהם והתחברו בקצותיהם ומהווים חוטים ארוכים ביותר. דפנות התאים שבתוך הצינורות האלה אינם נהרסים עד תומם, שלא כבצינורות העצה; מופיעים בהם חורים רבים מגדלים שונים ומהווים כעין כברה ומכאן גם שמם. חורים אלה מאפשרים למוהל לעבור בצינורות מתא לתא. ברב־שנתיים פתוחים הם לרווחה ומאפשרים מעבר זה רק בתקופת הצמיחה של הצמח; עם התקרב עונת התרדמה שלו הם נסתמים על ידי שכבת קאלוּס שנוצרת מעל להם וזרימת החומרים מתא לתא נפסקת לגמרי. עם בוא תקופת צמיחה חדשה נמס חומר הקאלוס ונעלם, החורים שבכברה נפתחים חזרה וזרימת המוהל מתחדשת. דפנות צינורות הכברה עשויים תאית ולכל אורכם עוברת מצידם הפנימי רצועה של פרוטופלאסמה חיה ובה גרעינים ואף ליקופלאסטים, גרגרי עמילן. תוכם מלא מוהל בסיסי ומרוכז פחות או יותר, לרוב מימי ועשיר בחלבונים, פחמימות ומלחים אנאורגאניים.

ציור 27. הִתְהַוּוּת צִנּוֹר כְּבָרָה. מִשְּׂמֹאל שׁוּרַת תָּאִים, מִיָּמִין הַצִּנּוֹר וּבְאֶמְצָעִיתוֹ הַכְּבָרָה.

ציור 28. הִתְהַוּוּת קָלוּס בְּצִנּוֹר כְּבָרָה. מִיָּמִין הַצִּנּוֹר, וּמִשְּׂמֹאל שִׁכְבַת הַקָּלוּס; צִבְעוֹ כֵּהֶה וְהוּא מַפְרִיד בֵּין שְׁנֵי תָּאֵי הַצִּנּוֹר.

יש גם מין מיוחד של צינורות הידוע בשם צינורות חלב. הם מסתעפים הרבה ואין בתוכם כל מחיצות. דפנותיהם גמישים לרוב וחלקים ועשויים תאית. לאורך דפנותיהם מצוייה פרוטופלאסמה ובה נתונים גרעינים רבים, פעמים גם גרגרי עמילן, מיני שרף, צמג, מיני סוכר, חלבונים אלקאלואידים ואף חומרי טאנין ורבים אחרים. לתוך הצינורות האלה נפרש מיץ חלב לבן צורב, כבתאנה, השקמה ודומיהם, הנקרש מהר באויר וסותם בדרך זו פצעים שבעץ וגם מגן מפני אכילת בהמה מפאת צריבתו.

-——

עבודה מעשית

סדר לך חתכים של אברים שונים בצמחים הבאים: הרדוף, זית או הדר מכל מין שהוא, מלפפון, אבטיח או כל דלעני אחר, תירס או שעורה, ועמוד על מיני הרקמות השונות, מציאותן וסידורן באברי הצמח השונים. צייר את אשר אתה רואה וסמן את הרקמות השונות.

לשם זה קח לך פקק, או גזר ומן הדומה, חתוך אותו לאורכו, הכנס בין שתי המחציות את אבר הצמח שאתה רוצה לבדוק וחתוך ממנו חתכים דקים ביותר לרוחבו בסכין גילוח או בתער כשאתה נשען בשני מרפקיך על השולחן ומעביר את הסכין באלכסון בכיווּן לגופך. הצלחה בחתכים דורשת אימון רב ואין להתיאש מיד; החתכים צריכים להיות דקים ככל האפשר. שים על זכוכית נקיה טיפות אחדות של מים מזוקקים, גליצרין או גליצרין מים, בחר מהחתכים שעשית את הטובים ביותר וכסה בזכוכית מכסה כשאתה שם אותה מקודם בקצה האחד ומשכיב אותה לאט לאט על גבי החומר הנבדק ובודק קודם בהגדלה הקטנה ביותר שבמיקרוסקופ ועובר אחר־כך להגדלות יותר גדולות, אם יש צורך בכך. במקרה שהחומר הנחתך הוא רך, יש לטבלו קודם או גם לשרותו לזמן מה בכוהל מרוכז.

תאי קולנכימה נראים יפה בגבעול הדלעת או בזה של הניזמית.

קרום, הקוטיקולה, נראה יפה בחתך של הרדוף. זו היא שכבת התאים החיצונית ביותר וצהובה בצבעה.

כדי לראות צינורות ורהטים יש צורך להכין חתכים לאורכו של הצמח בגבעולים של מלפפון, או בשורשים של בצל, תירס, חמניה או גם אורן שהוכן לפי המסומן בפרק הקודם.

כדי לראות פיוניות, טוב להוריד קרום עלה מדגני כל שהוא ולבדקו במיקרוסקופּ.

שאלות

1. מנה את רקמות הצמח הידועות לך.

2. אילו מהן הצלחת לראות במיקרוסקופּ ובאיזה צמחים?

3. בדוק את הציורים שציירת מתחת למיקרוסקופּ ועמוד על שמות הרקמות השונות ועל השינויים החלים בהן מצמח לצמח.

4. באי־אלו מקומות בצמח מצוייה הרקמה העוּברית, מה תפקידה וצורת תאיה?

5. מה תפקידה של רקמת העור, באיזה מקומות בצמח היא מצוייה וכיצד בנויים תאיה?

6. מה השינויים החלים בדפנות תאיה בהתאם לתפקידים השונים המוטלים עליה?

7. תאי הפרשה מה הם, מה תפקידם וכיצד הם בנויים? מה הם החומרים שהם מכילים בתוכם?

8. באי אלה מיני שערות מתכסה עורו של הצמח ומה תפקידם ומבנם?

9. המשתנה שעירותו של הצמח לפי מקום גידולו ותנאי גידולו, בביצה, בהשקאה ובלעדיה? המשתנה בגלל כך גם מבנהו הפנימי? בדוק ומצא.

10. מה תפקידה של הרקמה החיבורית? באיזה חלקים של הצמח היא מצוייה ומה מבנה תאיה?

11. אילו מינים של רקמה חיבורית ידועים לך?

12. רקמת המשען, מה תפקידה? מה מיניה ומבנה התאים של כל מין ומין מהידועים לך?

13. מה ידוע לך על הסיבים, תפקידם ומבנם וערכם השימושי לאדם?

14. מה הם הגורמים הקובעים את ערכו השימושי של העץ לבנייה, לתעשיית רהיטים וכדומה?

15. הרהטים, מה תפקידם, באילו מקומות בצמח הם מצויים, כיצד הם מתהווים ומה מבנם?

16. איזה מיני רהטים ידועים לך, לפי מה מבדילים ביניהם?

17. צינורות הכברה, מה תפקידם, כיצד הם בנויים, באיזה מקומות בצמח הם מצויים וכיצד הם מתהווים?

18. מה מכיל בתוכו צינור כברה? כיצד עובר המוהל מתא לתא וכיצד נפסקת זרימתו?

19. צינורות החלב, מה תפקידם וערכם בחיי הצמח? כיצד הם בנויים ומה הם מכילים בתוכם?

 

פרק שלישי יסודות חלוקת עולם הצומח    🔗

עולם הצומח מכיל בתוכו למעלה ממאה אלף מיני צמחים הנמצאים ביניהם בדרגות קירבה ודמיון שונות ביותר. מתוך כך מחלקים את כל הצמחים המצויים בעולם לפי דרגות קרבתם למערכות, בנות־מערכה, מחלקות, בנות־מחלקה, משפחות, סוגים, מינים וזנים. חלוקה כזאת נקראת בשם מיוּן (קְלַאסִיפִיקַצִיָה). כך, אם נקח לדוגמה כרוב גינה בראונשווייגי הרי שהוא מזן בראונשווייגי, ממין הגינה ומסוג כרוב, ממשפחת המצליבים, מבת־מחלקת דו־פסיגיים, ממחלקת מכוסי־הזרע וממערכת בעלי־הזרעים וכדומה.

כל עולם הצומח מתחלק לשתי מערכות גדולות והן: חסרי פרחים (Cryptogamae), דהיינו צמחים ירודים חד או רב תאיים שאין להם פרחים וזרעים והמתרבים על־ידי נבגים חד־תאיים ובעלי־פרחים (Phanerogamae), צמחים עילאים מפותחים יותר רב־תאיים; להם פרחים ומתרבים על־ידי זרעים. מערכת חסרי הפרחים מתחלקת לחמש בנות־מערכה והן: אצות, באקטקיות, פיטריות, טחבים ושרכים.

1. בת־מערכת האצות (Algae):

אלה הם צמחים החיים במים, בעיקר בימים, אולם נפוצים הרבה גם באגמים, נהרות ושלוליות ואחדים מהם אף חיים ביבשה. גודלם משתנה הרבה; רבים מהם חד־תאיים, שאין לראותם בעין בלתי־מזויינת, אולם יש מהם המגיעים לאורך של מטרים אחדים. צורתם שונה ביותר; כדוריות, גליליות, שערות, לוחיות, ציציות, עלים ואף בדמות גבעולים בעלי עלים בדומה לצמחי־יבשה. אולם כולם בנויים באופן הפשוט ביותר והם צמחי מצעית (Thallus), הם עשויים תאים תאים ואין בהם עדיין צינורות מכל מין שהוא ואף התאים שבמפותחים שביניהם דומים מאוד האחד לשני ואין כל יחוד ניכר לרקמות; בכל אופן קלים ביותר ההפרשים שביניהם. לכולם ירק־עלה שבעזרתו הם מייצרים את חמרי גופם השונים מחומרים אנאורגאניים שבמים ובאדמה. אולם לאי־אלה מהם חומר צבע נוסף, חום או אדום מה שמאפשר להם לנצל באופן יעיל יותר את קרני העור במקום מחייתם, יש מהם המתרבים מתוך הסתדקות אולם בעיקר על־ידי נבגים חד־תאיים.

ציוּר 29. אַצּוֹת חַד־תָּאִיּוֹת. צוֹרָנִיּוֹת.

ציור 30. אַצָּה רַב־תָּאִית. חַסַּת הַיָּם.

2. בת־מערכת הבאקטריות:

(Bacteria) כל הבאקטריות הן חד־תאיות, בלתי נראות לעין שאינה מזויינת ואין בהן ירק־עלים. מתוך כך אין הן יכולות לבנות את גופן באופן עצמאי מחומרים אנאורגאניים ונטפלות לשאר צמחים ובעלי־חיים ומוצצות מהם חומרים אורגאניים מן המוכן, גורמות מחלות ומזיקות קשה. יש מהן שמועילות ומשיגות את מזונן בזה שהן מפרידות את הרקבובית שבאדמה, או שמתסיסות חלב, שכר ויין. צורתן: כדוריות זעירות, מקליות, פסיקיות, ברגיות ומן הדומה. לרוב כל אחת מהן חיה לה לחוד, אולם כתוצאה מרבייתן יש שאחדות נשארות צמודות האחת לשניה ומהוות כעין שרשרת, אולם גם אז חיה לה כל אחת מהן את חייה בנבדל מחברותיה. הבאקטריות מתנועעות בעזרת ריסים או שוֹטוֹנים שבגופן. הן מתרבות מתוך הסתדקות ובתנאים קשים להן הן מקיפות את עצמן עור קשה עמיד ובלתי חדיר ומהוות נבגים. גם הבאקטריות משתייכות כאצות לבעלי המצעית, כי גם להן אין כל צינורות בגופן ויש שמתיחסים אליהן כאל אצות ירודות שאבד להן ירק־העלים שלהן והפכו לטפיליות; ויש חושבים שהן קדמו לאצות.

ציור 31. מִינֵי בַּקְטֶרִיוֹת.

3. בת־מערכת הפטריות (Fugi):

בני בת־מערכה זו אף הם כמו בני בת־המערכה הקודמת חסרי ירק־עלים וגם הם טפילים או ניזונים מרקבובית צמחים ובעלי־חיים. הם נטפלים לצמחים רבים ושונים ובאי־אלה מקרים אף לבעלי־חיים, מוציאים מהם מזון אורגאני מן המוכן, הורסים על ידי כך את רקמותיהם ואף מפרישים לתוכם חמרי־רעל שונים וגורמים על ידי כך מחלות קשות. גופם מורכב משניים: תּפטיר וגוף נבגים. התפטיר הוא סבך חוטים לבנים מרובים מאוד המסתעפים בתוך האדמה או בתוך רקמות הצמח הנתקף ובבוא הזמן מופיעים בראש התפטיר על־פני האדמה או על פני הצמחים הנתקפים גופים מיוחדים המכילים בתוכם את הנבגים המשמשים לרבייתן של הפטריות. הפטריות כבאקטריות באו והתפתחו, כפי הנראה, ממיני אצות שאבד להן ירק־העלים שלהן ועברו לחיי טפילות ואף הן אינן מכילות בתוכן כל צינורות ממין כל שהוא ועשויות תאים גרידה ומשתייכות לבעלי המצעית. וככה משתייכות לבעלי המצעית שלוש מבנות המערכה של מערכת חסרי הפרחים: האצות, הבאקטריות והפטריות.

4. בת־מערכת הטחבים (Bryophyta):

לבני בת־המערכה הזאת עלים וגבעול, אולם הם חסרים שורשים ופרחים. חלק הגבעול התקוע באדמה מצוייד לכל היותר באי־אלה שערות המשמשות לו ליניקת המים מהאדמה ומתוך כך הם נתלשים בקלות מהאדמה. הם גדלים על־פני האדמה, על־גבי סלעים, קורות עצים שהופלו, וכדומה, במקומות עשירי רטיבות. המינים העילאים של הטחבים עטופים עור שאינו חדיר למים עשיר בפיוניות, אולם בדרך כלל אין רקמותיהם נבדלות ביניהן הרבה יותר מאשר אצל האצות. לכולם ירק־עלים ומייצרים הם את חומרי גופם האורגאניים מחומרים אנאורגאניים שהם משיגים מהקרקע ומהאויר. קיים בהם חילוף דורות. הדור האחד מתרבה על־ידי נבגים בלתי־מיניים ודור שני שלאחריו מתרבה על־ידי נבגים מיניים המתהווים מתוך הפרייה של תא־מיני זכר, השט באופן חפשי במים ומפרה תא־מיני נקבה הנתון בתוך רקמות הצמח ומוגן יפה על ידן.

ציור 32. פִּטְרִיָּה כּוֹבְעָנִית.

ציוּר 33. טַחַב הָעֲנִיבָה.

5. בת־מערכה השרכים (Pteridophyta):

בני בת־המערכה הזאת הם בעלי שורשים, גבעולים ועלים ויונקים חומרי־מזון מהאדמה. גדלים אף הם במקומות מוצלים רבי־רטיבות. כולם ירוקים מפאת כלורופיל שבתוכם ומייצרים באופן עצמאי את מזונם. גופם עשוי רקמות שונות הנבדלות ביניהן יפה. בהם מופיעים לראשונה צינורות ממינים שונים ואף סיבים, מה שמאפשר להם להגיע לגובה רב, והם היווּ את עצי־היער הראשונים שהופיעו על־פני כדור הארץ. גם אצלם קיים חילוף דורות כמו אצל הטחבים, ומתרבים, הדור האחד על־ידי נבגים בלתי מיניים, והדור השני על ידי נבגים מיניים המתהווים מתוך הפרייה, של תא מיני זכר השט באופן חפשי במים המפרה תא־מיני נקבה קבוע בתוך רקמות הצמח ומוגן יפה.

 

פרק רביעי השורש    🔗

אברי הצמח העילאי הם: שורש, גבעול וביניהם צואר־השורש ועלים הנתונים על הגבעול. השורש, הגדל בדרך כלל באדמה, נתון בתנאי סביבה יציבים יותר משאר חלקי הצמח ומתוך כך גם מבנהו אחיד יותר בצמחים השונים. שורשים ישנם רק לבעלי־פרחים ולחסרי־פרחים בעלי צינורות וחסרים הם אצל אחרים. תפקידו של השורש לאַחז את הצמח באדמה ולהוציא ממנה בשבילו מים ומזונות. פעמים שהוא משמש גם לאגירת מזון ואז הוא משנה הרבה את צורתו. שיטת השורשים מפותחה הרבה בצמחים הגדלים בתנאי חורב ומפותחה פחות בצמחי ביצה או שהם חסרים לגמרי בצמחי־המים היונקים את מזונם בכל גופם, כנאדיד, הקרנן ועדשת־המים. בצמחים ירודים ממלאים את תפקידו של השורש חלקים שבמצעית הבאים במגע עם קרקע המזון, האדמה, המים או גם גופו של האכסנאי בטפילים וכדומה. למטרה זו משמשות הצלחיות שבאצות המפותחות, חוטי תפטיר שבפטריות, או גם חומר רירי הנפרש שבו הם נדבקים למקור המזון.

ציור 36. מִינֵי שָׁרָשִׁים. – מִיָּמִין צִיצַת שָׁרָשִׁים; מִשְּׂמֹאל שֹׁרֶשׁ יְתֵדִי.

מיני שורשים

בדרך כלל ישנו בכל צמח בשיטת השורשים שלו, שורש אחד עיקרי, גדול מחבריו והשאר צדדיים ומסתעפים ממנו. אצל הסלק, הצנון ודומיהם מפותח הרבה השורש העיקרי והשורשים הצדדיים מועטים. שורש כזה נקרא יתדי. אצל עגבניה, החציל ודומיהם נבדל השורש העיקרי במעט מחבריו הצדדיים ושיטת שורשים כזאת נקראת בשם ציצת שורשים. אצל החד־פסיגיים חסר לרוב השורש העיקרי לגמרי והשורשים שבשיטה כזאת דומים עוד יותר האחד לשני. השורש הראשי ישנו כבר עוד בנבט הקטנטן כשהוא עודנו עוּבּר הזרע וכשהזרע נובט הוא יוצא ממנו הראשון עוד לפני הגבעול. הוא גדל הרבה יותר מהר מהגבעול וממנו מסתעפים השורשים הצדדיים. לא כן בחד־פסיגיים. אצלם מת לרוב השורש הראשי ונעלם ובמקומו מופיעים שורשים אחדים צדדיים. ויש שרואים בזה הוכחה שהדו־פסיגיים קדמו לחד־פסיגיים ואלה התפתחו מהראשונים. יש שהשורשים מקבלים צורה של פקעות כבעירית, הבאטאטה, הסחלבים למיניהם, הדהליה ודומיהם. בסלק, למשל, שייך חלקו התחתון של השורש, החלק הדק שממנו מסתעפים השורשים הצדדיים לשורש, – וחלקו העליון העבה שייך לגבעול ובראשו עינים הנותנות עלים. שורשים מעובים כאלה משמשים לרוב לאגירת חומרי משמרת שונים. השורש בניגוד לגבעול אין עליו לעולם ענפים. לא כל השורשים מעמיקים במידה שווה באדמה; יש רדודים המנצלים רק את השכבה העליונה של האדמה ויש שמעמיקים הרבה יותר ומנצלים שכבות עמוקות שלה, ביחוד במצחים הגדלים בתנאי חורב; יש והם מגיעים בהם עד לשנים ועד לששה מטר ואצל הנעצוץ (ההגה) הם מגיעים עד לעשרים מטר, מה שמאפשר לצמח זה לשמור על עליו הירוקים גם בחדשי הקיץ הקשים ביותר. מתוך כך יכולים לדור יחד בשכנות יתרה בחברת־צמחים כל־שהיא פרטים רבים צפופים ביותר, מבלי שהאחד יפגע בשני. עובדה זו משמשת גם כאחד הגורמים בקביעת מחזור־הזרעים בשטחי החקלאות ומחליפים גידולים בעלי שורשים רדודים בכאלה ששורשיהם מעמיקים.

ציור 37. שֹׁרֶשׁ פְּקַעִת שֶׁל דָּהְלִיָּה.

ציור 38. שֹׁרֶשׁ צָעִיר. חֶלְקֵי הַשֹׁרֶשׁ: 1) גִּבְעוֹל; 2) צַוַּאר הַשֹׁרֶשׁ; 3) הַשֹּׁרֶשׁ; 4) נִימִים; 5) כִּפָּה.

חלקי השורש

כשמסתכלים בשורש צעיר רואים בו יפה את חלקיו השונים והם: כיפה, איזור־הצמיחה, איזור־הנימים ושארית השורש המכוסה שכבת שעם. השורש כולו עשוי גליל ובקצהו הכיפה. במרחק־מה מהכיפה, מעבר לשטח פנוי וכהה בצבעו, גדלות הנימים התופשות שטח של סנטימטר, שניים לארכו של השורש. הכיפה נתונה במעטפת תאים מיוחדת, המאפשרת לה לחדור לתוך האדמה, מבלי להיפגע על־ידי גרגריה. רקמה זו משתפשת ונושרת במשך כל הזמן ומתחדשת על־ידי תאים חדשים. בצמחי מים אין מעטפת כיפה, כששורשיהם גדלים במים. אולם היא מופיעה, כשהם גדלים באדמה. הנימים משמשות ליניקת מים וחומרי־מזון מהאדמה ומפרישות הן חומצות שונות כגון הפחמנית והמאלית (חומצת התפוחים) כמו גם התססים המקילים עליהן להמס את המזונות השונים שבאדמה. בענין זה נבדלים הרבה הצמחים השונים ביניהם וכך מצליחה האפונה יותר טוב בניצול האדמה מהדגניים ובין הדגניים עצמם עולה בזה שיבולת השועל הרבה על החיטה. הנימה מגיעה באורכה ל־0.15 עד 2.5 מ“מ. אולם יש שהנימים מגיעות באויר רטוב בתנאים מלאכותיים עד ל־8 מ”מ. מספרן מגיע לממוצע של 425 לכל מילימטר מרובע בשורשי החיטה ול־230 בשורשי האפונה. אורכן הכללי של כל הנימים עצום וכך הוא מגיע בצמח אחד של החיטה, למשל ל־20 קילומטר. הנימים קטנות יותר בקצה השורש, הולכות ומתארכות בהדרגה במידה שהן מתרחקות ממנו ונפסקות פתאום בבת אחת. כל אחת מהן מתקיימת רק מספר ימים קטן ונובלת. הנבילה מתחילה כבר במרחק של 8 – 3 מ"מ מתחילת איזור הנימים. במידה שהשורש מתארך בּלוֹת נימיו העליונות ונושרות ומשאירות אחריהן סימני צלקות בגליל השורש. באותה שעה גדלות נימים חדשות בסמוך לכיפה. כך שהשטח התפוש על־ידי הנימים אין מרחקוֹ מהכיפה משתנה וחודר הוא יותר ויותר עמוק לאדמה. על־ידי כך מנצל הצמח בהדרגה את כל שכבות האדמה שדרכן עוברים שורשיו. שורשים של מספר צמחים ניכר החיים במים אין להם נימים בדרך כלל והמים חודרים לתוכם דרך שטח גליל השורש עצמו. צורת השורש הגלילית מתחילה משתנית למעשה הרבה בתוך האדמה מתוך מגע עם גרגריה. השורש מתעקם ומתפתל הרבה ומקבל בשיטחו את צורת הגרגרים הנצמדים אליו הגדלים כאילו לתוכו, כך הדבר ביחוד בנימים, – וכשעוקרים שורש מן האדמה נתלשות רבות מנימיו הנשארות דבוקות לגרגרי־האדמה. גם כיפת השורש משתנית הרבה ומתחדדת בקצה. יש שורשים המתאחים באותו הצמח (בקיסוס, בתירזה ועוד), בצמחים שונים מאותו המין (הגזר) ואף ממינים שונים, כך יש מקרים, ששורשי גֶדֶם של אורן ושאר מחטניים מתאחים עם שורשי עץ שלם ובריא, והגדם ממשיך את חייו.

ציור 39. נִימָה צְמוּדָה לְגַרְגְּרֵי אֲדָמָה.

במספר ניכר של צמחים עטופים השורשים בחוטי תפטיר של פטריות שונות החודרים לתוך תאי־הקליפה וממלאים את חלליה הבין־תאיים. נימי השורש אינן מתפתחות במקרים כאלה וחוטי תפטיר הפטריות הם הממציאים לצמח את המים הדרושים לו וגם את חומרי־המזון שבאדמה. יש גם שחוטי התפטיר חודרים לתוך תאי־השורש וממציאים להם באופן ישיר נוסף לכך גם חומרי־מזון אורגאניים שהם מייצרים בגופם; כך המצב באלון, בתירזה, באַלנוּס, בסחלבים למיניהם, עצי־פרי שונים ואחרים.

הסתעפות השורש

רק לעתים רחוקות יקרה שהשורש יסתעף באופן דו־קרני: דהיינו שהוא נחצה בקצהו וכל אחת מהמחציות נחצית שוב לשניים; כך הדבר אצל מיני שרכים אחדים. אצל הדו־פסיגיים השורש הראשי היוצא מן הזע הוא שיפודי לרוב, עבה בתחילתו ונהיה יותר ויותר דק בקצהו; וממנו מסתעפים לאורכו בזויות שונות השורשים הצדדיים וכל אחד מאלה מסתעף שוב לשורשים צדדיים וכך הלאה; אחר כך באים סעיפי היונקות הדקים יותר ומתפשטים בכיווּנים שונים. השורשים חודרים ומנקבים את כל בית־גידולו של הצמח. בחד־פסיגיים חסר לרוב השורש הראשי ומצואר־השורש יוצאים לרוב בבת־אחת שורשים רבים, השווים ביניהם פחות או יותר בעוביים. אלה מסתעפים שוב בדומה למה שראינו אצל חד־פסיגיים. היונקות קיומם קצר לרוב. סעיפי השורשים השונים מסודרים בשורות ישרות ובזויות קבועות על גבי השורש שממנו הם יוצאים; מספרם שווה למספר צרורות־הצינורות שבתוך השורש, או שהוא כפול מהם. אם לבוא ולחבר את אורך כל השורשים שבצמח, מתקבלת מידה גדולה ביותר; אצל רבים היא מגיעה עד לחמש מאות – שש מאות מטר ועוברת הרבה את אורך חלקי הצמח שמעל לאדמה. אצל אי־אלה מהדגניים מגיע השטח הכללי של כל השורשים עד למאתים וחמישים מטרים מרובעים ועולה לפי מאה ומעלה על שטח כל החלקים של הצמח שמעל לפני האדמה. הסתעפות השורשים חזקה יותר בשכבות האדמה התחוחות, שהאויר מצוי בהן; כמו־כן בשכבות עשירות במים. באדמות חרבות השורשים מעמיקים הרבה יותר. בצמחי תרבות מפותחים השורשים בדרך כלל לכל אורך השורש העיקרי ומנצלים יפה את כל שכבות האדמה. כסיחה וקצירה מסייעות לפיתוח שיטת השורשים. זיבול מרכז את השורשים בשכבה המזובלת. העמקת השורש עלולה להשתנות הרבה משנה לשנה.

ציור 40. הִסְתָּעֲפוּת הַשֹּׁרֶשׁ.

ציור 41. מִבְנֶה רִאשׁוֹנִי שֶׁל הַשְֹׁרֶש. – 1) נִימִים; 2) עוֹר (אֶפִּידֶרְמִיס); 3) תָּאֵי סוּבֶּרִין; 4) קְלִפָּה חִיצוֹנִית (אֶקְזוֹדֶרְמִיס); 5) קְלִפָּה פְּנִימִית; 6) עוֹר פְּנִימִי (אֶנְדוֹדֶרְמִיס); 7) פֶּרִיצִיקְל (רִקְמַת חִבּוּר חִיצוֹנִית); 8) צְרוֹר צִנּוֹרוֹת שִׁיפָה (פְלוֹאֶם); 9) צְרוֹר צִנּוֹרוֹת עֵצָה (קְסִילֶם); 10) קֶרֶן לִבָּה רִאשׁוֹנִית; 11) לִבָּה.

שורשים אויריים

שורשים, אפשר שיגדלו לא רק משורשים אחרים, כי אם גם מחלקים שונים של הגבעול ושל הענפים ואף מהעלים. בצמחי־ביצה גדלים שורשים לרוב ממיפרקי הגבעול התחתונים, והם באים במקום השורשים הרגילים הנובלים בחלקם. כך גם בתירס, מופיעים שורשים ממיפרקים תחתונים שבגבעול ומשמשים לו משענת נוספת. במיני הפיקוסים השונים יוצאים השורשים מהענפים והגזע. בתאנה הקדושה הגדלה בהודו (עץ אחד כזה מצוי במקוה־ישראל) גדלים שורשים במספר רב מעובי שונה מענפי־העץ ונתקעים לתוך האדמה; פעמים מכסה תאנה כזו, בשורשיה האויריים שטח של חמש מאות מטר ומעלה. יש גם שורשים המשמשים לנשימה, המופיעים על־פני האדמה למטרה זו בשטחים המוצפים וכדומה. יש גם מיני פיקוסים שגדלים אצלם מהשורשים שעל־פני האדמה כעין לוחות בגובה של שנים־שלושה מטרים ומשמשים להשענת גזע העץ, יש ששורש הנתון על־פני האדמה מוריק ומשתתף בפעולת ההטמעה של הצמח. הקיסוס מצוייד בשורשי־אחיזה חסרי מעטפת כיפה הגדלים מענפיו; בהם הוא נאחז בצמחים שהוא מטפס עליהם. שורשים היוצאים מחלקי הגבעול השונים מרובים בעיקר בקני־השורש, ברהיצומים; אלה גדלים בהם בכל מקום שלהם הנתון באדמה. יש שיוצאים שורשים אף מהעלים, כגון, בלימון וּבבּיגנוֹניה; עלה שלהם משריש ונותן שורשים.

תכונה זו של השורשים לגדול מחלקי הצמח השונים מנוצלת הרבה בחקלאות. כך למשל מדסקסים תבואה צעירה ומרביצים אותה; מחלקי הגבעול הנוגעים באדמה יוצאים שורשים נוספים המרבים את אפשרות יניקת המזונות של הצמח. גם תילול תפוחי־האדמה מרבה את מספר השורשים היוצאים מחלקי הגבעול הנוספים המתכסים באדמה. ואף ההברכה והכנת היחורים, שעליהן ידובר להלן, מבוססת על תכונה זו של השורשים.

המיבנה הפנימי של השורש הצעיר

כשחותכים חתך דק לרוחבו של השורש הצעיר ובודקים אותו במיקרוסקופּ מתבלטים בו יפה שלושה חלקים שונים והם: עור, קליפה וגליל מרכזי.

העור (האפּידירמיס) הוא שכבת תאים יחידה, החיצונית ביותר שבשורש. לו תאים חיים בעלי דפנות דקים, המתמשכים כלפי חוץ ומהווים את הנימים; גרעינים שלה עוֹברים לנימים ונתונים בקצותיהן. שכבה זו של העור מצוייה בשורש, רק באיזור הנימים, ומתה עם העָלם אלה; במקומו מופיעה אז כלפי־חוץ הקליפה החיצונית המשוּעמת. בעור השורשים אין פיוניות ואף אינו מכוסה קרוּם (קוּטיקוּלה).

הקליפה נחלקת לשתיים: קליפה חיצונית (אֶקְזוֹדֶרְמִיס) ופנימית. הקליפה החיצונית עשוייה שכבת תאים רב־צלעיים של ריקמה חיבורית מוארכים במקצת ודבוקים לעור. דפנותיהם דקים באיזור הנימים ומשעימים עם נשירתם. שכבת התאים שמתחת לה משעימה אף היא לכל אורך השורש. בדרך זו שומרים הם על השורש מפני התאיידות מים ומזונות שבתוכוֹ. במקרה של פציעה יש ומשעימות שכבות הרבה יותר עמוקות ואף הגליל המרכזי עלול להפוך לריקמה חיבורית שהשעימה וממנה עלולים להתפתח שורשים חדשים. הקליפה הפנימית עשוייה שכבות אחדות של תאים קטנים יותר ומסודרים בשורות מסביב לגליל המרכזי וביניהם חללים; יש שהם גדולים ועלולים להפוך לרהטי־אויר בשורשי צמחים החיים במים.

קליפת השורש מכילה בתוכה כרגיל חומרי משמרת ממינים שונים ואף גבישים שונים, אולם אין בה גרגרי כלורופיל; אלה יש שיופיעו בשורשים אויריים. פעמים מצויים בקליפה גם סיבי משען.

העור הפנימי (האינדוֹדירמוס) הבא לאחר הקליפה, פנימה לה, מפריד בין הגליל המרכזי (הַסְטֶיל) ובין הקליפה; הוא עשוי שיכבת תאים יחידה שדפנותיהם העליונים התחתונים והפנימיים מקומטים ומלאים סוּבּרין, בשעה שדפנותיהם הפונים כלפי חוץ אין בהם סוברין וכך הם מהווים שכבה בלתי חדירה למים ולגאזים. בין התאים המשועמים האלה של האינדודירמוס מפוזרים תאים רגילים במרחקים שווים ויוצאים מול צרורות רהטי העצה; אלה הם תאים בעלי דפנות דקים ועשירים בפרוטופלאסמה ומשמשים להעברת מים ומזונות הבאים מהנימים דרך הקליפה אל רהטי העצה, שבהם הם עולים ומגיעים לעלים.

הגליל המרכזי (הסטיל) עשוי ריקמה חיבורית (פארינכימה) וצרורות של צינורות. בריקמה חיבורית זו מבדילים שלושה אזורים: השיכבה החיצונית והוא הַפֶּרִיצִיקְל הנתון בין העור הפנימי וצרורת הצינורות, הליבה, הנתונה במרכז הגליל וקרני הליבה העוברות בין צרורות הצינורות ומחברות את הפּריציקל עם הליבה.

הפריציקל עשוי לרוב שיכבת תאים יחידה, פעמים גם שתיים ולעתים רחוקות ביותר יחסר לגמרי. צרורות הצינורות נראים ככתמים בהירים וכהים – המסודרים באופן חישורי (ראדיאלי) ובאים בסירוגין, כשהם מתחלפים האחד בשני. הכמים הבהירים הם צרורות של רהטי עצה (קסילים) והכהים של צינורות שיפה (פלואים). מספר הצרורות האלה משתנה הרבה; משנים, ארבעה עד ל־20 במיני התבואה השונים. חישורי הצרורות יש והם נפגשים במרכז הליבה ויש גם שהם אינם מגיעים עדיו ואינם נפגשים בו ונשאר במרכז הליבה חלק העשוי ריקמת חיבור. בגליל המרכזי מצויים לרוב גם סיבי משען. צרור רהטי העצה בנוי כך, שהקטנים (הצעירים) שביניהם הם כלפי חוץ והגדולים, הזקנים יותר הם כלפי פנים וכולם ביחד, כל הצרור, מהווים כעין משולש שראשו פונה לפריציקל. וסידורם לפי מבנה דפנותיהם הוא: בחוץ צינורות טבעתיים, יותר פנימה סליליים, אחריהם רשתיים ולבסוף גומיתיים. צרור של צינורות שיפה עשוי אף הוא כעין משולש, אלא שבסיסו פונה לפּריציקל, בו צינורות כברה שחתכם עגול וצרים הרבה יותר מרהטי העצה וביניהם באים תאי־לוואי, סיבי־שיפה וריקמה חיבורית. גם כאן נתונים בחוץ הצינורות הצעירים יותר. בין צרורות הרהטים וצינורות הכברה מצויים תאי רקמה חיבורית ואף איים של ריקמה עוּברית. רהטי העצה מועטים בשורשים של צמחים הגדלים מתחת לפני המים או שצפים בהם ומפותחים ביותר בצמחים הגדלים בתנאי חורב.

מבנה זה של השורש הצעיר נשאר ללא כל שינוי בחסרי־הפרחים ובחד־פסיגיים גם כשהם מתבגרים, מה שאין כן בדו־פסיגיים, שמשתנה הוא הרבה ומורכב הרבה יותר מבצמחים הצעירים ועליו עוד ידובר. מבנה השורש בכללו, גודל התאים שבריקמותיו, צורותיהם, מידת השעמתם, המקום היחסי שתופשות הרקמות השונות, מבנה דפנות הרהטים השונים ושאר פרטים נתונים לשינויים רבים לפי גילו של הצמח, תנאים שבהם הוא חי ושאר גורמים. על כל אחד מהם עוד ידובר במקומו.

ציור 42 חֲתָךְ לְאָרְכּוֹ שֶׁל קְצֵה שֹׁרֶשׁ בְּחַד־פְּסִיגִי (שְׂעוֹרָה).– 1) קָאַלִיפְּטֶרוֹגֶן (רִקְמָה עֻבָּרִית הַנּוֹתֶנֶת אֶת הַכִּפָּה); 2) דֶרְמָטוֹגֶן (רִקְמָה עֻבָּרִית הַנּוֹתֶנֶת אֶת הָעוֹר); 3) פְלֶרוּם (רִקְמָה עֻבָּרִית הַנּוֹתֶנֶת אֶת הַצִּנּוֹרוֹת); 4) פֶּרִיבְּלֶם (רִקְמָה עֻבָּרִית הַנּוֹתֶנֶת אֶת הַקְּלִפָּה); 5) אֶנְדוֹדֶרְמִיס (עוֹר פְּנִימִי).

מבנה קצה השורש

השורש מתארך בקצהו וצומח בקודקדו מתוך התרבותם של תאים עוּבריים שבקרבו הנמצאים במרחק מה מהכיפה וככה מוחדר קצה השורש בכוח רב קדימה בין גרגרי האדמה ומוגן יפה על־ידי המעטפה העשוייה תאים מיוחדים רבי חלליות שמתחונם גבוה ועוטפת את קצה השורש בדומה לאצבעון.

ציור 43. חֲתָךְ לְאָרְכּוֹ שֶׁל קְצֵה שֹׁרֶשׁ בְּשָׁרָךְ.

מבנה הריקמה העוּברית שבקודקוד הצמיחה של השורש שונה בבעלי־הפרחים מאשר אצל חסרי־הפרחים מבעלי הצינורות. בחתך לאורכו של השורש של צמח בעל־פרחים נראה שהריקמה העוּּברית שבקודקוד באה מהתחלקות של מספר תאים ומהווה שורות אחדות של תאי מרצפת צרים בעלי דפנות דקים וגדושי פרוטופלאסמה. האחד מהם, זה שבתחתית הריקמה העוּברית, נותן את תאי ריקמת הכיפה המתחדשת תמיד עם נשירת התאים החיצוניים והשאר נותנים את תאי הקליפה ואת אלה של הגליל המרכזי. כך הדבר במגולי־הזרעים ובדו־פסיגיים. לעומת זאת נושרת הכיפה בשלימותה בחד־פסיגיים והעור נוצר אצלם משיכבה של תאי קליפה. אצל חסרי־הפרחים בעלי־הצינורות (השרכים) קיים תא עוּברי יחיד בקודקוד הצמיחה שצורתו לרוב כעין מנסרה (פירמידה) משולשת וחלוקות שלו המקבילות לדפנותיו הצדדיים נותנות את הקליפה ואת הגליל המרכזי בשעה שחלוקות שלו המקבילות לבסיס נותנות את הכיפה. במרחק מה מהכיפה העוּברית בא איזור של צמיחת תאים והתמתחות יתרה וקצת מאחורי האיזור הזה מתבלטות יפה שלוש שכבות מיוחדות של רקמות, שמהן הופכת השיכבה החיצונית לעור, השיכבה הפנימית ביותר נותנת את הרהטים ואת הצינורות והשיכבה הבינונית שבין שתי אלה נותנת את הקליפה. במידה שמתרחקים מקצה השורש מתבלטים יותר ויותר ההבדלים שבין הרקָמוֹת השונות של הצמח.

הופעת שורשים חדשים

השורשים החדשים מתחילים בתוכו של השורש הישן מהפיריציקל שלו בבעלי־הפרחים או מתאי קליפה פנימיים בחסרי־פרחים בעלי־צינורות. במקומות אלה הופכת הריקמה הקיימת לעוּברית המתרבה מהר ומהווה קודקוד צמיחה המתקדם בהדרגה לצידו החיצוני של הצמח עד שהוא מגיע החוצה. שורשים חדשים מתחילים בבעלי־הפרחים מבין לצרורות הצינורות כשמספרם שניים ואז מספר השורשים כפול ממספר צרורות הצינורות. במקרה שמספר צרורות הצינורות גדול משנים מתחילים השורשים החדשים מעל לצרורות הצינורות ומספרם שווה אז למספר הצרורות. גם קטעי שורש מסוגלים להשריש ולהשתרש בצמחים שונים.

ציור 44. סְעִיף שֹׁרֶשׁ מַתְחִיל בִּצְמִיחָתוֹ מִתּוֹךְ שְׁכָבוֹת פְּנִימִיוֹת שֶׁל הַשֹּׁרֶשׁ. –

1. מַסָּד שֶׁל שֹׁרֶשׁ צָעִיר; 2. שִׁיפָה; 3. עֵצָה.

ציור 45. סֵדֶר הַשָׁרָשִׁים בְּיַחַס לִצְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת. – מִשְּׂמֹאל, כְּשֶׁמִּסְפַּר צְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת גָּדוֹל מִשְׁנַיִם; מִיָמִין, כְּשֶׁהוּא שָׁוֶה לִשְׁנַיִם. 1) עֵצָה; 2) שִׁיפָה; 3) פֶּרִיצִיקְל; 4) שָׁרָשִׁים צְעִירִים.

ציור 46. הִתְאָרְכוּת הַשֹּׁרֶשׁ. – מִשְּׂמֹאל, שֹׁרֶשׁ שֶׁל אֲפוּנָה מְסֻמָּן בְּמֶרְחַקִּים שֶׁל מִילִימֶטֶר, וּמִיָמִין אוֹתוֹ הַשֹּׁרֶשׁ כַּעֲבֹר יְמָמָה.

צמיחת השורש

לא כל השורש מתארך בשעת הצמיחה במידה שווה. יש בו איזור צמיחה קבוע, הנופל בין הכיפה ואיזור הנימים. כדי לקבוע את מקומו המדוייק לוקחים נבט צעיר של פול או של כל צמח אחר ומסמנים על השורש מרחקים שווים לכל אורכו. כעבור 24 שעות בודקים שנית את השורש ומתברר לפי המקומות שבהם גדלו המרחקים שבין הקווים המשורטטים, כי לשורש איזור צמיחה יחיד המשתרע במרחק קטן ביותר מאחורי הכיפה. איזור זה מוגבל ביותר ומגיע סך הכל ל־5 – 10 מ"מ. רק בשורשים אויריים הוא ארוך פי כמה ויש שיגיע בהם גם למחצית המטר ומעלה. אם בודקים את איזור הצמיחה ימים מספר זה אחר זה, מתברר שוב, שאמצעיתו נתונה במצב של התארכות מהירה בשעה שבשני קצותיו של איזור הצמיחה יורדת מהירות ההתארכות בהדרגה בה במידה שמתרחקים מהאמצע. נוסף לכך מתברר שכל חלק באיזור זה עובר כשהוא לעצמו תהליך של התארכות איטית מבתחילה, העולה ומוחשת לאט־לאט בהדרגה עד הגיעה לפסגה מסויימת ולאחר זה היא מואטת שוב בהדרגה עד שההתארכות נפסקת לגמרי, כשהמקום נדחק רחוק מדי מהכיפה. מידת הגדילה של השורש כולו משתנית מצמח לצמח ותלוי כמובן הרבה בתנאי סביבה רבים ושונים. צבע האור שבו גדלים הצמחים השפעתו רבה על התפתחות השורשים וכך גם מצליחים ביותר כשהצמחים גדלים באור מלא, פחות מזה באור חסר קרני סגול ובַצֵל והכי גרוע באור כחול ואדום. לעוצמת האור השפעה על כמוּת החומר היבש שבשורשים ועולה היא עם עלות עוצמת האור על כמות החומר היבש שבגבעולים. עליית הטמפראטוּרה של האדמה מחישה את צמיחת השורשים וברידתה היא מואטת. בדרגות חום גבוהות מאוד ונמוכות ביותר נפסקת צמיחת השורשים לגמרי. ומשתנה הדבר הרבה לפי מיני הצמחים וגם לפי גילם. כטמפראטורה אופטימאלית להתפתחות השורשים בקרקע נחשבת למיני דגניים רבים זו של C 20⁰ – 15. עם ירידת הטמפראטורה של האדמה משתנית הרבה גם צורת השורשים, אף הרכבם וצבעם; כך בגזר ובשאר אשרושים. כמות החמצן שבאדמה (האויר) יש לה השפעה רבה על צמיחת השורשים, במיעוטו וגם בריבויו מעל למידה מואטת צמיחת השורשים וגם יש שהיא נפסקת לגמרי. בטמפראטורות קרקע גבוהות גדלה הדרישה לחמצן ונצרכים השורשים לכמויות חמצן גדולות יותר מכפי המידה הדרושה לשם צמיחה נורמאלית. ומשתנית היא הרבה גם לפי מיני הצמחים השונים החל מ־2% עד ל־20%. בערבה והאורז נמשכת צמיחת השורשים גם במחצית האחוז של חמצן. כפי הנראה שכמות החמצן שבאדמה יש לה ערך בקביעת תפוצת הצמחים השונים באזורים השונים. כמות החמצן הנדרשת לשורשים משתנית הרבה גם לפי גילו של הצמח. עם התגבר חוסר החמצן מופיע כפגיעה ראשונה בצמח התכווצות הריקמה העוּברית שבשורש וחדירת המים לתוכו נפסקת ואם הדבר נמשך זמן רב מת השורש, אולם גם אם הוא חוזר לצמיחתו עם התחדש כמות החמצן הדרושה לו, הרי שנשאר בשורש מקום חרוק המעיד על הפגיעה. צמיחת השורש שונה ביום מאשר בלילה וכפי הנראה שכמות החמצן המומצאת לו המשתנית לפי שעות היממה השונות היא הקובעת את הדבר. השורשים העיקריים רגישים יותר לחוסר חמצן מאשר הצדדיים ועוד פחות מהן רגישות לכך הנימים המסתגלות בקלות יתרה ובמהירות רבה למצב זה וישנם הבדלים גדולים בכושר ההסתגלות בין צמחים עילאיים וירודים ועולה הרבה בעילאים. ריכוזים מתאימים של דו־תחמוצת הפחמן מעלים בהרבה את צמיחת השורשים אולם כשהריכוז עולה הרבה מכפי הרגיל יש בו משום נזק, כך נחשב ריכוז של 10% כמזיק ומשתנה הדבר הרבה לפי מיני הצמחים וגילם וגם לשינויים בדרגת החום של האדמה יש ערך בדבר. גם גאזים אורגאניים הנפרשים מהקרקע יש להם השפעת זירוז על צמיחת השורשים. הסטרפטומיצין ואי־אלו חומצות אורגאניות מאיטות את צמיחת השורש. ריכוזים גבוהים של חנקן מזיקים אף הם לשורשים. כמו כן חשובה גם מידת חמיצות האדמה ולמעשה ישנו לכל צמח משרעת של דרגות חמיצות של האדמה שבהן הוא גדל ומצליח; ועל זה ידובר יותר בפרק על הזנת הצמח. מידת הגדילה של השורש מגיעה למילימטר, שניים לשעה ומעלה. על הגדילה עוברות תקופות של עליה וירידה ויש שהיא נפסקת לגמרי ומתחדשת שנית. עם היכנס הצמח למצב של תרדמה עונתית נפסקת הצמיחה גם בשורש. התארכות השורש נגרמת על־ידי התחלקות התאים העוּבּריים שבקודקוד הצמיחה. בשעה זו מתרבה הפרוטופלאסמה שבתוך התאים מתוך יצירה נוספת של חלבונים ופחמימות ופולימיריזאציה שלהם, מים משתחררים אז מהתא ונודדים החוצה. אֶלֶקְטְרוֹלִטים – החודרים לתא בשעה זו גורמים לתפיחה מרובה של הבּיאוֹקוֹלוֹאידים – עם גמר התקופה הזאת משתנית הרבה חדירוּת התא בהתאם לגיל וגורמי סביבה שונים וביניהם בעיקר כמות החמצן ודרגת החום. אז חודרים לתוכו מים רבים. התא מתמתח ומופיעות בתוכו חלליות שהן קטנות מבתחילה, והולכות וגדלות עד שהן מתמזגות וממלאות כמעט את כל התא. גם דופן התא גדל ומתמתח בשעה זו.

יש גם מקרים ששורשים מתכווצים ומתקצרים. מופיע הדבר בעיקר בפקעות ובבצלים הנוצרים מעל לאלו של השנה הקודמת ויוצא לפי זה שהם נתונים באדמה גבוה יותר מכפי הרגיל. במקרים כאלה מצויידות הפקעות הצעירות בשורשים מתכווצים בנוסף לשורשים הרגילים או גם שכל שורשיהם עשויים בדרך זו. לאחר ששורשי הפקעת הצעירה נאחזים יפה באדמה מתחילים הם להתכווץ ומושכים אחריהם את הפקעת. הדבר נעשה כשהאדמה רטובה ותחוחה והפקעת נסחבת לתוך האדמה במרחק של עשרה ס"מ ומעלה ומוחזרת בדרך זו לעומקה הרגיל. באותה הדרך ממש נשארים עלי השושנת שבצמחים השונים דבוקים לפני האדמה למרות צמיחת הגבעול כלפי מעלה. יש גם שמתכווצים שורשים אופקיים ומרחיקים את הפקעות הצעירות מאמותיהן באופן אופקי, כל למשל בפעמוני הגשם. גם שורשים שנתונות בהם עיניים בראשם סמוך לפני האדמה שומרים על המצב הקבוע של העיניים ביחס לפני האדמה מתוך התכווצות השורש; כך בגזר, פטרוסיליה ורבים אחרים. תאי הריקמה החיבורית שבשורשים המתכווצים משנים את צורתם ומתקצרים ותאי שאר רקמוֹת שאינם יכולים לעשות זאת מתמלאים קפלים ומתקמטים וככה מתכווץ השורש כולו ומושך אחריו לתוך האדמה את חלקי הצמח שאליהם הוא מחובר.

ציור 47. שָׁרָשִׁים מִתְכַּוְּצִים. – סִתְוָנִית בְּמַצָּבָהּ הַקּוֹדֵם (מְצֻיֶּרֶת בְּקַו נְקֻדּוֹת), אוֹתָהּ פְּקַעַת לְאַחַר שֶׁנִּמְשְׁכָה עַל־יְדֵי הַשָּׁרָשִׁים הַמִּתְכַּוְּצִים וְיָרְדָה לְמַטָּה.

התחדשות השורש (ריגיניראציה):

אם מקצצים את קצה הכיפה לא יותר מאשר במחצית המ"מ בערך, תגדל מחדש מתאי הריקמה העוּברית הרגילה שבקודקוד הצמיחה. אם מקצצים חלק גדול יותר מהשורש אין הוא מתחדש, אלא שנוצרת שכבת תאי שעם המגינה על הפצע. ואם הוא שורש ראשי, בא השורש הצדדי הקרוב ביותר ותופש את מקומו. אם סודקים את קודקוד הצמיחה לשנים גדל לרוב שורש בעל שתי כיפות. בַשִינָן (הטאראקסאקום) אפשר שיתחדש כל הצמח מקטעים של שורש. יש גם שמופיעים עינים והענפים בשורשים שונים בתנאים מתאימים. וכך אפשר לרבות מספר צמחים על־ידי קטעי שורש וביניהם גם עצי־פרי שונים. נמצא בגזר, שאם שמים האחד ליד השני שני קטעים של שורש הם מתאחים מתוך הפרשת חומר צמיג מהפצע, או שגם תאים שליד הפצע הופכים לחומר צמיג כזה בהדרגה. אחר־כך פורצים מבין לחומר הזה תאי ריקמה עודברית של קאלוס ההופכים לתאים של ריקמה חיבורית, צינורות ורהטים.

להצמחה טובה של שורשים דרושים תנאים מתאימים, של חום, רטיבות וכו' וגם חומרים מסייעים, כ־אוֹקסין. לא בכל הצמחים משרישים יחוּרי השורשים באותה קלות: קובע רבות גם המקום שממנו באו היחוּרים וגילם. תופעה זו קשורה בקוֹטביות הצמח.

התעבות השורש

השורש של הנבט מתעבה במשך הזמן ומבנהו הפנימי משתנה. מופיעות בתוכו שתי שכבות של ריקמה עוּברית הידועות בשם קאמביום או ריקמה יוצרת. האחת פנימית בתוך הגליל ועוברת בין צרורות צינורות השיפה וצרורות רהטי העצה ואף קטעים של הריקמה החיבורית הופכים לריקמה עוּברית ומהתהווה שכבת עיבוי העוברת בלולאות מסביב לכל השורש כשצרורות צינורות השיפה מחוצה לו וצרורות רהטי העצה מבפנים לו. תאי השיכבה הזאת הופכים בהדרגה מצד פנים לצינורות עצה ומצד חוץ לצינורות שיפה. וכך הולך השורש ומתעבה. במשך השנים מתיישרת שיכבת הקאמביום מפאת צרורות השיפה הנוספים לה מחוצה לו וצרורות העצה הנוספים מצד פנים והלולאות נעלמות לגמרי; מופיע עיגול של צרורות צינורות שיפה מחוץ לקאמביום ועיגול שני של צרורות רהטי עצה פנימה לו. שיכבה עוּברית שנייה של קאמביום מתהווה בתוך הקליפה הנותנת מצד חוץ אידן (תאים בלתי מעוצים) ותאי קליפה עציים מבפנים. במשך השנים נושר העור ובמקומו בא האיפידרמיס העשוי שיכבה של תאי שעם הנוצרים בתוך הפריציקל. בשורשים זקנים מתה כל הקליפה וגם העוד הפנימי ונושרים ושכבות חדשות של אפידירמיס מתהוות מתוך השיפה. יש גם שורשים שמתהווים בהם עיגולים אחדים של הקאמביום בתוך הקליפה. כך למשל בסלק. במקרה כזה מופיעות גם שורות אחדות של צרורות צינורות וביניהם מצטברים חומרי המשמרת והאגירה שבסלק.

ציור 48. הַקַּמְבִּיוּם הַפְּנִימִי בְּשֹׁרֶשׁ צָעִיר.– 1) עֵצָה; 2) קַמְבִּיּוּם; 3) שִׁיפָה; 4) קְלִפָּה.

ציור 49. חֲתָךְ לָרֹחַב בְּשֹׁרֶשׁ בֶּן שָׁנָה. – 1) לִבָּה; 2) קֶרֶן לִבָּה מִשְׁנִית; 3) עֵצָה רִאשׁוֹנִית; 4) עֵצָה מִשְׁנִית; 5) שִׁיפָה רִאשׁוֹנִית; 6) שִׁיפָה מִשְׁנִית; 7) קַמְבִּיּוּם.

ציור 50. חֲתָךְ לָרֹחַב בְּשֹׁרֶשׁ שֶׁל סֶלֶק. – 1) צְרוֹרוֹת מִשְׁנִיִּים; 2) שִׁיפָה מִשְׁנִית; 3) עֵצָה מִשְׁנִית; 4) שִׁיפָה רִאשׁוֹנִית; 5) עֵצָה רִאשׁוֹנִית; 6) חוּגֵי הַקַָמְבִּיּוּם.

תנועות מגורות ומכוונות בשורש

בשורש חלות תנועות שונות בעיקר בקצה הצמיחה שלו; אלו נגרמות בחלקן על־ידי סיבות פנימיות ובחלקן על־ידי גורמים חיצוניים. לתנועות הנגרמות ומכוונות על־ידי גירויים חיצוניים רגילים לקרוא בשם טרוֹפיזמים. בשורש מצויים טרופיזמים משלושה מינים:

א. תנועה הנגרמת על־ידי גירוי המשיכה למרכז הארץ – גיאוטרופיזם.

ב. תנועה הנגרמת על־ידי גירוי של רטיבות ומים – הידרוטרופיזם.

ג. תנועה הנגרמת על־ידי חלץ ומגע – טיגמוטרופיזם.

א. שאיפה למרכז הארץ – גיאוטרופיזם: כשהזרע נזרע בהיפוכו, או כשהוא מונח וטבורו מן הצד, או בכל מצב אחר, נוטה השורש היוצא ממנו ומסתובב כלפי מטה לקראת מרכז הארץ. וככה, כשתוקעים זרע נבט על גבי פקק כשהוא הפוך ושורשו פונה כלפי מעלה ובודקים אותו כעבור יממה רואים שהשורש פנה ונטה כלפי מטה. כששמים זרע נבט באופן אופקי על פני האדמה, מתחיל שורשו לנטות לאחר כמה שעות כלפי מטה ואף אם ישימו אותו בכלי על גבי כספית, יטה גם אז כלפי מטה, יתגבר על לחץ הכספית ויחדור לתוכה. ככה נוהג השורש באור וגם בחושך ללא הבדל. אם שמים אותו לזמן מה במצב כזה שיהיה נתון לגירוי משיכת הארץ ולאחר זה ישימו אותו למשך אותו הזמן במצב הפוך בדיוק מהקודם, בטל הגירוי ואין קצה השורש נוטה לשום צד. ככה שאין כל ספק שפועל עליו כוח המשיכה למרכז הארץ והוא הגורם לנטית השורש בצמיחתו והתעקמותו.

גירוי משיכת הארץ על השורש ניתן להצטברות, זאת אומרת שאם הוא נתון במצב שאינו מאונך שהות מה ומוחזר אליו יתכן שזמן ההצג היה קצר מכדי להשפיע על גידול קצה השורש ולגרום להתעקמותו, אולם אם יוחזר שוב למצב של הצג לגירוי משיכת הארץ מספר פעמים מספיק וברָחקי זמן לא גדולים מדי, תיגרם בסופו של דבר התעקמות שורש רגילה מתוך הצברות הגירויים החלקיים.

ציור 51. שֹׁרֶשׁ שֶׁל נֶבֶט שֶׁל פוּל מֻנָּח בְּאֹפֶן אָפְקִי וּמִתְעַקֵּם בְּהַדְרָגָה מִתּוֹךְ הַשְׁפָּעַת הַמְּשִׁיכָה לְמֶרְכַּז הָאָרֶץ.

כדי לעמוד יותר על דרכי פעולתה של השאיפה הזאת תוקעים זרעים על גבי לוח עגול נתון באופן מאונך ומסתובב על צירו. כשהסיבובים של הלוח איטיים מאוד, סיבוב אחד לחמש־עשרה דקות ופחות מזה, אין מהירות הסיבוב מספיקה כדי לפתח כוח ניכר כל שהוא של בריחה מהמרכז (כוח צנטריפוּגאלי), אולם מתוך כך שהשורש עולה ויורד ומשנה ללא הפסק את מצבו ביחס למרכז הארץ, בטל גירוי המשיכה ואין השורש מתעקם ופונה לשום צד. כל שורש נשאר במצב שבו היה נתון בשעה ששמו אותו על הלוח. אולם עם עלות מהירות ההסתובבות של הלוח עולה הכוח הצנטריפוּגאלי המתפתח וגובר על הרגשת הכובד הנתונה בשורש וקצות השורשים פונים אז כלפי היקף הגלגל כלפי צידו החיצוני. ואם תוקעים את הזרעים על גבי לוח אופקי מסתובב, יפנה השורש לכיווּן הכוח השקול המתקבל מההשפעה המשותפת של הכוח הגיאוֹטרופי של השורש ושל הכוח הצנטריפוּגאלי שבכל מקרה ומקרה.

עצמת הגירוי משתנה לפי משך הזמן שהשורש נתון לגירוי ולפי הזוית שבין השורש והאנך לפני האדמה. כדי שגירוי הכובד יגיע לידי הֶתְפֵש (פירציפציה), יוּשג ויתפש על ידי השורש, דרוש בכל מצב של השורש זמן מסויים לכך הוא זמן ההצג (ריפריזינטאציה) המשתנה לפי עצמת הגירוי. ואחר כך עובר עוד זמן מסויים, מאותו רגע שהגירוי נתפש עד לאותו זמן שהשפעתו מתחילה להיות נראית לעין מתוך התעמקות השורש; וזה הוא זמן ההסתר של הגירוי (התקופה הלאטינטית) שבה הגירוי עודנו נסתר ובלתי נראה לעין. כדי לקבוע באופן מדויק את משך זמן ההתפש וההיצג משתמשים בלוח נע מסביב לציר (קלינוסטאט) הניתן להפניה בזוית הרצויה ופועל בכל מצב נדרש, ממאוּנך עד לאפקי. נתברר שמשכי־זמן אלה משתנים הרבה לפי תנאי הסביבה, כמו שעוד נראה.

מקום ההתעקמות בשורש במקרה של גירוי גיאוטרופי ופנייתו למרכז הארץ יוצא באותו חלק של איזור הצמיחה שלו, שבו פעילה ביותר הצמיחה ונופל במרחק מה מקצה השורש. דבר זה נראה ביותר, אם שמים זרע פול נובט באופן אפקי ומסמנים עליו רחקים קטנים ושוים של מילימטר אחד וכדומה, ובודקים אותו מפעם לפעם. כעבור שעה שתים נראית כבר בטמפרטורה של 20⁰ – 18⁰ זוית סטיה של 18⁰ – 16⁰ העולה וגדלה בהדרגה במשך הזמן עד שהיא מגיעה ל־90⁰ והשורש פונה אז במאונך לארץ. כרגיל הוא עובר בהתעקמותו את הזוית של 90⁰ וחוזר אחר־כך למצב מאונך.

התעקמות השורש באה מפאת הבדלים במהירות הצמיחה שבין צידו התחתון והעליון; בצד העליון הקמור, מהירה יותר הצמיחה מאשר בצד התחתון, הקעור ונגרם מצב זה על ידי כך שדפנות התאים שבצד הקמור של השורש מתמתחים יותר מאלה שבצידו הקעור. מהירות התהליך הזה נתונה להשפעת תנאי־סביבה שונים וכך עובר פי כמה יותר זמן מהתחלת הגירוי עד לתחילת התעקמות השורש בטמפרטורה של חמש מעלות מאשר בטמפרטורות גבוהות יותר. משך הזמן הנדרש הולך וקטן עם עלות הטמפרטורה עד לדרגה מסויימת. כך גם האור משפיע בכיוון הפחתת רגישות השורש להשפעת הכובד. באוֹר נדרש זמן ארוך יותר לתהליך זה מאשר בחושך. גם עלית לחץ האויר שמסביב לשורש גורמת להחלשת רגישותו לכוח המשיכה; ונגרם כפי הנראה מפאת האטת הנשימה של השורש. גם כשהשורש נתון בכמות חמצן פחותה מכפי הרגיל, יורדת רגישותו זאת. כמו־כן ידוע שהשפעה דומה ישנו לעשן טבק ושאר מיני עשן, כמו גם לכמויות קטנות של גאז המאור. ככה גם הכלוֹרוֹפוֹרם והאֶיתר יש להם השפעה חולפת דומה לזאת. וכפי הנראה, שגם מנרלים שבאדמה משפיעות במידה שונה באותו הכיווּן. רגישות השורש עולה גם עם גיל הצמח עד שהיא מגיעה לדרגה מסויימת ונשארת עומדת בה. גם מיני הצמחים השונים נבדלים ביניהם בנידון זה.

מקום ההתפש של הגירוי בשורש איננו נופל תמיד דוקא במקום הצמיחה העיקרי שלו ואפשר שיצא במרחק מה ממנו; וככה אם שמים במצב אפקי שורשים שנמלקו קצותיהם, אין הם מתעקמים ואינם נוטים כלפי מטה, אולם אם שמים אותם כשהם שלמים במצב אופקי למשך הזמן הנדרש ואחר כך מולקים את קצותיהם, הם מתעקמים באופן הרגיל. בדרך זו ובשאר דרכים קבעו את מקום התפש הגירוי, שהוא כאמור במקרים רבים שלא במקום הצמיחה העיקרי.

מקובלת היתה הדעה, שהתנהגות גרגרי העמילן בתאי־השורש המגורה, הנופלים על דפנות התא התחתונים ומגרים אותו מתוך לחצם עליו, מהווה את השלב הראשון בתהליך השפעת גירוי המשיכה של הארץ. והרבה אסמכתות לכך. אולם גם יתכן ששינוי מקומם של כל החלקים הכבדים שבפרוטופלאסמה של התא ולחצם על דופן התא קובעים את תחילת פעולת הגירוי. לאחר זה עולה דרגת הנשימה של השורש המגורה. תופעה זו רגילה גם בכל שאר גירויים בחי ובצומח. כמות החמיצות עולה ויחד עם זאת גדלה מידת התמתחות דפנות התאים וכמות הסוכר שבתאים; צמיגות הפרוטופלאסמה משתנית אף היא וחלים שינויים במטענים החשמליים שבפרוטופלאסמה.

ציור 52. מַצָּבָם שֶׁל גַּרְגְּרֵי הָעֲמִילָן בַּתָּאִים שֶׁבַּשֹּׁרֶשׁ, כְּשֶׁהֵם נְתוּנִים בְּמַצָּבִים שׁוֹנִים בְּיַחַס לֵגֵּרוּי הַגֵּיאוֹטְרוֹפִּי.

השלב הבא בתהליך זה הוא העברת הגירוי ממקום התפשו למקום הצמיחה הפעילה ביותר בשורש על ידי נדידת חומר צמיחה מיוחד, – האוקסין הזורם לכיפה והוא הקובע את השתנות מהירות הצמיחה בשורש משני עבריו, העליון והתחתון ואת התעקמותו הבאה כתוצאה מזה. ידוע, כאמור, ששורש ללא קצה אינו רגיש לגירוי הכובד, אולם אם יחזירו למקומו את הקצה הגזור מתחדשת בו הרגישות הזאת. ומה שמעניין עוד יותר הוא, שאם מגרים שורש ומורידים את קצהו ומדביקים את הקצה לשורש אחר חסר קצה שלא גורה לגמרי, יתעקם השורש הבלתי מגורה. מספיק גם להחזיק את קצה השורש המגורה שנגזר משרשו על־גבי קוביה של אגאג ולהעביר אחר כך את זו לשורש גזור קצה שלא גורה מקודם, כדי שזה יתעקם. נתברר כמו־כן, כי בשורש מגורה מצטבר חומר האוקסין במידה גדולה יותר בעברו העליון של השורש מאשר בעברו התחתון; כמו כן נקבע שאם חומר זה נהרס בשורש לא יתעקם שוב מפאת גירוי.

גיאוטרופיזם מאונך, פניה ישירה למרכז הארץ, קיים רק בשורש הראשי ואחרת הוא המצב בשורשים הצדדיים. הם נתונים בזוית נטיה קבועה ביחס לשורש הראשי וזוית זו עולה וגדלה בה במידה שהשורש הצדדי נתון רחוק יותר מקצה הצמיחה של השורש הראשי. גם שורשים אלה חוזרים למצבם הקודם כשהם מוצאים ממנו מתוך התעקמות וצמיחה מתאימה. דבר זה מתברר על גבי הקלינוסטאט או כשהופכים אותם באדמה. אפשר להתגבר גם אצלם על הרגשת הכובד שלהם כשהם נתונים על גבי לוח המסתובב מספר סיבובים מתאים ואז מסתדרים כל השרשים הצדדיים במאונך לשורש הראשי, וכך גם משתנית זוית הפניה של השרשים הצדדיים לשורש הראשי בהתאם למספר סיבובי לוח הקלינוסטאט. זויות הנטיה האלו נגרמות כפי הנראה בשרשים הצדדיים מפאת משיכת הארץ בצירוף עם גירויים שונים נוספים, וביניהם גם מצב ההסתעפות של הרהטים והצינורות. כשהולך לאיבוד השורש הראשי מכל סיבה שהיא, בא, כאמור, השורש הצדדי הקרוב אליו ביותר וממלא את מקומו.

ציור 53. הִתְנַהֲגוּתָם שֶׁל שָׁרָשִׁים צְדָדִיִּים כְּשֶׁהֵם מוּצָאִים מִמַּצָּבָם הַתָּקִין. חֶלְקֵי הַשָּׁרָשִׁים הַמְסֻמָּנִים בְּלָבָן גָּדְלוּ כְּשֶּׁהָיוּ בְּמַצָּב תָּקִין. הַחֲלָקִים הַכֵּהִים שֶׁבְּאוֹתָם הַשָּׁרָשִׁים גָּדְלוּ כְּשֶׁהוּצְאוּ מִמַּצָּבָם הַתָּקִין.

ציור 54. הִתְנַהֲגוּת הַשֹּׁרֶשׁ בְּזֶרַע שֶׁנִּזְרַע בַּאֲדָמָה וְטֻבָּה הַנְּתוּנָה בְּגָלִיל רִשְׁתִּי הַתָּלוּי בִּמְלֻכְסָן.

ב. שאיפה לרטיבות – הידרוטרופיזם: אם דרגת הרטיבות המקיפה את השורש באדמה או גם באויר אינה שוה מכל צדדיו, מתעקם קצה השורש ופונה לצד הרטיבות הגדולה ביותר. מצב זה נגרם מתוך מה שצמיחת קצה השורש מואטת בעברו הפונה לצד הרטיבות הגדולה יותר ומתוך כך הוא מתעקם ופונה לצד המתאים; מקום ההתעקמות נופל גם במקרה זה באיזור הצמיחה הפעילה ביותר.

וכך, אם לוקחים גליל עשוי רשת, ממלאים אותו אדמה או נסורת רטובה ותולים אותו במלוכסן יוצאים החוצה שרשי הזרעים שנזרעו בתוכו דרך החורים שברשת בגלל הגיאוטרופיזם הנתון בהם, אולם לאחר זה הם חוזרים לרשת ואף יחדרו שנית לאדמה, אם רטיבות האדמה שברשת תעלה על זו של האויר, שכן הרגשת הרטיבות גוברת אז אצלם על זו של משיכת הארץ.

מקום ההֶתפש של הגירוי ההידרוטרופי הוא בקצה השורש ומועבר לאיזור הצמיחה הפעילה שבשורש ושם מתגלית פעולתו. הגירוי פועל בדרך כלל בשורה קבועה של דרגות ליחות הנתונות תוך גבולות מסויימים ומשתנה הדבר לפי דרגת החום ואף לפי מיני הצמחים השונים.

ציור 55. הִתְנַהֲגוּת הַשָּׁרָשִׁים בִּזְרָעִים שֶׁנִּזְרְעוּ בְּמַצָּבִים שׁוֹנִים.

טרופיזם זה הוא למעשה אחד משורה שלמה של טרופיזמים הנקראים בשם כולל של כימוֹטרוֹפיזמים, כי קצה השורש מגיב למספר של גירויים הבאים מחמרים כימיים שונים ביותר, מוצקים, נוזלים ואף גאזיים.

שאר תנועות של קצה השורש: קצות השורש רגישים גם להשפעת לחץ או מגע של גופים שהם נתקלים בהם. גדילתם מואטת מתוך כך בשטח המגע, מה שגורם להתעקמות השורש מסביב למעצור. רגישות זו מסייעת הרבה לשרשים לפלס להם דרך בין גרגרי האדמה. וכך, אם לוקחים עציץ שבתוכו גדל צמח כל שהוא, מוציאים את האדמה מצידו האחד טשמים שבר שמשה מפוייחת ליד קצות השרשים המגולים, משרטטים אלה עליה, כשהם באים במגע אתה, כל מיני קוים עקומים בגלל התפתלויות שלהם. גם פצעים שנגרמים לשורש, זרמי־חשמל ואף זרמי־חום גורמים להתעקמויות שונות לשורש. כאן אנו מגיעים לצורה שניה של גירויים בשורש. אלו הן הנאסטיות. במקרים כאלה הגירוי איננו מכוּון ואיננו בא מצד מסויים של השורש. יכול הוא לבוא מכל צד שהוא ואף להיות מפוזר מכל צדדיו של השורש. השפעתו תהיה אחת, בכל מקרה ומקרה יגרום לאותה התנועה בשורש, שאיננה יוצאת בצד מסויים ובכיוון מסויים ביחס לגירוי הגורם אותה. יתכן מאוד, שההשפעה המתמדת של מגע גרגרי האדמה שבהם נתקל השורש היא הגורמת את התעקמויותיו ופיתוליו הבלתי פוסקים לצדדים השונים בשעת חדירתו לאדמה. צרורות הצינורות שבשורש אינם גדלים ומתארכים כולם במידה שווה יחד. כך, שפעם הצד האחד שלו ארוך יותר ופעם הצד השני, מה שגורם להתקדמות לולינית של קצה השורש בתוך האדמה. היות והנאסטיות נחקרו במידה מועטת ביותר בשורש עד היום, טוב יותר לעמוד עליהן כשידובר על חלקי הצמח שמעל לפני האדמה.

ציור 56. הִתְנַהֲגוּת הַשֹּׁרֶשׁ בְּנֶבֶט, שֶׁנִּתְקַע עַל גַּבֵּי פְּקָק, כְּשֶׁהוּא פּוֹנֶה לְמַעְלָה.

חדירת מים ומזונות:

השורש מקבל מהאדמה למזונו של הצמח גאזים, נוזלים ומוצקים שונים. הגאזים הם: חמצן לנשימה הבא מהאויר שבחללי האדמה ותרכובות גאזיות אורגאניות שונות הנוצרות באמצעות חידקים שבסביבתו מהפרדת רקבובית ושאר דרכים. את המוצקים יכול הוא לקבל לתוכו רק לאחר שהם נמסים במים שבאדמה. כדי להחיש את הֲמָסָתָם הוא גם מפריש מתוכו, כאמור, חומצה פחמנית, חומצה מאלית וגם אחרות. המים שבאדמה מכילים בתוכם לפי כך תדיר חמרים שונים בתמיסה.

ציור 57. מַכְשִׁיר לִמְדִידַת חֲדִירַת חֳמָרִים שׁוֹנִים דֶּרֶךְ חֵיצִים שׁוֹנִים

התא מהוה ביחס לחדירת הנוזלים לתוכו שלוש שכבות שונות שכל אחת מהן נוהגת אחרת בנידון והן: דופן התא, הפרוטופלאסמה שלו והחללית שבתוכה. כשיוצקים לתוך כלי בזהירות שני נוזלים, כך שהם מהוים שתי שכבות נפרדות, האחת על־גבי השניה, או כשעושים זאת בשני גאזים שונים, הם מתפשטים וחודרים לאט לאט האחד לתוך השני עד שהם מתערבבים לגמרי. תהליך זה נקרא בשם פעפוּע, דיפוּזיה. דופן התא עשוי מיצילות (קבוצות של פרודות) וביניהן חללים קטנטנים מלאים נוזל, שלתוכו חודרים המים לפי חוק הפעפוּע ובמידה שהם חודרים לתוך החללים האלה מתמתח דופן התא המתיח (האַלאסטי) ומתחונו (הטורגור) עולה. בה במידה שעולה מתחון דופן התא, פוחתת חדירת המים עד שהיא נפסקת לגמרי. מתחון התא נגרם גם מתוך ספיגת עדי מים מאויר רטוב. תופעה זו חשובה בעיקר בתאים צעירים, בתאי כיפת השרשים וכדומה, מפני שהיא נותנת לתאים אלה את היציבות הדרושה להם. ומגיע הוא כרגיל ללחץ של 15 – 4 אטמוספירות דהיינו 15 – 4 ק“ג לכל ס”מ מרובע. כשהתאים נמצאים באויר יבש או באדמה חרבה, יוצאים מהם המים חזרה ומתחונם פוסק, ככה גם אם דוקרים את דופן התא נפסק מתחונו. הפרוטופלאסמה עשויה חמרים קולואידיים המרחפים בנוזלים שונים. אלה אינם נמסים בדרך כלל במים, כי אם סופגים אותם לתוכם בכמויות שונות ותופחים. הפרוטופלאסמה חדירה למחצה למים וחמרים נמסים שבתוכם ופועלת בדרך של בירור, יש חמרים שחדירתם קלה ויש שקשה יותר. יש גם שאינם חודרים כלל לתוכה. עד היום לא הצליחו לברר בדיוק את הגורמים לכך. בשכבה החיצונית של הפרוטופלסמה מרוכזים שמנים ומתוך כך חודרים לתוכה בנקל כה אותם החמרים הנמסים בשמן. על גבי שכבה זו ישנה מעטפה נוספת העשויה פרודות של חלבונים. מתוך כך חמרים שפרודותיהם קטנות או כשהם בתמיסה, היוֹנים שלהם קטני הממדים, עוברים בנקל דרך החללים שבין פרודות החלבונים. חומרים, שפרודותיהם גדולות, קלות חדירתם נקבעת לפי גודל הפרודות שלהם. אולם ישנן עוד הרבה מאוד תופעות בחדירת המזונות לשרשי הצמחים, שאין להן עדיין כל ביאור מספיק. ישנן עובדות רבות של עזרה הדדית בין חמרים שונים בחדירה לתוך התא וגם הפרעה הדדית. לבעיה זו עוד נחזור בפרק על הזנת הצמח. יש עוד לציין שדרגת חדירות הפרוטופלאסמה לחומרים השונים משתנית בהתאם לטמפרטורה ושאר תנאים חיצוניים; גם גיל התא קובע ואף שינויים פנימיים, החלים בתוכו, ערכם רב בנידון זה.

ציור 58. מַכְשִׁיר לִמְדִידַת הַלַּחַץ הָאוֹסְמוֹטִי. – מִצַּד שְׂמֹאל – כְּשֶׁהוּא בַּחוּץ, וּמִצַּד יָמִין – כְּשֶׁהוּא נָתוּן בַּנּוֹזֵל הַנִּמְדָּד. 1) תָּא עָשׂוּי חֶרֶס; 2) מִבַּחוּץ דֹּפֶן הַחֶרֶס שֶׁל הַתָּא; 3) מִבִּפְנִים מַעֲטָפָה עֲשׂוּיָה חֹמֶר חָדִיר לְמֶחֱצָה (נְיָר קְלָף, חֹמֶר צֶמַח, עוֹר הַמְּעִי וְכַדּוֹמֶה; 4) עַמּוּד כַּסְפִּית; 5) צִנּוֹר זְכוּכִית. – לְתוֹךְ הַתָּא מַכְנִיסִים אֶת הַנּוֹזֵל הַנִּבְדָּק וְשָׂמִים אוֹתוֹ לְתוֹךְ כְּלִי עִם נוֹזֵל שֵׁנִי.

החללית מכילה בתוכה חומרים קריסטאלואידיים שונים בתמיסה; אלה נותנים גבישים מצורות קבועות בהתיבש החומר הממיס. כשהם בתמיסה הם מהווים לחץ על גבי חלקי התא השונים, הידוע בשם לחץ אוֹסמוֹטי. הפרוטופלאסמה של התא נדחקת לדפנות והתא מתמתח ובזה גורם נוסף ליצירת מצב המתחון (הטוּרגוֹר) שבו. הם קובעים הרבה את מידת חדירת המים וחמרים נמסים שבתוכם לתוך התא. הם כאילו יונקים אותם מהאדמה לתוכו. ותלוי הדבר במידת ריכוז החומרים השונים שבמימי האדמה ויחסם לריכוז בחללית, כי חדירת החומרים השונים נמשכת עד השתוות הריכוז שלהם משני צידי התא. אולם משתנה הדבר גם לפי מיני הצמחים השונים ואף באותו צמח בשעות היום השונות ומן הדומה. כמו כן השתעמות האנדודרמיס ושאר שכבות יש בהן משום השפעה על הלחץ האוסמוטי. יש גם שמתוך כך יוצאים המים ואף חמרי־מזון אחרים מהתא וחוזרים לאדמה. אולם בדרך כלל אין חמרי מזון יוצאים חזרה מהתא לאחר שהם חודרים לתוכו, כי הם הופכים בו לתרכובות חדשות אחרות שאין בפרוטופלאסמה חדירה לגביהם או שהם מועברים למקומות אחרים בצמח. בעלות ריכוז התמיסה שמחוץ לתא במידה יתרה מזו שבחללית שלו, זורמים חמרים שבחללית ובפרוטופלאסמה אל מחוץ לתא, הפרוטופלסמה מתכוצת ומתרחקת מהדופן. אפשר שתגרום לכך שהפרוטופלאסמה תתכווץ בתוך התא ותתרחק מהדופן. תופעה זו נקראת בשם פלאסמוֹליזה ובעזרתה אפשר לקבל מושג על ריכוז התמיסות השונות שבתוך התא. כשמחזירים את התא למים נקיים, חודרים הם לתוכו והפרוטופלאסמה חוזרת למקומה. תופעה זו ידועה בשם דיפלאסמוֹליזה. זרימת החומרים לתוך התא משפיעה גם על הלחץ האוסטומי השורר בתוכו. ישנן עוד דרכים נוספות לקביעת גורם זה, אם גם אינן מדוייקות ביותר. מתברר שלחץ אוסטומי זה משתנה הרבה לפי מין הצמח וסביבתו, ויש שהוא עולה למאות אטמוספירות. גדול הוא בעיקר צמחים הגדלים באדמות מליחות, בצמחי ים, בתנאי חורב וכדומה. בדרך־כלל הוא מגיע בצמחי יבשה לעשרה עד עשרים אטמוספירות.

ציור 59. תַּהֲלִיךְ הַפְּלַסְמוֹלִיזָה בְּתָא הַנָּתוּן בְּתוֹךְ תַּרְכִּיזִים עוֹלִים שֶׁל תְּמִיסַּת מְלַחַת. – מִצַּד שְּׂמֹאל הַמַּצָּב בַּתָּא, כְּשֶׁהוּא נָתוּן בְּמַיִם. בַּשֵּׁנִי לוֹ כְּשֶׁהוּא נָתוּן בִּתְמִיסָּה בַּת 4% שֶׁל מְלַחַת; זֶה שֶׁלְּאַחֲרָיו כְּשֶׁהַתָּא נָתוּן בִּתְמִיסָּה בַּת 6%, וְהָאַחֲרוֹן מִצַּד יָמִין, כְּשֶׁהַתָּא נָתוּן בִּתְמִיסָּה בַּת 10%. הַפְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה מִתְכַּוֶּצֶת בְּהַדְרָגָה וְנִפְרֶדֶת מִדֹּפֶן הַתָּא; 1) חֲלָלִית; 2) פְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה; 3) דֹּפֶן.

ציור 60. גֶּזַע שֶׁנִּגְדַּע וְחִבְּרוּ אֶת קְצֵה הַגָּדָה לְצִנּוֹר זְכוּכִית. – מִפְּאַת הַלַּחַץ שֶׁבַּשֹּׁרֶשׁ עוֹלֶה בְּתוֹךְ הַצִּנּוֹר נוֹזֵל הַנִּדְחָק וּבָא מֵהַשֹּׁרֶשׁ.

ספרות    🔗

1. זהרי, מ.: לידיעת המורפולוגיה והביולוגיה של הגיאופיטים. הטבע והארץ, כרך ו‘, חוב’ ו’־ז‘; ינואר־פברואר 1940; כרך ו’ חוב' ח', מרס 1940.

2. גולדמן א.: תצפיות אחדות בריבוי הויגיטטיבי של צמחים אחדים. הטבע והארץ, כרך ו‘, חוב’ י', דצמבר 1938.

3. גולדמן א.: ריבוי ויגיטטיבי בצמחים בעלי חלבצים. הטבע והארץ, כרך ט', אפריל 1937.

4. קצ’לסקי א.: היש לתא קרום פרוטופלאסמאטי? הטבע, מרס 1935.

5. קוניס א.: החדירות של התא הצמחי. הטבע2. אוקטובר 1945.

6. Cossman, K. F.: Citrus roots, their anatomy, osmotic pressure and periodicity & growth. Pal. J. of Bot. Series Rehovot; Vol. 3 No. 1 – 2; May 1940.

7. גליל (גלימצר), ר.: להכרת חיי הגיאופיטים בא"י; הטבע והארץ, כרך ט' חוב' ט‘, יוני 1952; כרך ט’, חוב' י', 1952.

8. אבן ארי, מ. מ.: השפעת בית הגידול על המבנה הפנימי של הצמח. הטבע והארץ, כרך ו‘, חוב’ י', דצמבר 1938.

עבודה מעשית

1. סדר חתכים לאורך ולרוחב של כל מיני שורשים של חד־פסיגיים, מגולי־זרעים וגם חסרי־פרחים, ככל האפשר. בדוק במיקרוסקופ, מצא את ריקמותיהם השונות, צייר וסמן. בדוק צמחים בני שנה ובני שנים אחדות. נסה לבדוק באותה דרך מבנה של צמח אחד, כשהוא נתון בתנאי גידול שונים; בהר ובעמק, בהשקאה ובלעדיה, ומצא, הישנם הבדלים כל שהם במבנה הרקמות?

2. שים זרעים נובטים על־גבי לוח של שיש והשגח בסימני החריטה הנשארים על־גבי הלוח. השורשים מפרישים מתוכם חומצות הממיסות את השיש.

3. סמן על־גבי שורש של נבט צעיר מרחקים קטנים שווים בדיו; החזירו למקומו ובדוק כעבור עשרים וארבע שעות; קבע את איזור הצמיחה שבשורש; המשך לבדוק את השורש המסומן בזמנים שונים.

4. שים נבטים אופן אופקי ועקוב אחר התנהגות השורש.

5. זרע זרעים במצבים שונים באדמה: כשהם על הצד; עם טבורם למעלה ולמטה, וכדומה; עקוב אחר התנהגות השורשון והגבעולון.

6. תקע פול נובט על גבי פקק, כשהשורש שלו פונה למעלה ועקוב אחר התנהגותו.

7. שים נבטים במצבים שונים על גבי גלגל מסתובב הנתון במצבים שונים, ועקוב אחר התנהגות השורשים. המשתנה הדבר בהתאם למהירות הסיבובים של הגלגל?

8. בדוק באותה דרך את ההתנהגות של שורשים צדדיים.

9. הרטב במים חלק של דף נייר־סופג או של סמרטוט פרוש; פזר עליהם זרעים נובטים ועקוב אחר התנהגות השורשים בשטח הרטוב, היבש, וזה שעל הגבול בין היבש והרטוב.

10. הכן לך גליל של רשת ושים בתוכו אדמה רטובה; תלה אותו באלכסון; זרע בתוכו זרעים שונים ועקוב אחר התנהגות השורשים שלהם.

11. הנבט זרעים על גבי נייר־ספוֹג, או כל חומר אחר, תקע ליד אחדים מהם סיכות, כשהן נוגעות בכיפת השורש ועקוב אחר התנהגות השורשים.

12. צק בתוך כלי בזהירות שני נוזלים שונים, האחד על גבי השני: כגון תמיסת גופרת־נחושת ומים, כוהל ומים וכדומה, ועקוב אחר התנהגות שני הנוזלים.

13. צק לתוך צינור זכוכית, שקצהו התחתון עטוף בנייר, נוזל כל־שהוא והכנס אותו לתוך כוס עם מים או נוזל אחר; בדוק את התנהגות הנוזלים השונים. היוצא הנוזל מתוך הצינור לכוס? ולהיפך? המס באחד הנוזלים או בשניהם סוכר או מלח ועקוב אחר המתרחש. החלף את הנייר בקלף או בקרום של שלפוחית או מעי.

שאלות

1. אילו צמחים הם בעלי שורשים ולאיזה מהם הם חסרים?

2. מה הם מיני השורשים הידועים לך ולאיזה צמחים יש שורשים ממינים אלה?

3. כיצד בנוי השורש אצל הדו־פסיגיים?

4. לאיזה צמחים יש שורשי אגירה ומה תפקידם ותועלתם לאדם?

5. מה היא צורת שיטת השורשים אצל הדו־פסיגיים ואצל החד־פסיגיים?

6. מה ערך לצורות שיטות השורשים השונות בסידור מחזור זרעים ראציונאלי?

7. מה הם חלקי השורש?

8. הנימים, – מה תפקידן, כיצד הן מתחדשות ובאי־אלה צמחים הן מצויות?

9. כיצד מסתעפים השורשים השונים וכיצד מסודרים סעיפים אלה על גבי השורש?

10. אי אלה שורשים ידועים לך שאינם מצויים באדמה? באי אלה צמחים? ומה תפקידם בכל מקרה ומקרה?

11. מה תדע על שורשי אחיזה ושורשים שבקני־שורש?

12. הגד, למה משתמשים בתכונת השורשים לגדול גם מחלקי גבעול שונים בתנאים מסויימים?

13. אי־אלה הם החלקים הפנימיים שבשורש?

14. מה ידוע לך על העור?

15. כיצד מתחלקת הקליפה וכיצד בנוי כל חלק מחלקיה?

16. כיצד בנוי העור הפנימי?

17. כיצד מסודרת הריקמה החיבורית בגליל המרכזי? לאיזה חלקים היא מתחלקת ומה מקומו של כל איזור שבה?

18. מה תדע על צרור צינורות של שיפה? ועל צרור רהטים של עצה? כיצד הם מסודרים בשורש וכיצד בנוי כל אחד מהם?

19. באי־אלה צמחים דומה מבנה השורש הצעיר לזה שבצמח הבוגר ובאי־אלה מהם הוא שונה?

20. כיצד בנוי קצה השורש בחד־פסיגיים, דו־פסיגיים וחסרי־פרחים?

21. באילו רקמות מתחילים השורשים הצעירים?

22. מה מספר שורות השורשים ביחס למספר צרורות הצינורות בחד־פסיגיים?

23. הנתבלט לך הבדל כל שהוא במבנה הקליפה בצמחים השונים שבדקת? ומה ביחס לשאר חלקי השורש?

24. הגילית הבדל כל שהוא במבנה הצמח הפנימי הבא מתוך יחס גומלין לשינויים שבתנאי הגידול השונים שלו?

25. מה ידוע לך על גדילת השורש, איזור ההתארכות, אופן ההתארכות והתלות בתנאי סביבה?

26. כיצד נגרמת ויוצאת לפועל התארכות השורש?

27. מה ידוע לך על התכווצות שורשים, מתי ובאיזה מקרים חלה תופעה זו?

28. מה ידוע לך על התחדשות השורש? ועל צמיחת שורשים שלא במקומם?

29. מה זה טרופיזם, היצג, התפש, הסתר? זמן העברת הגירוי? מקום ההתפש?

30. כיצד מתעבה השורש?

31. אילו הם הם הטרופיזמים הידועים לך בשורש?

32. כיצד פועל הגיאוטרופיזם? איך אפשר לבטלו וכיצד מודדים אותו?

33. הפועל הוא בצורה אחת בשורש הראשי ובצדדיים?

34. הניתן גירוי המשיכה לארץ להצטברות? כיצד עושים זאת?

35. כיצד מתנהגים השורשים כשהם נתונים על גבי גלגל מסתובב על ציר במצבים שונים?

36. מה גורם לכך שהשורש מתעקם לאחר גירוי גיאוטרופי?

37. התמיד נופל מקום ההתפש לגירוי הגיאוטרופי בשורש במקום התעקמותו? כיצד אפשר לברר זאת?

38. מה ידוע לך על ההידרוטרופיזם?

39. מה ידוע לך על הרגשת הלחץ שבשורש?

40. מה זאת נאסטיה ומה ההבדל בינה ובין טרופיזם?

41. אילו הן שלוש השכבות שבתא ביחס לחדירת מים ומזונות לתוכו?

42. כיצד נוהג דופן התא, כיצד הוא בנוי? מה זה מתחון, טורגור? מתי נפסקת חדירת המים לתוך התא?

43. מה זה קרום חדיר למחצה? כיצד נוהגת הפרוטופלאסמה ביחס לחדירת חומרים לתוכה? כיצד נוהגת החללית? מה זה לחץ אוֹסמוֹטי ומה ערכו בחיי הצמח?

44. מה הם הגורמים המווסתים את חדירת החומרים השונים לתוך תאי הנימים ומה קובע את דרגת חדירתם? מה מונע את יציאתם חזרה?

 

פרק חמישי הגבעול    🔗

הגבעול, כמו השורש, מצוי בכל בעלי־הפרחים ובאלה מחסרי הפרחים שצינורות להם. יש שהוא קטן ביותר וכמעט שאינו נראה לעין ונדמה אז, שהעלים יוצאים כאילו מהשורש. בעצים לעומת זה מגיע הוא לגובה רב עד למאה מטר ומעלה ונקרא בהם בשם גזע. בתבואות הוא חלול ורק הפרקים מלאים ונקרא בשם קנה. בצמחים דו־שנתיים הוא מופיע כרגיל בשנה השניה לחייהם; כך ברבים ממיני הירקות ודומיהם בעצים רב־שנתיים, מתקיים הוא כאלפיים שנה באלון וכארבעת אלפים עד ששת אלפים שנה בעץ המַאמוֹנט (הַסִקְבוֹיָיה) האמריקאי. ומגיע לעובי מקוטר של עשרה מטרים בעץ הלחם האפריקאי (הבּאוֹבּאב), למשל או ל־15 מטר בסיקבוֹיה. אצל הליאָנוֹת המטפסות שבארצות הטרופיות מגיע אורך הגבעול עד לשלוש מאות מטר ועוביו הוא לא יותר מארבעה סנטימטרים. צורותיו של הגבעול שונות, אפשר שיהיה עגול, משולש, מרובע או בעל פינות רבות או גם בעל כנפיים, אפשר שיהיה משוטח, ויתכן אפילו שיהיה דומה לעלה כמו בצבר, למשל. לאספרג ענפים מקוצרים היושבים בחיקי העלים הקשקשיים וקבלו צורה של עלים מחטניים. ענפים כאלה נקראים בשם פִילוֹקְלַאדִים. בגפן ובאחרים מקבלים הענפים צורת קנוקנות המשמשות לטיפוס. או שהענף הופך ומקבל צורה של קוץ ועוד.

ציור 61. עַנְפֵי הָאַסְפֶּרֶג

הגבעול משמש משען לעלים ולענפים ודרכו מגיע המזון הגולמי מהשורשים עד לעלים וגם יורד ומתפשט בו המוהל. בדרך כלל גדלים הגבעולים על פני־האדמה וזקופים הם, אולם יש שהם משתרעים או שחלקים מהם חיים בתוך האדמה ומשתרעים בתוכה או שמקבלים צורות של פקעות ובצלים ומשמשים להחסנת מזונות. סימן ההיכר של הגבעול הוא שיש בו ענפים או פקעים שמהם עלולים לצאת ענפים ועלים. השורש חסר ענפים ופקעים. הגבעול עשוי פרקים פרקים. המקום שממנו יוצא העלה הוא הפרק או הקשר והמרחק שבין הפרקים ידוע בשם מִפְרָק. במידה שמתקרבים לאמירו של הגבעול או של הענף הולכים המפרקים ומתקצרים ובראשו הם קצרים ביותר ומהווים את אמיר הצמיחה.

הסתעפות הגבעול

הסתעפות הגבעול הזקוף שמעל לפני האדמה שונה ביותר. יש שהוא מתחיל להסתעף נמוך, קרוב לפני הקרקע ויש שהסעיפים מתחילים לצאת ממנו בגובה רב. יש שהענפים מסודרים מסביב לגזע בדוּרים ויש שהם בודדים מצדדיו השונים של העץ ובמרחקים שונים. יש שכל ענף מסתעף לשניים ויש שהסתעפותם אחרת. הענפים עצמם, יש שהם גדלים זקופים כגזע עצמו, ויש שהם מהוים זוית כל שהיא (קבועה לאותו מין הצמח) עם הגזע, ויש שהם שמוטים למטה. גם אורכם היחסי משתנה, יש שהארוכים למטה והקצרים למעלה ויש להפך, יש שהארוכים באמצע הגזע, יש שהם גדלים במהירות שונה, העולה על זו של הגזע או נופלת ממנו. כל הפרטים האלה קובעים את צורת שלדו של העץ, את החזות שלו (האבּיטוּס)

כל ענף צדדי יוצא מחיקו של עלה, דהיינוּ מחוב שבין העלה והגזע או קרוב לו ביותר; כאן מצוי הפקע הצדדי הדומה במבנהו לפקע האמירי והמשמש נקודת־מוצא לענף הצדדי. בדרך כלל מסתעף הגבעול ככה, שהעלים שעליו תופשים שטח מקסימאלי, אולם הם מסודרים כך שאין הם מסתירים האחד את השני ואינם מצילים האחד על השני ויחד עם זאת אין מחשופים גדולים ביניהם. בדרך זו הם מנצלים את כל קרני השמש המגיעות אליהם.

ציור 62. עֲנָפִים שֶׁגָּדְלוּ שֶׁלֹּא בִּמְקוֹמָם. – 1) מִקָּלוּס שֶׁל פֶּצַע שֶׁהִגְלִיד; 2) מִשָּׁרָשִׁים שֶׁנִּתְגַּלּוּ.

יש גם שענפים יוצאים שלא במקומם הרגיל, כך יקרה שמסביב לפצע בגזע יוצאים ענפים מקריים כאלה וגם משרשים מגוּלים. ערך מיוחד יש בתבואות לפרק הסמוך לאדמה, שממנו מסתעפים ויוצאים גבעולים נוספים ושורשים רבים.

גבעולים משתרעים

ציור 63. גִּבְעוֹל מִשְׂתָּרֵעַ שֶׁל קַרְנָן.

ציור 64. קְנֵה־שֹׁרֶשׁ שֶׁל כָּרִיךְ. – 1) גִּבְעוֹל; 2) קְנֵה־שֹׁרֶשׁ; 3) שָׁרָשִׁים.

בצמחי־חולות יקרה, כבחבלבל החוף ודומיהם, שהגבעול משתרע על־פני האדמה למרחק רב ומכה שורשים במקומות רבים ושונים. תות־השדה מוציא שלוחות משתרעות, המכות שרשים אף הן באדמה ומשמשות לריבויו של הצמח ואף המלפפונים ושאר הדלעניים גבעולם משתרע על־פני האדמה. במקרים כאלה מופנים כל העלים לצדו האחד של הגבעול, זה שכלפי מעלה, שלא כמו בגבעול זקוף. וככה ישנם גם גבעולים המשתרעים בתוך המים וצפים בתוכם כפי מה שנראה יפה באגמים ובבריכות־המים.

גבעולים מטפסים

ישנם צמחים המטפסים ועולים על־גבי משענת כל שהיא או על־גבי צמחים אחרים בדרכים שונות. יש שכל הגבעול נכרך מסביב למשענת, כבכישותית למשל, ויש שהוא מטפס ועולה בעזרת קנקנותיו, כגפן, ואף יש שיש לו לכך שורשי אחיזה מיוחדים, כקיסוס.

גבעולים תת־קרקעיים

ציור 65. פְּקַעַת תַּפּוּחַ־אֲדָמָה. – 1) פֶּקַע; 2) גִּבְעוֹל שֶׁמֵּעַל לִפְנֵי הָאֲדָמָה; 3) שָׁרָשִׁים.

באי־אלה צמחים מבלה חלק מהגבעול את חייו בתוך האדמה ונקרא אז בשם קנה־שורש או רְהִיצוֹם; כך למשל אצל היבלית והכּריך, גבעולם משתרע בתוך האדמה ועלים לו בצורה של קשקשים ואף פקעים, שמהם יוצאים גבעולי הצמח ועליו שמעל לפני־האדמה. גבעול כזה מכה שורשים באדמה במקומות רבים ושונים. נוסף לכך יש אצלנו צמחים, המבלים את ימי־הקיץ הקשים בצורה של פקעות ובצלים הנתונים בתוך האדמה ומוגנים יפה. בהם נאגר מזון בימי־החורף הנוחים לצמח ונשמר בהם במשך כל ימי־הקיץ, ומשמש להם אחר־כך לביצבוץ העלים בראשית ימי החורף הבא. האדם ושאר בעלי־חיים מנצלים מזונות נאגרים אלה לעתים קרובות לתועלתם הם. גם לפקעות, כתפוח־אדמה למשל, יש קשקשי־עלים ופקעים שמהם יוצאים הגבעולים שמעל לפני־האדמה; אלה הן העינים שבו. בבצל החתוך לאורכו נראה יפה הגבעול הנמשך בתוכו לכל אורכו עד לעוגית (קנה־השורש) שבקרקעיתו; הגלדים שבו הם עלי־גבעול תת־קרקעיים, ששינו את צורתם ומלאים מזונות; הפקעים נתונים בין הגלדים האלה ומהם יוצאים בבוא העת הגבעולים החדשים. לאחר שאזל המזון שבתוך הפקעות והבצלים, הם כמשים ונובלים ובמקומם באים חדשים. אלה יש שהם מופיעים מצידי הבצל הקודם ויש שמעל לו ואפילו בקצה שורשי הפקעת הישנה; הכל לפי מין הצמח. נתונים הם בדרך כלל בעומק קבוע בתוך האדמה ומצויידים לרוב בשורשים מתקצרים, המושכים אחריהם את הפקעת למקומה המתאים. ישנם באי־אלה מקרים קני־שורש הגדלים בחלקם מעל לפני־האדמה; כך בקולרבי, בצנונית, ודומיהם, ובאי־אלה סחלבים הגדלים בארצות הטרופיות על־גבי העצים. פקעת כזו מתהווה לפעמים מחלקים שונים שבגבעול והשורש גם יחד.

ציור 66. בְּצָל חָתוּךְ לְאָרְכּוֹ. – 1) גִבְעוֹל שֶׁמֵּעַל לִפְנֵי הָאֲדָמָה; 2) גְּלָדִים; 3) עוּגִית; 4) שָׁרָשִׁים.

ציור 67. הִסְתָּעֲפוּת הַפֶּרֶק הַתַּחְתּוֹן שֶׁל הַשְּׂעוֹרָה.

הפקע או העין

ציור 68. עֲנַף צְמִיחָה וְדָרְבַן פְּרִי (מִיָּמִין) בָּתַפּוּחַ.

ציור 69. חֲתָךְ לְאֹרֶךְ שֶׁל אֲמִיר צְמִיחָה.

הפקעים נתונים בחיקי העלים אחד־אחד, לפעמים גם אחדים באותו חיק. נוצרים הם מוקדם בחיי הצמח משיכבה עוּבּרית מיוחדת ומבלים בתרדמה זמן ניכר עד להתעוררות הצמח, הם מתעוררים לרוב לפני כל אברי־הצמח האחרים. ישנם שני מינים נבדלים של פקעים: פקעי־עלים, הנותנים עלים; ופקעי־פרי, שמהם יוצאים פרחים הנותנים פרי. יש ששני המינים נתונים בענף אחד, ויש שבענפים שונים. פעמים מופיעים גם דורבנות; אלה הם ענפים קצרים המתארכים שנה שנה רק במילימטרים אחדים. הפרי, יש שהוא מופיע בצמיחה הצעירה של השנה החדשה ויש שבזו של השנה הקודמת. כל עצי־הפרי הנשירים צריכים לעבור תנאי־קור מסויימים מלווים בערפל, כדי שיוכלו לפתח פקעי־פרי בריאים במידה מספיקה. כמו־כן מקובל לחשוב, כי כמות נמוכה של חנקן במזונו של העץ מרבה את הפרי. תנאים אלה גורמים ליצירה מרובה של פקעי־פרי, גם החיגור משפיע על ריבוי הפרי. הורדת עלים מרובה מפחיתה את כמות הפרי. בגבעול יש גם עינים רדומות שאינן מתעוררות עם תחילת פעילותו של הצמח כי אם רק בתנאי גירוי מיוחדים כגון קיטום הענף, חיגורו מתחת לעין, כפיפתו וכדומה. יש שמופיעות עינים נוספות במקום שלא היו קודם: על השורש, על גדמים (אלה נותנים את החליפין) ופעמים אפילו על גבי עלים. מצויות גם עינים רדומות הנתונות מתחת לקליפה של העץ, ומתעוררות רק בתנאים מסויימים. הסרת העלים, או חלק מהם, או גם חתכים הנעשים לרוחבם ולאורכם מפחיתים את מספר הפקעים, ואלה שמתפתחים קטנים מכפי המידה. בקצות הענפים וגם בקצה הגבעול נתון פקע אמירי, המשמש להתארכות הגבעול והענפים. הפקע עשוי גבעול מקוצר, שעליו נתונים מסדי העלים או גם מסדי הפרחים. בסופו של הגבעול המקוצר שבתוך הפקע נתון קודקוד הצמיחה. כל פקע עטוף מספר עלים ניכר, שמהם החיצוניים דמויי קשקשים וצבעם חום־כהה־אפור, ומשמשים להגנה, הם מלאים חומרי שעם ומפרישים מתוכם לרוב גם חומרי שרף שונים, עלי הפקע הפנימיים צהבהבים או ירוקים. מסדי העלים שבתוך הפקע אפשר שיהיו פרושים, מקופלים, או מגוללים. בחיקי מסדי העלים נתונים מסדי הפקעים הצדדיים. מסדי העלים שמתחת לפקע האמירי מקדימים להופיע לפניו, וממהרים לגדול ממנו, עולים הם ומכסים פקע זה ומשמשים לו הגנה. כך הדבר גם בפקעים הצדדיים הנתונים בצדדיו של אמיר הצמיחה.

ציור 70. חֲתָךְ לְרֹחַב שֶׁל פֶּקַע עָלִים.– 1) קַשְׂקַשִּׂים מְחַפִּים; 2) עָלִים מְקֻפָּלִים; 3) עָלֵי לְוַאי.

ציור 71. חֲתָךְ לְרֹחַב שֶׁל גִּבְעוֹל צָעִיר. – 1) קְרוּם; 2) שִׁיפָה; 3) עֵצָה; 4) לִבָּה; 5) קֶרֶן לִבָּה; 6) פֶּרִיצִיקְל; 7) קְלִפָּה.

המבנה הפנימי של הגבעול הצעיר.

בגבעול הצעיר מבחינים: קרום, קליפה, וגליל מרכזי, משתנים הם הרבה לפי תנאי־סביבה ותפקידים המוטלים עליהם. בצמחים הרב־שנתיים חלים שינויים רבים במבנה הפנימי של הגבעול הצעיר.

הקרום הוא השיכבה החיצונית ביותר ועשוי תאים שדפנם החיצוני רווּי לרוב קוּטין או שהוא מכוסה אפילו בשיכבת דונג. הוא מכיל בתוכו עדשיות ופעמים גם מכוסה בשערות ממינים שונים.

הקליפה עשויה ריקמה חיבורית ששיכבותיה החיצוניות מכילות בתוכן גרגרי־ירק־עלים והפנימיות חומרי אגירה שונים. השיכבה הפנימית ביותר של הקליפה היא האינדוֹדירמיס. לא תמיד יש לתאיה של זו דופן אחד מקומט בדומה למה שראינו בשורש, לעתים קרובות הם מכילים בתוכם גרגרי־עמילן גדולים קלי־תנועה. גבעולים שבאדמה אין בהם כמובן כל גרגרי ירק־עלים. בגבעולים שבמים תאי האינדודירמיס הם לרוב בעלי דופן שעמי. בתוך הקליפה של גבעולים שמעל לפני האדמה מפוּזרים לרוב סיבי־משען, ריקמה סקלירינכימית או גם קוֹלינכימית. אלה מהווים לפעמים רצועות של סיבים הנתונות בקליפה ומקיפות את הגבעול כולו, או שהם מתרכזים בפינות שבו או גם מסביב לצרורות־הצינורות. בתוך הקליפה מצויים צינורות חלב וחללים שלתוכם נפרשים מיני שרף ושמן.

ציור 72. מִבְנֶה רִאשׁוֹנִי שֶׁל הַגִּבְעוֹל. – 1) קְרוּם; 2) קְלִפָּה חִיצוֹנִית; 3) קְלִפָּה פְּנִימִית; 4) אֶנְדוֹדֶרְמִיס; 5) פֶּרִיצִיקְל; 6) שִׁיפָה; 7) עֵצָה; 8) לִבָּה.

בגליל המרכזי נתונים בתוך ריקמה חיבורית צרורות צינורות־השיפה ורהטי־העצה. בדרך כלל קיים חוג יחיד של צרורות אלה, אולם יש גם מקרים שהם שניים, ובחד־פסיגיים הם מפוזרים בתוך כל הגליל המרכזי. השיכבה החיצונית של הריקמה החיבורית נקראת בשם פריצקל, והחלק הפנימי נקרא בשם ליבה. מבין לצרורות עוברות קרני־הליבה העשויות ריקמה־חיבורית. פעמים שמופיעים בהם סיבי־משען וגם בשאר מקומות בגליל המרכזי. רהטי־העצה משמשים להובלת המזון הגלמי, הבא מהאדמה, מים וחומרים שנמסו בהם, מהשורשים דרך הגבעול עד לעלים. צינורות השיפה משמשים להובלת המוהל, חומרי־מזון מעובדים, כחלבונים ודומיהם מהעלים לשאר חלקי הצמח. יתכן גם־כן שהגבעול יהיה חלול בתוכו, כבקנים של מיני התבואה השונים או שיהיה מלא חללי אויר מרובים כצמחי־מים. בפרקים שבגבעול מסתעפים הצינורות ופונים לענפים ולעלים.

צור 73. צוּרוֹת שׁוֹנוֹת שֶׁל סִדּוּר סִיבֵי הַמִּשְׁעָן. – הַסִּיבִים מְצֻוָּירִים בְּשָׁחוֹר.

ציור 74. סִדּוּר חִשּׁוּרִי שֶׁל צְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת בַּשָּׁרָךְ. – 1) קַמְבִּיוּם שֶׁל עֵצָה; 2) רַהֲטֵי עֵצָה; 3) צִנּוֹר שִׁיפָה; 4) קַמְבִּיוּם שֶׁל שִׁיפָה.

ציור 75. צְרוֹר צִנּוֹרוֹת, שֶׁבּוֹ רַהֲטֵי הָעֵצָה בַּחוּץ, וְצִנּוֹרוֹת הַשִּׁיפָה בִּפְנִים. – 1) שִׁיפָה; 2) עֵצָה; 3) עֵצָה; 4) קַמְבִּיּוּם שֶׁל עֵצָה.

הסידור הרגיל של צרורות הצינורות השונים הוא, שכל צרור בגבעול עשוי מצינורות־שיפה ומרהטי־עצה; הראשונים נתונים מהצד החיצוני, קרובים יותר לקליפה, ורהטי־העצה נתונים יותר פנימה ורחוקים יותר מהקליפה. אצל בני משפחת הדלעניים בא כל צרור רהטי־עצה עם שני צרורות של צינורות־שיפה, האחד מחוצה לו והשני מבפנים לו. אצל הדו־פסיגיים ומגוּלי־הזרעים נוגעים צינורות־השיפה ברהטי־העצה ללא כל הפסק ביניהם. שלא כן אצל החד־פסיגיים. אצל אלה ישנה שיכבה של ריקמה־חיבורית בין שני מיני הצינורות. התאים העובריים שמהם מתהווית השיפה נתונים בצד החיצוני של הקליפה, והתאים העוּבּריים שמהם מתהווית העצה נתונים בצידה הפנימי לצד הליבה.

אולם יש גם מקרים, שהסידור של הצרורות השונים הוא סירוגי־חישורי, כך שצרורות צינורות־השיפה באים בין צינורות רהטי־העצה ומהווים עיגול יחיד, בדומה למה שרואים בשורשים. כך הדבר בטחב־הָאֵלָה (הליקוֹפּוֹדִיוּם). ויש שצרור צינורות השיפה מוקף סביבו בצרורות רהטי־העצה, כך אצל אי־אלה מהחד־פסיגיים, ויש גם שצרור רהטי־העצה נתון במרכז ומוקף סביבו עיגול של צרורות צינורות־שיפה. כך אצל השרכים ואי־אלה מהדו־פסיגיים. כמובן שמשתנה אז בהתאם לכך גם מקומם של תאי השיפה והעצה העוּבּריים. בצמחי־מים מופיעים בגבעול חללי־אויר גדולים המתהווים לפעמים אף מהריסת תאים. צרורות־הצינורות מתרכזים במרכז והרהטים מנוונים. סיבי־משען אין בהם כלל, או שהם מועטים ביותר. בצמחי־חורב מרובים מאוד סיבי־המשען וחללי־אויר אינם מצויים בהם. גם באותו עץ, כשהוא גדל ללא השקאה, עולה בו מספר הרהטים והצינורות, מאשר כשהוא מושקה, אולם הם קטנים יותר.

ציור 76. צְרוֹר צִנּוֹרוֹת, שֶׁבּוֹ צִנוֹרוֹת הַשִּׁיפָה בַּחוּץ וְרַהֲטֵי הָעֵצָה בִּפְנִים. 1) רַהֲטֵי עֵצָה; 2) קַמְבִּיוּם שֶׁל עֵצָה; 3) קַמְבִּיוּם שֶׁל שִׁיפָה; 4) רִקְמָה חִבּוּרִית שֶׁל שִׁיפָה; 5) שִׁכְבַת תָּאִים עֲשִׁירִים בַּעֲמִילָן; 6) רִקְמָה חִבּוּרִית שֶׁל עֵצָה; 7) אֶנְדוֹדֶרְמִיס; 8) צִנּוֹרוֹת שִׁיפָה.

ציור 77. חֲתָךְ לְרֹחַב שֶׁל חַד־פְּסִיגִי (תִּירָס). – 1) צְרוֹר צִנּוֹרוֹת; 2) רִקְמָה חִבּוּרִית שֶׁל הַגָּלִיל הַמֶּרְכָּזִי; 3) פֶּרִיצִיקְל; 4) קְלִפָּה.

ציור 78. מַעֲבָר שֶׁל סִדּוּר צְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת מֵהַשֹּׁרֶשׁ לַגִּבְעוֹל. – 1) שִׁיפָה; 2) עֵצָה; 3) גִּבְעוֹל; 4) צַוַּאר הַשֹּׁרֶשׁ; 5) שֹׁרֶשׁ.

בצואר־השורש עוברים צרורות הצינורות המסודרים בשורש באופן סירוגי לסידור שבגבעול. השיפה באה מבין לצרורות העצה והצרורות מסתדרים לסידור המתאים שבגבעול. וכך נמשכים צרורות צינורות השיפה ישר מהשורש לגבעול ולעלים ללא כל פניה לצדדים, דהיינוּ שמרחקם מהקליפה אינו משתנה כל עיקר בשעה שכל צרור מרהטי־העצה מתפלג לשניים, כשהוא מגיע לצואר־השורש, חציו האחד פונה שמאלה והשני ימינה, מתרחק מהקליפה ומתקרב יותר לליבה. כל צרור של רהטי־עצה בגבעול עשוי משתי מחציות של צרורות רהטי־עצה בשורש, האחת באה מהצרור שהיה מימינו והשניה באה מהצרור שהיה משמאלו.

קודקוד הצמיחה בגבעול עשוי ריקמה עוּבּרית הנמצאת במצב של התחלקות. בבעלי־הפרחים עשוי קודקוד זה שלושה תאים עוּבּריים, הנתונים האחד מעל השני; מהעליון מתפתח הקרום, מהשני הקליפה ומהשלישי הגליל המרכזי. בבעלי־הנבגים יש רק תא עוּבּרי יחיד בקודקוד הצמיחה ועשוי כעין מנסרה משולשת וכל הרקמות השונות מתפתחות מצדדיו השונים, בדומה למה שראינו בשורש.

ציור 79. סֵדֶר הַמִּיצֶלוֹת בְּדָפְנוֹת טְרָכֵיאִידִים שֶׁל עֲצֵי־מַחַט. צִלּוּם אוּלְטְרָמִקְרוֹסְקוֹפִּי.

התעבות הגבעול.

גבעולו של הצמח המבוגר עבה יותר מזה של הנבט. ראשיתה של ההתעבות באה מתוך גדילת התאים, וקלה היא ביותר, יש צמחים, כּשרכים העשביים והחד־פסיגיים, וביניהם גם מיני עצים רבים, שהנבט שלהם מכיל למעשה את המספר המלא של צרורות הצינורות כפי מה שהינם בצמח הבוגר. כך למשל מתעכבת התארכותו של הצמח, צמיחתו בגובה, אצל העצים החד־פסיגיים מתחילתה; המצח גדל קודם בעובי ומתוך ריקמה קודקודית עוּברית שטוחה שבו מתהווים ראשית כל צרורות צינורות־השיפה ורהטי־העצה ואף סיבי־המשען ורק אחר־כך מתחדשת התארכותו של הנבט. אולם לא כך הדבר במגולי־הזרע ובדו־פסיגיים. אצל כל אלה דק הנבט ומכיל בתוכו מספר קטן של צרורות צינורות ומתעבה הוא מתוך התרבות תאים שברקמות עוּבּריות מיוחדות, אלו של הקאמביוּם. זמן המשך ההתעבות קצר הרבה יותר בכללו מעונת הפעילות בעץ.

ציור 80. רִקְמוֹת הַקַּמְבִּיוּם בַּגִּבְעוֹל. – 1) קּלִפָּה; 2) גָּלִיל מֶרְכָּזִי; 3) חוּג קַמְבִּיוּם חִיצוֹנִי; 4) חוּג קַמְבִּיוּם פְּנִימִי; 5) עֵצָה רִאשׁוֹנִית; 6) שִׁיפָה רִאשׁוֹנִית.

ביוּקה באהל ובעוד אי־אלה מהחד־פסיגיים מתהווית רקמה עוּבּרית בגבעול מחוץ לצרורות־הצינורות המפוזרים בהם בכל רוחב הליבה. ריקמה זו מקיפה את כל הגבעול מסביב ועוטפת אותו; תאיה מתרבים במהירות יתרה ומהווים מהצד החיצוני לקאמביוּם זה תאי־קליפה משניים ומהצד הפנימי צרורות־צינורות פזורים, שהעצה מקיפה בהם את השיפה; כמו־כן נוצרים על־ידי ריקמה זו תאי ריקמה חיבורית. בדו־פסיגיים ובמגולי־הזע נעשה הדבר אחרת. אצל אלה מופיעים שני חוגים של ריקמה עוּבּרית, קאמבּיוּם. האחד, הפנימי יותר, בא בין צרורות רהטי־העצה וצינורות־השיפה ונוסף לו מופיעים גושים של ריקמה עוּבּרית במרחקים שבין צרורות הצינורות. אצל מגולי־הזרע, שאין בהם עדיין צינורות מופיע חוג זה בין הטראכידים. רבים המקרים שהוא מופיע בתחילת התפתחותו של הגבעול, עוד בקודקוד הצמיחה שלו. באי־אלה צמחים מהווה חוג זה של קאמביום עיגול מלא המקיף את כל הגבעול ללא הפסק ויש שנשארים בו הפסקים פחות או יותר גדולים של ריקמה בוגרת. תאי הקאמביום מתרבים מהר ומהווים כלפי הצד החיצוני של הריקמה צינורות־שיפה ופנימה לה רהטי־עצה. חלק מתאי הקאמביום, זה שנתון בין צרורות רהטי־העצה וצינורות־השיפה, ממשיך להתחלק בדרך הרגילה ומהווה את קרני הליבה העוברות בין הצרורות של הצינורות; אלה רוחבן משתנה לפי מיני הצמחים השונים, או שאינן נראות לגמרי, כמו בעצי־המחט. קרני־הליבה משמשות לאגירת מזונות והחללים המרובים, שבין תאיהן, עומדים בקשר עם האויר החיצוני ומסייעים לחילוף הגאזים בצמח.

ציור 81. דֶּרֶךְ הַפְּעֻלָּה שֶׁל שִׁכְבַת הַקַּמְבִּיוּם הַפְּנִימִית. – שׁ. שִׁיפָה. ע. עֵצָה.

ציור 82. גִּבְעוֹלִים בְּנֵי שָׁנָה. – 8א) בֵּין צְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת קַיָּמִים מֶרְחַקִּים. 8ב) בֵּין צְרוֹרוֹת הַצִּנּוֹרוֹת אֵין כָּל מֶרְחַקִּים. 1) קַרְנֵי לִבָּה; 2) עֵצָה רִאשׁוֹנִית; 3) עֵצָה מִשְׁנִית; 4) שִׁכְבַת קַמְבִּיוּם; 5) שִׁיפָה מִשְׁנִית; 6) שִׁיפָה רִאשׁוֹנִית.

ציור 83. חֲתָךְ לְרֹחַב שֶׁל אַלּוֹן בֶּן עֶשֶׂר שָׁנִים

חוג הקאמביום השני, חיצוני יותר, ומתהווה בתוך הקליפה. אף הוא תאיו מתרבים במהירות יתרה ומהווים מצידם החיצוני את האידן בעל תאי־השעם וסיבי־המשען המרובים ומצד פנים הם נותנים תאי־קליפה משניים, שמהם מהווה שיכבה הקרובה לקאמביום תאי קולינכימה, ופנימה להם תאי ריקמה חיבורית עשירים בחומרי־מזון: עמילן, חלבונים, ומיני מלחים, ואף גבישים למיניהם. מפאת התעבות הצמח מתפקע עורו ונושר כולו בבת אחת, או חתיכות חתיכות, והאידן בא למלא את מקום חלקי הקליפה שנשרו. הוא שעמי ומלא עדשיות, נקבוביות פתוחות שאינן נסגרות, שדרכן נמשך חילוף הגאזים עם החוץ. יש ששכבה שעמית זו עבה ביותר, כאצל אלון השעם המצוי בארצות השונות שמסביב לים־התיכון, ומשמשת היא לתעשית שעם, כשהיא מורדת ומקולפת מעל לעץ. שיכבת השעם מעמיקה יותר בצד הפונה לשמש. גיל העץ, שבו מופיע השעם, משתנה הרבה לפי מיני העצים השונים. כל התאים שמחוץ לאידן הם תאים מתים, מפאת מה שנפסקת חדירת המזון לתוכם והם נושרים בהדרגה. יש גם מקרים שמופיעות שכבות נוספות של קאמביום בצמחים שונים. תחילת פעולת הקאמביום וזמן המשכה משתנים הרבה לפי מיני הצמחים השונים ומשנה לשנה באותו הצמח לפי תנאי האקלים המשתנים. העצה המישנית הצעירה מורכבת בבנינה ומכילה בתוכה נוסף לרהטי־העצה והטראכיאידים גם סיבי־משען ותאים חיים של ריקמה חיבורית המפוזרים בה. השיפה והשיפה המישנית אף הן מכילות בתוכן נוסף לצינורות־הכברה ותאי־הלוואי שלהם סיבי־משען ותאים חיים של ריקמה חיבורית.

עובי העץ משתנה לפי שעות היממה השונות, בעיקר בעצים צעירים ובצמיחה הצעירה של העצים הזקנים מפאת שינויים החלים במאזן המים שבצמח. העץ מתכווץ בשעות שבהן עולה איוד המים. שינויים אלה בולטים יותר בשעת הצמיחה המהירה של העץ וקלים יותר בעונת פעילותו המועטת. ישנם הבדלים גדולים מעץ לעץ בענין תחילת פעילות הקאמביום ביחס לשאר פעולות שבו, כגון: התנפחות פקעים, ליבלוב וכדומה. יש שזו באה לפניהם ויש שהיא באה אחריהם; הכל לפי מין הצמח. גם פקעות תפוחי־האדמה נוהגות בדומה למתואר בעצים. העץ מתכווץ הרבה בעונות חסרות משקעים כשלחות האויר מועטת ובשעת רוחות מייבשות חזקות ביותר וכשכמות המים שבאדמה יורדת הרבה. התנהגות זו של העצים משתנית הרבה לפי המינים השונים.

השפעה רבה לתנאי הסביבה על פעולת תאי הקאמביום ומשתנית היא הרבה לפי מיני העצים השונים; המדובר הוא על תשליב כל תנאי־הסביבה ולא על גורם סביבה אחד ומיוחד; ביניהם החשובים ביותר הם כמות הלחות שבאויר ושבקרקע ודרגות החום. בעונות צמיחה טובות לעץ, תאי הקאמביום בהירים וגדולים ובעונות השנה הגרועות לחיי העץ תאים אלה קטנים וכהים וכך מתהווית כל שנה טבעת בעץ, העשוייה מצידה האחד תאים בהירים ומצידה השני כהים יותר. לפי מספר טבעות אלו אפשר לעמוד על גילו של העץ ואף לקבל מושג כל שהוא מהשינויים העיקריים בתנאי האקלים משנה לשנה. טבעות אלו בולטות ביותר בעצים הגדלים באזורים שבהם חלים הפרשים גדולים בין עונות השנה השונות וביחוד הם מתבלטים באזורים שעל גבול המדבריות, מה שאין כן בארצות טרופיות עשירות במים; שם אין הטבעות לגמרי. טבעות שנתיות כאלו מופיעות גם בעצי־המחט, אם כי אין בהן עוד צינורות ממש, כי אם רק טראכיאידים. וכך מתווספת שנה שנה טבעת של רהטי־עצה וטבעת של צינורות־שיפה. טבעות העצה רחבות פי כמה מטבעות השיפה ומהוות את עיקרו של העץ. אפשר שקוטרו יגדל בצמיחת שנה אחת בארבעה סנטימטר. טבעות העצה והשיפה הקרובות לקאמביום הן הצעירות יותר, והרחוקות הימנו הן הזקנות יותר. ברבות השנים נוצר הפרש ניכר בין כל העץ ובין פנימו, הגרעין שלו, המתמלא חומרים מינראליים שונים הבאים מתאים שבקרני־הליבה וחודרים דרך הגומיות שברהטים, זרימת המים נפסקת בו והוא לרוב כהה ביותר, ומשמש רק לחיזוקו של העץ. עם התעבותו היתרה של הגזע, אפשר שתווצרנה על־ידי גושי ריקמה עוּבּרית מיוחדים, שבין צרורות הצינורות, – קרני־ליבה מישניות נוספות, – שאינן מגיעות למרכז העץ. מרכזו של העץ מתמלא בעצי־המחט במיני שרף ובשאר חומרים הבאים מתאים שבקרני־הליבה והשומרים עליו מפני הריקבון; הוא גם מתכווץ הרבה פחות מהחלק החיצוני, מה שחשוב ביותר בתעשיה מפאת התכונות השימושיות הרצויות. אולם יש גם מיני עצים שפנימם נרקב לגמרי והם הופכים חלולים. לדילול השפעה טובה על התעבות העצים ונהוג הוא במטעי־יער צפופים, ביחוד כשעצים צעירים עדיין. את העצים מחלקים לפי ערכם השימושי לשלושה מינים: לבן ורך, כהה וקשה, ושרפי (עצי־מחט). בלבן והקשה נראות יפה קרני־הליבה, מה שאין כן בשרפי; לעומת זאת אין נראה בלבן כל גרעין כהה, שלא כן בקשה ובשרפי, שבהם נראה יפה הגרעין הכהה. מבנהו הפנימי של העץ משתנה הרבה לפי המרחק מהאדמה, לפי הגובה בעץ ואף לפי מקום צמיחתו של העץ, מה שקובע הרבה את ערכו השימושי. משתנה הדבר גם מטבעת לטבעת באותו העץ, – וכך נתברר, כי בעצי־המחט השונים תלוי הדבר בסידור הַמִיצֶילוֹת בדפנות רהטי־העצה ובדפנות תאי־הריקמה החיבורית שבעצה, המשתנה במידת־מה בשכבה האמצעית של הדופן המישני. כך גם משתנה אורך הטראכיאידים מטבעת לטבעת וגם לפי הגובה בעץ. נמצא שבעצי־עלים קצרים רהטי־העצה בעצה הצעירה, מאשר בזקנה שבאותה טבעת והם גם רחבים יותר. כמו־כן ישנם גם הבדלים ניכרים בטיב העצה בין זו שבשורש ובין זו שבגזע.

ציור 84. חֲתָכִים לְרֹחַב דֶּרֶךְ מִינֵי עֵץ שׁוֹנִים. – 1) לִבְנֶה (עֵץ לָבָן); 2) אַלּוֹן (עֵץ קָשֶׁה); 3) אֹרֶן (עֵץ שְׂרָפִי).

איזור הצמיחה.

אף הגבעול אינו גדל ומתארך לכל אורכו, כי אם רק בקצהו, ובמקום שנתון קודקוד הצמיחה שלו, העשוי ריקמה עוּבּרית חיה, מתחייצת ומתחלקת. לא כל התאים שבקודקוד הצמיחה מתחלקים חלוקה מיטוטית. מרובות ביניהם חלוקות אמיטוטיות. במרכזי החלוקה המהירה עולה הרבה גם פעולת הנשימה. כשעוקבים אחר תא מסויים בקודקוד הצמיחה רואים, כי הוא נחלק מקודם באופן אמיטוטי הדומה למה שנעשה ביצורים חד־תאיים ירודים, ורק בהדרגה מתקרבת החלוקה שלו תוך דורות אחדים לצורה המיטוטית. איזור הצמיחה הנתון בקצה הגבעול ארוך הרבה יותר, מאשר בשורש, – ואם מסמנים עליו מרחקים שווים מתברר, שכל קטע שבו מתחיל בצמיחה איטית, מגיע לצמיחה מהירה המואֶטת שוב עד שהיא פוסקת לגמרי. בגבעול נמשכת הצמיחה של כל קטע כזה הרבה יותר סמן, מאשר בשורש. יש גם מיני גבעולים, כמו הקנים של התבועות השונות ואחרים, העשויים מיפרקים מיפרקים, שבהם הצמיחה היא לאו דוקא בראש הגבעול, כי אם גם בפרקיו. אין הגבעול מתארך בדרך כלל במידה שווה בבת־אחת מכל צדדיו, כי אם פעם מתארך יותר צידו האחד ופעם צידו השני; מתוך כך משרטט קצה הגבעול כעין קו לולייני באויר ואינו עולה למעלה בגידולו בקו ישר.

ציור 85. הִתְאָרְכוּת קְצֵה הַגִּבְעוֹל. – נְבָטִים שֶׁל פּוֹל, שֶׁסֻּמְּנוּ עַל גִבְעֹולֵיהֶם מֶרְחַקִּים שֶׁל מִילִימֶטֶר אֶחָד. מִצַּד יָמִין מִיָּד לְאַחַר הַסִּמּוּן; וּמִצַּד שְׂמֹאל 24 שָׁעוֹת אַחַר הַסִּמּוּן.

התארכותו של הגבעול.

ציור 86. מַד־צְמִיחָה תּוֹצֶרֶת עַצְמִית 1) פְּקָק; 2) תְּקוּעוֹת שְׁתֵּי מְחָטִים גְּדוֹלוֹת; 3) סִכָּה נְתוּנָהּ בְּקוּפֵי (חֹרֵי) הַמְּחָטִים; 4) עַל הַסִּכָּה קְנֵה תְבוּאָה; 5) בַּעֲצִיץ הַצֶּמַח הַנִּבְדָּק.

ישנם מכשירים מיוחדים, מדי־צמיחה (אוקסינומטרים), שבעזרתם נמדדת בדיוק נמרץ דרך התארכותו של הגבעול. קושרים בקצה הגבעול הנבדק חוט ומעבירים אותו על גלגל מסתובב, ובקצהו השני של החוט תולים משקולת, המותחת אותו. גלגל זה מלחימים לגלגל שני גדול הרבה יותר, ולגלגל הגדול מחברים מחוג העובר על גבי חוּגה המחולקת למרחקים שווים; או שהמחוג משרטט קו על־גבי נייר מפוּייח, הנתון על גליל מסתובב מסביב לעצמו בעזרת מנגנון של שעון. המחוג רושם ומראה את מהלך התארכותו של גבעול הצמח הנמדד. מתבלט, שמהירות ההתארכות מושפעת הרבה מתנאי הסביבה המשתנים, ואף אם הם קבועים לגמרי, עולה ויורדת מהירות זו בשורה של קפיצות פתאומיות, הנגרמות על־ידי גורמים פנימיים שבתוך הצמח עצמו. מהירות הצמיחה שבגבעול משתנית הרבה לפי מיני הצמחים השונים, החל מ־0.03 מ“מ לדקה בפיטרית הבּוֹטריטיס ועד ל־0.4 מ”מ לדקה בחזרן ויש שגם מעלה מזה בתנאי אקלים מתאימים.

ציור 87. מַד־צְמִיחָה. – 1) מַנְגְּנוֹן שָׁעוֹן; 2) גָּלִיל מִסְתּוֹבֵב, מְכֻסֶּה בִּגְיָר מְפֻיָּח; 4) גַּלְגַּל מִסְתּוֹבֵב; 5) הַמָּחוֹג הַמְשַׂרְטֵט; 6 – 7) מִשְׁקָלוֹת.

ציור 88. מַעֲקַם הַגִּדּוּל שֶׁל מִפְרָק בְּאֶחָד מִזְּנֵי הַשְׁעוֹעִית.

כשמודדים את התארכות הגבעול במשך כל ימי חייו מקבלים קו סיגמוֹאידי, האומר, שהתארכות זו איטית בתחילתה, אחר כך היא מוחשת ושוב מואטת עד שהיא נפסקת לגמרי. וכשרושמים את מידת מהירות ההתארכות שלו מקבלים קו בעל פסגה ברורה, האומר שוב, שמידת ההתארכות היא איטית בתחילתה, עולה אחר־כך ויורדת שוב. יש צמחים הנותנים קו בעל שתיים ושלוש פסגות. באילו מואטת התארכות הגבעול, או שהיא נפסקת לגמרי בשעת הפריחה או גם בשעת הניבה ולאחר זה היא מתחדשת שוב.

ציור 89. מַעֲקַם עֲלִיַּת הַגִּדּוּל שֶׁל מִפְרָק בְּזַן שְׁעוֹעִית מִיּוֹם לְיוֹם.

ציור 90 מַעֲקַם הַגִּדּוּל שֶׁל שְׁנֵי זָנִים שֶׁל שִׁינָּן Taraxacum officinale
X מְסַמֵּן פְּתִיחַת הַפְּרָחִים.“חץ קו ישר” מְסַמֵּן זְמַן הִפָּרְשׂוּת הַתִּפְרָחוֹת.

צמיחת הגבעול.

הצמיחה של הגבעול מורכבת ממספר שלבים: ריבוי תאים, התארכותם ולאחר זה היבדלותם למיניהם השונים. בראשיתה באה כל הצמיחה מריבוי תאים. לא ברורים עדיין במידה מספקת הגורמים להתרבות התאים. מייחסים תופעה זו להורמונים (חומרים כימיים מיוחדים) הנפרשים באמיר הצמיחה, מתפשטים וגורמים לכך. אחר־כך בא שלב התאָרכוּת התאים הנגרם על־ידי התרבות הפרוטופלאסמה שעליה ידוע מעט מאוד בדרך כלל ועל־ידי התארכות דפנות התאים, הבאה, כפי הנראה, מתוך עליית המתחון (הטורגור) שלהם הנגרם על־ידי חומר צמיחה מיוחד והוא האוקסין. בשעה זו מתרחקות המיצילות (קבוצות הפרודות) שבדופן התא, האחת מהשניה וחדשות מתוַספוֹת במרחקים שביניהן ואף עובי הדופן עולה אז מתוך תהליך דומה. דופן כולו נוצר מהפרשות הפרוטופלאסמה. לאחר זה בא שלב היבדלות (דיפֶירינציאציה) התאים למיניהם השונים. כל תא מקבל אז את צורתו הקבועה המיוחדת לו. לא כל דופן התא מתארך תמיד במידה שווה ואף התעבותו איננה אחידה לכל ארכו וכך מתהוות צורות התאים השונות ביותר וגם הצינורות והרהטים. השפעה רבה לתנאי הסביבה השונים על מהלך כל אחד מהשלבים האלה ואף גם על הסדר שלהם; רבים המקרים שהם חופפים במידה מסויימת האחד את השני. כמו־כן נתונים בדרך כלל החלקים השונים שבאותו גבעול בשלבי התפתחות שונים, ויש לחשוב, שפרקי גבעול הקרובים יותר לאמיר נתונים בשלב התפתחות יותר מתקדם מאלה שרחוקים מאמירו וכשמפרידים אותם מהגבעול ממהרים הם מתוך כך לפרוח ולהניב פרי מאשר קטעי גבעול (יחורים) הרחוקים יותר מהאמיר.

פציעת הגבעול.

כשפוצעים גבעול שונה תגובתו לפי מין הצמח ולפי התנאים. יש שהפצע נסתם בשיכבת תאי שעם, ויש שהתאים שליד הפצע מתחילים להתחלק מהר ומתהווה שיכבה מיוחדת הידועה בשם קאלוס ויש שמהקאלוס צומחים ענפים. וכך גם פציעת פקעת של תפוחי־אדמה נותנת לפרקים פקעות נוספות.

לאחר הפציעה מתקרבת הפרוטופלאסמה בתאים הקרובים לפצע אל מקום הפצע והפלאסטוידים השונים שבתוכה זורמים אף הם לפצע. זרימה זו מורגשת אף בתאים הנמצאים במרחק ניכר מהפצע. יש וגרעין עובר מתא פצוע אחד לשני, אולם אין גרעיני שני התאים מתמזגים ביניהם, כפי הנראה, ולאחר זמן מה חוזרים הגרעינים והפלאסטידים למקומם הקודם. תגובה זו לפציעה משתנית הרבה לפי עוצמתה, מין הצמח ואף מין הריקמה שנפצעה ושאר גורמים מעורפלים עדיין. שורשים פצועים נוטים לצד הפונה מהפצע וגבעולים נוטים אל הפצע ומשתנה הדבר הרבה לפי עוצמת האור, דרגת החום, גיל הצמח ועוד. קצב הנשימה עולה בתאים הפצועים ובאלה שלידם. משך הזמן שבו מורגשת עלייה זו משתנה הרבה לפי מיני הצמחים השונים ושאר גורמים. כמו כן משפיעה הטמפראטורה על המשך השינוי הזה. תאים שנפצעו נשארים זמן רב יותר רגישים להשפעת גורמי חוץ מתאים שלמים.

חלק מהתאים הפצועים יתכן שימות, כמו־כן יש והם הופכים חזרה לחומר חי שממנו נוצרים תאים חדשים. חלק מהתאים שליד הפצע מתמלא חומרי שעם הסותמים את הפצע. מהתאים הפצועים נפרשים חומרים מיוחדים, הורמוני פצע, המגרים את התאים שאליהם הם מגיעים ומביאים אותם לידי התחלקות מהירה וכך הם מסייעם להגלדת הפצע. אם שוטפים חומרים אלה כליל, אין הפצע מגליד. ואם שמים הורמונים אלה במקום בריא בגבעול, מתהווה אף שם ריקמת הפציעה המיוחדת, הקאלוס. כך גורמת גם הזרקה של חומרים אלה לתוך גופו של הצמח להתרבות התאים ולהתחלקותם המהירה ומתהווה ריקמה עוּבּרית. חומרי פציעה אלה מתפשטים בתוך הצמח במרחק רב, עד לשלושים שורות של תאים ומעלה ומהירות ההתפשטות שלהם גדולה יותר פי שלושה לאורכו של הצמח מאשר לרוחבו. באותה דרך בדיוק פועלים גם גרגרי עמילן מאורז וחיטה ואפילו גיר שנמס במים וששקע לאחר זה, כשמזריקים אותם לתוך הצמח.

הפציעה גורמת לשינוי צמיגות הפרוטופלאסמה. משטר המים משתנה. חומרים הנפרשים מהפצע, ובעיקר תמיסות מלחים וחומרי רעל שונים מְשַׁקְעים את הקולואידים שבפרוטופלאסמה. בחלק מהתאים נקרשת הפרוטופלאסמה לגמרי והם מתים. צמיגות הפרוטופלאסמה עולה ויחד עם זאת גם חדירוּתה לחומרים הבאים מן החוץ. כמו כן חלים יחד עם זאת גם שינויים במטענים החשמליים של הפרוטופלאסמה; החלק המגורה של הפצע מטענו שלילי ובמרחק מה ממנו המטען הוא חיובי; מתהווה זרם של חומרי צמיחה לצד המטען השלילי.

קצב הנשימה עולה מפאת הפציעה, מתבזבזת כל החומצה הכלורוגינית שבו הדרושה לנשימה (עיין בפרק על הנשימה). במקומה מופיע פּיגמנט חום והנשימה נפסקת. שינויים אלה הנגרמים בקצב הנשימה על ידי פציעה אפשר שיהיו מורגשים רק ליד הפצע או גם בכל האבר כולו ויש שגם בכל העץ. בטמפראטורות גבוהות עולה קצב הנשימה הרבה לאחר הפציעה, ביחוד כך המצב כשפוצעים פקעות ובצלים; מורגשת באלה נוסף לכך גם עלייה בדרגת החום של האבר הפצוע. כך עולה גם חמיצות התאים הקרובים לפצע לזמן מה, לשתיים, שלוש דקות ועולה כמו־כן גם כמות החלבון בפקעות ובצלים פצועים וכך גם בסלק ודומיהם. לעומת זאת יורדת לאחר הפציעה כמות הפחמימות והחומצות האַמיניוֹת.

מגלידים יותר טוב פצעים המתקבלים לאחר חתך באיזמל חלק מאשר אלה שנתהווּ מתוך תּלישה ביד וכדומה, כי במקרה הראשון נפרשים יותר חומרי הגלדה. להגלדה של הפצע טוב בדרך כלל אויר חם ורטוב ומזון רב כמו גם כמות מספיקה של חמצן. הסרת הפקעים והענפים שליד הפצע מגבירה את זרם המזון לקאַלוּס ומסייעת להגלדת הפצע. אולם למעשה קיימים בנידון זה הבדלים גדולים בין מיני הצמחים השונים ומה שטוב לאחד לא תמיד טוב גם לשני.

בהגלדת הפצע מתהווה לראשונה קאלוס ראשוני והוא ריקמת תאים רופפת הנוצרת מסביב למספר תאים גדולים מתים; היא מופיעה בדרך כלל מהצד התחתון של החתך. אוּלם יש שלאחר קאלוס ראשוני זה מופיע קאלוס מישני ובו ריקמה עוּברית העלולה לתת את כל ריקמות הצמח השונות ויתכן שיופיעו גם ענפים חדשים. ביצירת קאלוס משתתפות כל הריקמות שניזוקו, ובעיקר, כמובן, הקאמביום ומשתנה הדבר לפי מיני הצמחים השונים וגם לפי התנאים. וככה מסייעת להגלדה הרטבה במים ובעיקר במים מזוקקים, כמו גם בתמיסת סוכר חלב של 4% – 2. מחישות את ההגלדה גם תערובות של תמיסות של מאגניון כלורי וגופרת המאגניון. לעומת זאת מואטת ההגלדה בתמיסת תערובת קנופ בריכוז של 0.05% – 0.2 וריכוזים קלים של גופרת האבץ. משתנים הדברים הרבה מאוד לפי מיני הצמחים השונים. גם לָאור השפעה על מהירות ההגלדה של הפצעים המשתנית הרבה מאוד לפי מיני הצמחים השונים. חשובה גם השמירה על ההיגיינה של הפצע ומניעת החדירה של באקטריות ופטריות רקבון אם גם יש מיני באקטריות המחישים את ההגלדה. למטרת השמירה מפני זיהום זה משמשות המריחות השונות.

עליית צמיגות הפרוטופלאסמה שלאחר הפציעה גורמת לעתים קרובות לאי סדר בחלוקת התאים, להפסקתה, לשינוי הכיווּן של החלוקה ואף לחלוקה אי סדירה של הכרוֹמוֹזוֹמים ומופיעים ענפים ועלים מצורות בלתי טיפוסיות, ואף יש שמספר הכרומוזומים שונה בהם מהקבוע. בדרך כלל אין מופיעים מיד מהקאלוס אברים נורמאליים טיפוסיים לעץ, כי אם שונים הם מהם ורק בהדרגה הם משתווים אליהם, ויש ששינויים אלה נשארים קבועים והופכים לתורשתיים.

בחקלאות מקובלות הרבה דרכים לפציעה מכוונת של הענפים והגבעולים ואף העברת חלקים מהם מצמח לצמח, כדי לכוון את גידולם לרצונו ולתועלתו של האדם. כאלה הם החיגור, הגיזום, ההרכבה וריבוי על־ידי יחורים.

בחיגור חותכים בענף או בגבעול חתך בצורה של חרמש לרוחבו של הגבעול מסביב לו, מבלי להקיף את כולו. אם החתך פוגע רק בקליפה מבלי לנגוע בקאמביום מבריא הפצע מחדש, אולם אם חותכים גם את הקאמביום ובעיקר אם חותכים בעצה החדשה, זו שמעבירה את המוהל מהעלים, נוצר קאלוס מעל לחתך ומתחת לו. בחגירה מלאה כזו מסביב לגזע נפסק זרם המוהל מהעלים לשורשים והשורשים נאלצים להתקיים מחומרי מזון שנאגרו בתוך הגזע. יכולים אלה באי־אלה מקרים להספיק לקיומם של השורשים לחמש שנים ומעלה ומשתנה הדבר לפי מיני הצמחים ושאר גורמים. ויש אף מקירם ששורשים של עצים חגורים מתאחים עם שורשי עצים קרובים וממשיכים בדרך זו בחייהם התקינים כשהם מקבלים את מזונותיהם משכניהם הבריאים ויקרה אפילו, לעתים רחוקות אמנם, שנוצרים תאי שיפה חדשים והעץ ממשיך בחייו הרגילים. בחיגור המקובל בחקלאות חותכים רק מסביב לחלק של הגבעול. על־ידי חתך כזה מפסיקים רק חלק מצינורות השיפה והמוהל שמעל לחתך אינו יורד כולו למטה, חלק ממנו מתעכב ומשפיע על גידול יתר של הפרי ועל ריבויו. זו היא המטרה המכוונת בחיגור בחקלאות. השורש ניזון אז מחומרים המגיעים דרך צינורות שיפה שלא נפסקו ומחומרי משמרת שבתוכו. ככה מסייע חיגור ענפים להשרשת יחורים שמכינים מהם, באם נעשה החיגור מתחת להם; כי בדרך זו מצטברות בחלקי גבעול אלה פחמימות המסייעות אחר־כך להשרשת היחורים; ביחוד בולט הדבר ביחורים קשים להשרשה. חיגור יכול להעשות גם מתוך כריכת חוט נחושת או מתכת אחרת מסביב לענף והידוקו. החיגור מפסיק בדרך כלל את התעבותו של העץ אולם עונת הצמיחה אינה משתנית אצלו מפאת כך ואין עצה חדשה נוצרת מתחת לחתך החיגור. בחלק העליון של העץ פוחתת לאחר החיגור כמות העמילן שבו ומצטברת בקרוב לחתך החיגר עד כמטר מעל לו.

הגיזום מבוסס על קיטום ענפים וגימומם הבא לשם ניקוי העץ מענפים מתים וחולים ודילולו כדי לאפשר לאויר ולשמש לחדור לתוך נופו ובעיקר מחישים בדרך זו את הצמיחה של הענפים הרצויים לחקלאי. לרוב מתכוונים בגיזום לרבות בענפי פרי על חשבון ענפי עלים ושיטות הגיזום נתונות לשינויים רבים מאוד לפי מיני העצים ולפי המטרה המכוונת.

בהרכבה מכניסים פקע (עין) מהעץ האחד התרבותי לתוך חתך בקליפתו של עץ שני, הכנה – עץ־הבר. ההרכבה נעשית אומנם לפי שיטות רבות ושונות, אולם העיקרון אחד הוא. שני המרכיבים מייצרים קאלוס בשטח המגע שבין החתכים שלהם, מה שמביא להתחברותם ההדדית ולהתאחותם. מהרוכב, הפקע המורכב, יוצא ענף המתפתח במשך הזמן והופך לנוף של העץ. ככה, שעץ־הפרי עשוי אז למעשה משני עצים שונים: חלקו התחתון לשל הגזע והשורש הם מהעץ האחד, עץ הכנה – עץ הבר, וחלקו העליון של הגזע והנוף כולו ואף הפרי שעליו גדלים ובאים מהרוכב. בדרך כלל מאוחים הצינורות של שני המרכיבים ונמשכים ללא כל הפסק, אולם רבים המקרים שמתאחה רק חלק מהמרכיבים השונים ומחלק מאוחה זה נוצרות כל ריקמות הצמח השונות. יקרה גם שהמרכיבים נפרדים חזרה האחד מהשני אף לאחר שנים רבות וכשהחלו כבר אפילו לתת פרי. בשעת התאחות ההרכבה חודרות רקמותיו של המרכיב האחד לתוך אלה של השני ובמקום האיחוי מתקבלת תערובת של רקמות שניהם. עונת ההרכבה, תנאיה, המקום שממנו בא הרוכב משפיעים רבות על הצלחת ההרכבה. לא כל שני צמחים ניתנים להרכבה האחד על השני ואפילו לא תמיד כל בני מין אחד ויש גם הבדלים בולטים בנידון זה אף בין הזנים השונים שבאותו המין. יקרה שעצים מסויימים המשמשים בהצלחה כרוכב לכנות מסויימות הרכבתם לא תצליח כשהכנות משמשות כרוכב והרוכב הקודם ככנה. במקרים שלא ניתן להרכיב רוכב מסויים על כנה מסויימת יש ומרכיבים עליה רוכב אחד ועל גבי זה את הרוכב הרצוי הנקלט אז. הרכבה זו נקראת הרכבת כריך ולהצלחת הפעולה מספיק, שמהרוכב הראשון תשאר חתיכה של ס"מ אחד או שניים. על שאר דרכים הנהוגות כדי להתגבר במקרים כאלה ידובר יותר בפרק על הרבייה הצמחית. בהרכבה רבה ההשפעה ההדדית של החומרים הנפרשים מהחתכים של הכנה והרוכב וחודרים הם מהכנה לרוכב ולהיפך וגם בדרכים אחרות, וככה משפרים את הפרי הקיים ואף מקבלים פירות מזנים חדשים. ההשפעה ההדדית היא כה רבה שמשתנה אפילו המבנה הפנימי של המרכיבים השונים.

ציור 91. מִינֵי הַרְכָּבָה. – הַרְכָּבַת־עַיִן: 1) הַכַּנָּה; 2) הָעַיִן; 3) הַכַּנָּה הַמֻרְכֶּבֶת. – הַרְכָּבַת סַדָּן; 4) הָרוֹכֵב; 5) הַכַּנָּה הַמֻרְכֶּבֶת.

ריבוי על־ידי יחורים. ריבוי עצים נעשה במקרים רבים גם על ידי יחורים. למטרה זו חותכים ומקטעים את הגבעול (פעמים גם את השורש) לקטעים מתאימים. משתמשים רק בקטעים שיש עלים עליהם ומשאירים רק חלקים מהם, כי אין היחור יכול לקלוט מיד מים מהאדמה, כי הוא חסר שורשים; אולם משתנה הדבר הרבה ממין אחד של צמחים לשני. לא כל היחוּרים מכל מיני העצים משרישים באותה קלות ויש שמסייעים להם מתוך שרייה בחומרי השרשה מיוחדים, כגון חומצה־בֶּיטַה־אֶינְדוֹלאצֶיטית, או חומצה בֶּיטַה־אֶינְדוֹלֶחְמָאתִית. אלה מחישים את צמיחת השורשים, אולם מאיטים באותה שעה את צמיחת חלקי הגבעול. כל מין של יחורים דרושים לו ריכוזים משלו של החומרים המשרישים האלה. בתנאים מתאימים – והם בעיקר: אדמה תחוחה כל צרכה, ועשירה בחמצן, רטיבות מספיקה ולא עודפת וטמפראטורה מתאימה – מוציא היחוּר שורשים מהקאלוס הנוצר בבסיסו. קאלוס זה הוא בראשונה בלתי מאורגן ומעורבב רקמות ורק לאחר זה מתארגנות רקמותיו וכל אחת באה במקומה. השורשים יוצאים בדרך כלל מחלקי היחור שמחוץ לאיזור השיפה, אולם יש שהם באים גם מחלקים פנימיים שלו. פנים השורש נוצר בדרך כלל על־ידי הקאמביום של היחוּר וחלקיו החיצוניים על־ידי הפריציקל. מפקעיו העליונים של היחור יוצאים העלים והוא הופך לשתיל קטן. כשהיחוּר קטן מדי, אינו נותן שתיל מחוסר מזון בתוכו ואין בכוחה של רקמה אחת או מספר תאים קטן לתת צמח שלם.

קלות השרשת היחורים נקבעת הרבה על ידי העונה שבה מכינים את היחוּרים, כמו כן קובע גם המקום בעץ שממנו לוקחים את היחוּרים וגם סוג הענף שממנו לקחו את היחוּר. אם היה ענף פרי, מֵחֵל השתיל המתקבל הרבה יותר מהר בפריחה מאשר אם הוא בא מענף צמיחה. כך משרישים בתפוח, למשל, בקלות יחוּרים הבאים מצמיחה צעירה הרבה יותר מאלה שבאים מצמיחה זקנה ונבדלים הם ביניהם אפילו לפי צורתם החיצונית, גודל העלים ושעירות הגבעול. מענין הוא שיחורים הבאים מעצים שגדלו מיחורים של צמיחה צעירה משרישים אף הם בקלות יתרה. יחורים המתקבלים משורשים משרישים בדרך כלל הרבה יותר טוב מאלה שבאים מגבעולים. ערך רב גם להזנת העץ שממנו באים לקחת את היחורים. ריבוי חנקן במזונו מפחית את כושר השרשת היחורים הבאים ממנו וריבוי הזרחן במזונו מעלה את כושר זה של היחורים הבאים ממנו. ביחור ישנה קוטביות, קצהו התחתון שונה מקצהו העליון; התחתון נותן שורשים והעליון נותן עלים וגם אם יהפכוּ את היחוּר וקצהו העליון למטה שומר כל קצה על תכונותיו הראשוניות וזה שהיה תחתון ימשיך לתת שורשים גם אם יהיה נתון למעלה.

ציור 92. יִחוּרֵי עֲרָבָה. מִצַּד שְׂמֹאל בַּמַּצָּב הַטִּבְעִי, וּמִצַּד יָמִין בְּמַצָּב הָפוּךְ.

הצליחו להשריש גם קנוקנות ועלים, אולם אלה אינם נותנים לרוב שתילים בעלי ערך.

פציעה. כפיפה קשה של ענפים או גזעים צעירים הנעשית בידי אדם או גם בידי הרוח או גורם אחר כל־שהוא מביאה להצטברות סוכרים בצד הקמור של הענף כמו כן גם מיני מזונות אחרים. מופיעה כמות מרובה של חומרי־צמיחה ואף מטעני החשמל של חלקיקי הפרוטופלאסמה משתנים, מה שמביא אחריו ריבוי ענפים מאותו צד ואף פריחה ופרי מרובים. העצה הנוצרת בעץ כזה שונה הרבה מהרגילה במספר התאים, בעובי הדפנות שלה ובאורך הרהטים; גם טבעות הצמיחה צורה אחרת להם.

כשמורידים את כל הענפים מעל־העץ הוא מת. אולם אם משאירים חלק מהם, הרי הוא ממשיך בקיומו. כשמורידים את הפקע העליון שבענף או בגבעול, בא הפקע הצדדי הקרוב אליו וממלא את מקומו והוא מתחיל גדל ישר למעלה ולא לצדדים כמו מקודם. הפקעים העליונים שבעץ ובגבעול ממהרים בדרך כלל להתעורר לפני התחתונים. הורדת העלים מחישה את התעוררות הפקעים. לתופעות אלו באורים שונים. אומרים שהפקע העליון או גם העלים מפרישים מתוכם חומרים מעכבי צמיחה הזורמים ויורדים כלפי מטה ומצטברים בפקעים התחתונים ומעכבים את צמיחתם וכשמרחיקים אותם ממהרים הפקעים התחתונים להתפתח. כשמורידים את אמיר הצמיחה או גם בדרכים אחרות מתעוררים פקעים רדומים שבראש הגבעול ובמקומות אחרים בצמח. יש גם שהגבעול חסר האמיר מסתעף אז לגבעולים אחדים. בדרך כלל מתעוררים הפקעים לפני שמתעורר הגזע. התעוררות הפקעים כשלעצמה תלויה הרבה בתנאי הסביבה השונים ואפשר גם לזרזה באמצעים מלאכותיים וביניהם ריסוס בהורמונים מיוחדים לכך, בדרך זו אפשר גם להרבות את כמות הפריחה והצמיחה. כך למשל אפשר גם למנוע את נביטת הפקעות של תפוחי אדמה והתעוררות בצלים בדרכים רבות ושונות, קירור, חימום וגם טיפול בגאזים שונים. הנוח ביותר לעשות זאת בפקעות של תפוחי אדמה הוא מתוך פיזור אבקה של איזוֹפּרוֹפיל של חומצה פֶניל־קאַרבּוֹאמינית או גם על ידי פיזור אבקה של חומר קרוב לו, אֶתּר אֶטילי של חומצה פֶניל־קאַרבּוֹאמינית.

יש גם שקודקוד הצמיחה של הגבעול מתפצל מעצמו ומקבלים אז גבעולים כפולים או גם משולשים. נמצאו מקרים כאלה ביקינטון המזרחי, בשיפון, באיטן, באשוח וּבתרזה, בצפצפה ובקיסוס ואף בפטריות כובע. יש גם שמתוך פקעות של תפוחי אדמה ובמיני פקעות ובצלים אחרים מופיעות בפנים פקעיות קטנות ובצלצוּלים קטנים.

גורמים המשפיעים על הצמיחה של הגבעול.

צמיחת הגבעול נתונה הרבה להשפעת תשליב תנאי הסביבה השונים, וככה – מוחשת היא עם עלות הטמפראטורה עד לדרגה מסויימת ומואטת עם רידתה עד לדרגה מסויימת. כל גבעול מצליח במשרעת טמפראטורות קבועות שמעבר להן הוא ניזוק, צמיחתו נפסקת ואפשר גם שיבּוֹל. משתנה הדבר ממין למין ואף באותו הצמח עלול הדבר להשתנות בהתאם לשאר תנאי הסביבה ושונה הדבר בגבעול מאשר בשאר אבריו ואף באותו הגבעול משתנה הדבר בין חלקיו השונים, הצעירים והזקנים וכדומה. יחד עם זאת יכול הגבעול לרכוש לו גם דרגה מסויית של עמידה בתנאים קשים כפי מה שיבורר בפרק המתאים.

כמות האור, עוצמתו וגם צבעיו השונים, השפעה ניכרת להם על צמיחת הגבעול. שעות אור מרובות מזרזות את צמיחת הגבעול, ביחוד בגילו הצעיר. ועם עלות עוצמת האור עולה גם מהירות צמיחתו. טוב ביותר לצמיחתו של הגבעול אור העשוי מכל הצבעים הנראים לעין, אחריו בא אור המכיל בתוכו את כל צבעי התחזית (הספקטרום), אחריו אור מצבע סגול, אחרי זה אור מצבע כחול, ולבסוף אור אדום ואור מלא קלוש. התעבותו של הגבעול מצליחה ביותר באור העשוי מכל צבעי התחזית, אחר זה אור המכיל בתוכו את כל הצבעים הנראים לעין, אחריו אור מצבע סגול, אחר כך אור מלא קלוש, ולבסוף אור מצבע כחול ואדום. התפתחות הרהטים והצינורות טובה ביותר כשהגבעול גדל באור המכיל בתוכו את כל צבעי התחזית, אחר זה באור המכיל בתוכו את כל הצבעים הנראים לעין, לאחר זה אור סגול, אחר כך באור קלוש ולבסוף באור כחול או אדום.

ציור 93. חִטִּים שֶׁגָּדְלוּ בִּתְנָאֵי אוֹר שׁוֹנִים. – 1) צְמָחִים שֶׁגָּדְלוּ בְּיוֹם אוֹר מְקֻצָּר; 2) צְמָחִים שֶׁגָּדְלוּ בְּהֶאָרָה בִּלְתִּי פּוֹסֶקֶת, מְקֻיָּטִים וּבִלְתִּי־מְקֻיָּטִים.

ציור 94. חֲתָךְ בְּגִבְעוֹל שֶׁל חַמָּנִית. – 1) שֶׁגָּדְלָה בְּאוֹר רָגִיל; 2) שֶׁגָּדְלָה בְּאוֹר כָּחֹל; 3) שֶׁגָּדְלָה בְּאוֹר אָדֹם.

לאור יש גם השפעה עקיפה על צמיחתו של הגבעול מחמת ערכו הרב בתהליך ההטמעה ויצירת חומרי המזון שבצמח, מה שמהווה אף הוא גורם חשוב בצמיחתו של הגבעול ובקביעת דרגת מהירותה. בחושך או באור קלוש ביותר מוחשת צמיחת הגבעול ולאחר־מכן היא מואטת שוב; כך הדבר בדוּ־פסיגיים והיפוכו בחד־פסיגיים שבהם היא קודם מואטת בתנאים אלה ולאחר זה מוחשת. לעומת זאת מואטת גדילת העלים בחושך בדו־פסיגיים ומוחשת בחד־פסיגיים. בדרך כלל מקבל כל הצמח צורה אחרת בחושך הנקראת בשם החוורה או אטיאולאציה. הגעולים ארוכים ודקים הרבה, סעיפיו פחותים, עליו מתקפלים ומסתלסלים, הפריחה מתאחרת הרבה, ומועטת היא ביותר; לוקים קשה הפירות והזרעים, עולה כמות המים שבצמח ופוחת הרבה החומר היבש שבתוכו וכמעט שאין מופיעים בו סיבים ורהטים. צמחים המקבלים אור עשיר בקרניים אולטרה־סגולות מתפתחות בהם לרוב שושנות־עלים בקרוב לפני האדמה. לאור ולצבעיו השונים השפעה רבה גם על סדר הופעת השלבים השונים בחיי הצמח; יש מהם המחישים את הפריחה והניבה ויש הדוחים אותן. השפעה דומה גם לכמות שעות האור שהצמח מקבל וגורם הדבר להבדלים גדולים ביותר בזמן שכל אחד משלבי החיים תופש בצמח, בקידומם ובאיחורם היחסיים, על זה ידובר יותר בפרק המתאים. האור וצבעיו השונים משפיעים כמו כן רבות גם על המבנה הפנימי של הצמח.

ציור 95

גם המזונות השונים המומצאים לצמח דרך האויר, החמצן ודו־תחמוצת הפחמן ודרך האדמה, המינראלים למיניהם כמו גם דגרת חמיצות הקרקע השפעתם רבה על מהירות הצמיחה של הגבעול. בדרך כלל מחישים כל אלה את הצמיחה כשהם מצויים בכמויות המתאימות ומאיטים אותה כשכמותם פחותה מכפי המידה או גם כשהיא גדושה מדי. חומרי רעל שונים שבאויר ושבאדמה, אף הם יש בידם לעכב את הצמיחה, אולם רבים המקרים שכמויות זעירות של אלו מחישות אותה. גם גאזים אורגאניים הנפרשים מהאדמה יש להם השפעת זירוז על צמיחת הגבעול. אף המים שבקרקע השפעתם רבה על מהירות הצמיחה של הגבעול ועל צורתה, כי כמות המים שלרשותו של הצמח קובעת בהרבה את מתחון דפנות התאים ואת מידת התארכותם. מים בשפע נותנים צמיחה ממושכת, הסתעפות מרובה, עלים רחבים ומיציות רבה; לעומת זאת גורם מיעוט מים צמיחה מועטת, הסתעפות פחותה, עלים קטנים ויבשות הצמח. גם ליחות מרובה באויר מחישה את הצמיחה ומעלה את מיציות הגבעול. ערכם של כל אלה (מזונות ומים) רב גם בקביעת סדר השלבים בחיי הצמח, זמן המשכם וקצב הופעתם. כך, למשל, מזרז מיעוט המים את פריחת הצמח ואת הבאת הפרי. כמו־כן הוא גורם לחוסר רויה בקולואידים שבפרוטופלאסמה, חילוף החומרים משתנה, הפעולות הסינטיטיות פוחתות וגוברות הפעולות ההידרוֹליטיות. מתוך כך מתגמד הצמח לעתים קרובות אין מתפתחים במילואם כל אבריו. ישנה גם שורה שלמה של חומרים מזרזי צמיחה, מאלה ידועים ביותר האוקסינים המתרכזים בקצות הגבעול והשורש, אולם למעשה גדל יפה הצמח גם בלעדיהם ואלה רק מזרזים את צמיחתו.

טרופיזמים. גם הגבעול נענה לשורה שלמה של גירויים חיצוניים והתגובה היא התעקמוּת ונטיית התקרבות לצד הגירוי, או התעקמות ונטיית התרחקות ממנו.

גיאוטרופיזם. לגבעול הרגשה גיאוטרופית שלילית, הוי אומר, שהוא מתרחק ממרכז הארץ ושואף לגדול כלפי מעלה. בזרעים שנזרעו באופן הפוך, הוא מסתובב, עולה וגדל כלפי מעלה וכך גם בנבטים שתקעו אותם בסיכה על גבי פקק, כשראשם למטה, הגבעול מתעקם ועולה כלפי מעלה. אם הופכים עציץ ושמים אותו במצב מאוזן לאדמה, גבעול הצמח שבתוכו מתעקם, מתיישר וגדל כלפי מעלה וכך יהיה גם אם יתלו את העציץ הפוך וראשו למטה, הגבעול מתעקם וגדל כלפי מעלה.

ציור 96. תַּפּוּחֵי־אֲדָמָה, שֶׁגָּדְלוּ בִּתְנָאֵי אוֹר שׁוֹנִים. – א) בִּתְנָאֵי אוֹר רְגִילִים; ב) צֶמַח שֶׁגָּדַל בַּחֲשֵׁכָה.

ציור 97. הִזְדַּקְּפוּת הַגִּבְעוֹל בְּנֶבֶט צָעִיר בַּחֲשֵׁכָה. – הַגִּבְעוֹל מִזְדַּקֵּף עַד שֶׁהוּא מַגִּיעַ לְמַצָּב זָקוּף, עוֹבֵר אוֹתוֹ, וְחוֹזֵר חֲלִילָה.

פעולת הגיאוטרופיזם בגבעול נראית יפה יותר בנבטים הגדלים בחושך או באור קלוש ביותר, כי רבה השפעת האור על הגבעול ומאפילה על זו של הגיאוטרופיזם. אם שמים בחושך או באור קלוש נבט במצב מאוזן לאדמה, רואים יפה, כיצד מתחיל הוא להתעקם בקצהו, במקום צמיחתו הפעילה ביותר וכיצד עוברת ההתעקמות בהדרגה גם לחלקים יותר נמוכים שבגבעול. הגבעול ממשיך להתעקם ולהזדקף עד שהוא מגיע למצב מאונך לאדמה, ממשיך ועובר מצב זה ולאחר זה הוא חוזר שוב למצבו המאונך והזקוף. התעקמות הגבעול באה מפאת הצמיחה המהירה יותר של צידו התחתון הקרוב לאדמה ביחס לצידו העליון הרחוק מהאדמה. תגובת התעקמות זו של הגבעול לגירויים גיאוטרופיים נפסקת עם התבגרות רקמותיו והיפסק צמיחתן. אולם יש שהיא מופיעה גם בקטעים מבוגרים יותר של הגבעול. אם סודקים גבעול כל שהוא לכל ארכו ושמים את שני חלקיו במאוזן לאדמה, שניהם מזדקפים מפאת מה שבכל חלק של הגבעול יגדל צידו התחתון הקרוב יותר לאדמה במהירות גדולה יותר מצידו העליון הרחוק הימנה. בצמחים שכושר הצמיחה נשמר אצלם בפרקי הגבעול גם כשהוא בוגר, כמו בקני התבואה השונים, שהפרקים הם בהם למעשה בסיסי עלים, ממשיכים הם להענות לגירויי הגיאוטרופיזם גם בתקופה מאוחרת הרבה יותר. כשרובצת תבואה, מזדקפים הקנים חזרה מתוך צמיחת התעקמות בפרקים.

ציור 98. הִזְדַּקְּפוּת קְנֵה־תְבוּאָה שֶׁרָבַץ. – קָנֶה זָקוּף שֶׁהוּשַׂם בִּמְאֻזָּן לָאֲדָמָה; 2) הַקָּנֶה מִזְדַּקֵּף; ע) צִדּוֹ הָעֶלְיוֹן שֶׁל הַפֶּרֶק; ח) צִדּוֹ הַתַּחְתּוֹן שֶׁל הַפֶּרֶק.

ציור 99. גִּבְעוֹלֵי צְמָחִים הַנִּכְרָכִים מִסָּבִיב לְמִשְׁעֶנֶת בְּכִוּוּנִים שׁוֹנִים. – I) מִשְּׂמֹאל לְיָמִין; II) מִיָּמִין לִשְׂמֹאל.

יש גם מיני גבעולים, שהגירוי הגיאוטרופי אינו גורם אצלם לתגובה של צמיחה כלפי מעלה, כי אם בכיווּנים אחרים, במקביל לאדמה; למשל, אצל גבעולים משתרעים על־פני האדמה ובתוכה. לגיאוטרופיזם יש ערך גם בקביעת הזוית שבין הענפים השונים והגבעול שהיא קבועה. וכשמורד אמירו של הגבעול, בא, כאמור, ענף צדדי וממלא את מקומו. או שגדלים במקום אחד מספר אמירים חדשים מתוך עינים רדומות ותופשים את מקומו. כאן פועלים בודאי במעורב גירויים גיאוטרופיים עם גירויים פנימיים עצמאיים, שמקורם בתוך הגבעול והענף. יש גם גבעולים הכורכים את עצמם מסביב למשענת כל־שהיא, או גם מסביב לצמח אחר. יש מהם המסתובבים בשעה זו משמאל לימין ויש שמימין לשמאל. גם כאן פועלים, כפי הנראה, במעורב שני טרופיזמים, זה של גירוי משיכת האדמה וזה של האור, כי הגבעול פונה תמיד כלפי המשענת שלו מתוך שאיפה לצל, מתוך פניה לצד המואר פחות.

מהלך פעולת הגיאוטרופיזם בגבעול דומה לזה שבשורש. גם כאן מתבטל גירוי זה מתוך שינוי מתמיד איטי של מצב הגבעול ביחס לאדמה כשהוא נתון על־גבי גלגל מאונך מסתובב לאט וכדומה, הכוח הצנטריפוגאלי של הגלגל המסתובב מבטל את הגירוי הגיאוטרופי וכשסיבובי הגלגל עולים במהירותם, כוח זה מתגבר עליו והגבעול גדל למעשה ללא הפרש לכל צד שהוא, בכיווּן שבו הוא נתון באותו רגע. גם בגבעול דרוש זמן היצג מסויים לפעולתו של הגירוי הגיאוטרופי, כדי שיתחיל להתעקם ואם זמן ההיצג הוא מתחת לסף הנדרש לגרימת התגובה, מן הצורך לחזור על ההיצג מספר פעמים ואלה מצטברים ביניהם עד שהם מגיעים לעוצמה הדרושה כדי להביא לידי ההתעקמות המתאימה של הגבעול. ואם עולה המרחק העובר בין ההיצגים השונים, מן ההכרח הוא להעלות גם את מספר ההיצגים, כדי שתתקבל התגובה. ואם גדול מדי הוא המרחק הזה, הרי הגירוי מתבטל לגמרי בהפסקות שבין ההיצג האחד למשנהו.

למדידת דרכי הפעולה של הגירוי הגיאוטרופי השתמשו הרבה בּחוֹתָלוֹת של מיני התבואה השונים; אלה הם הגבעולים הצעירים שטרם בקעו מהם העלים. לקחו שבולת־שועל, שעורה, חיטה, תירס וכדו'. עוצמת הגירוי הגיאוטרופי ניתנת לשינויים, להקטנה ולהגברה על־ידי שינוי הזוית שבין הגבעול והאדמה או מתוך סיבוב על־גבי קלינוסטאט הנתון במצבים שונים. וכך מצאו, כי בה במידה שפוחתת עוצמת הגירוי הגיאוטרופי, נדרש זמן היצג ממושך יותר, כדי שהגירוי יבוא לידי ביטוי, – ככה שמכפלת ההיצג בעוצמת הגירוי מהווה גודל קבוע כמעט. גם בגבעול עוברת שהות־מה בין התחלת פעולת הגירוי הגיאוטרופי ובין הופעתו בהתעקמות הגבעול וזה הוא זמן ההסתר. מה שרומז על כך שדרוש זמן מסויים להעברת הגירוי ממקום ההתפש שלו למקום הצמיחה וההתעקמות ועל כך ששורה שלמה של ריאקציות מתחוללות בצמח קודם שמתחיל הגבעול להתעקם, ואלו דורשות זמן מסויים. זמן ההסתר פוחת, כפי הנראה, עם עליית עוצמת הגירוי.

זמני ההיצג וההסתר הקובעים את מהירות הופעת התגובה נתונים להשפעת תנאי־סביבה. וכך, הטמפרטורה, שבה מוצא לפועל הגירוי הגיאוטרופי, כשהיא נורמאלית לתנאי־חייו של הצמח הנבדק, אין לה כל השפעה על מהירות התגובה, אולם כשהיא מתקרבת למאקסימום ולמינימום שבחיי הצמח, השפעתה רבה ומהירות התגובה עולה הרבה. בנידון זה ישנם, כמובן, הבדלים ניכרים בין מיני הצמחים השונים. חשובה כמו כן דרגת החום שבה נמצא הצמח לפני שמתחיל לפעול עליו הגירוי הגיאוטרופי ומשפיעה על מהירות ההענוּת העולה עם עליית דרגות חום אלו עד ל־30⁰ בערך ויורדת שוב עם עלות החום המוקדם הזה מעל לדרגה זו. גם השפעה זו משתנית הרבה לפי מיני הצמחים השונים.

האור מעכב ומאיט בדרך כלל את מהירות התגובה לגירוי הגיאוטרופי בגבעול. ירידת לחץ האויר שבו נתון הצמח בשעת הגירוי, גם היא מאיטה את מידת ההענות של הגבעול, הבאה, כפי הנראה, מחוסר חמצן הדרוש לקצה הגבעול לצמיחה המוחשת, כדי שתתבלט תגובת ההתעקמות שלו. חשבו ומצאו, שכמות החמצן הדרושה לכך היא כ־3 – 4 אחוזים. אם מחזיקים חותלות של שבולת־שועל או נבטי חרדל במשך שש שעות באטמוספירה של חנקן ומחזירים אותן לאחר־זה לאויר רגיל, אין הן נענות לגירויים גיאוטרופיים. עשן הבא משריפת עלי טבק או פּחם וכדומה, אף הוא מפחית את רגישות גבעולי־נבטים לגיאוטרופיזם וכך גם כלורופורם ואתיר מקטינים את רגישותם לזמן־מה והיא מתחדשת לאחר־מכן. חומרים מזרזי צמיחה פעילים, כגון חומצת נַאפְטַאלִין אַצֶטִית, חומצה אינדוֹל־בוּטירית כשהם מומצאים לצמחים מתוך השקיית האדמה, או כשטובלים בהם ראשי גבעולים קטומי אמירים או גם כשטובלים בהם את בסיסי היחורים משפיעים על הגיאוטרופיזם של הגבעולים שהוא הופך משלילי לחיובי והם נוטים כלפי האדמה בכל מצב שיחזיקום.

דרגת הרגישות לגיאוטרופיזם משתנית הרבה גם לפי גילו של הצמח, לפי השלבים השונים שבחייו והיא עולה בהדרגה עם התקדמותו בשלבי חייו השונים ומגיעה למאקסימום מסויים, שלאחריו היא מתחילה שוב לרדת. רבים מאוד ההבדלים בנידון זה בין מיני הצמחים השונים ואף בין הזנים השונים של אותו מין. גם חלקי הגבעול השונים שבאותו צמח נבדלים ביניהם במידת הרגישות שלהם לגיאוטרופיזם.

מקום ההתפש של הגירוי הגיאוטרופי בגבעול נתוּן בדרך כלל בקודקוד הצמיחה שלו, אולם ישנם בצמח מרכזים רבים כאלה, כי קודקודי הצמיחה שבענפים השונים עלולים לשמש אף הם לאותה מטרה. שלבי ההעברה של הגירוי והתגובות שבתוך תאי הצמח הקודמים להתחלת ההתעקמות דומים לאלה שבשורש. משערים, שגם כאן יש תפקיד מסויים לגרגרי העמילן שבריקמות הגבעול השונות והקובע הוא גם כאן הורמון הצמיחה אוקסין. שורה ארוכה של נסיונות מוכיחה את נוכחותו של החומר הזה בגבעול ואת דרכי פעולתו. וכך, למשל, אם קוטמים קצה חותלת, נפסקת צמיחתה, ואם מחזירים את הקצה הקטום למקומו, מתחדשת הצמיחה. אם שמים את הקצה שנקטם מצידו האחד של הגבעול הקטום, הוא מתעקם מפאת הפרשי מהירות הצמיחה שבצדדיו השונים. את חומר האוקסין אפשר לאגור בקוביות של אגאר או מיקפה (ז’ילאטינה) מכל מין שהוא. כששמים אותן מתחת לקצה הקטום של הגבעול, הוא זורם לתוכו ומצטבר בהן. בקוביות אלו אפשר להשתמש במקום האבר החי ומקבלים אותן התוצאות. אפשר גם לקחת קצה שורש קטום ולשים אותו בראשו של גבעול קטום ולהגיע לאותן התוצאות ממש, כאילו החזירו לו את ראשו הוא. פרטי ההשפעה של האוקסין על דפנות התא ועל העלאת החדירות שלהם הם בדיוק כמו בשורש ונתבררו בפרק על השורש.

ציור 100. צְמִיחַת הַחוֹתֶלֶת שֶׁל שִׁבֹּלֶת־שׁוּעָל בְּהַשְׁפָּעַת אוֹקְסִין הַצְּמִיחָה. – א) הַחוֹתֶלֶת; ב) קָצֶה שֶׁנִּקְטַם וְהוּשַׂם מִצִּדּוֹ הָאֶחָד שֶׁל הַגִּבְעוֹל; ג) כְּפִיפַת הַגִּבְעוֹל לַצַּד שֶׁכְּנֶגֶד.

הפוטוטרופיזם הוא תגובה לגירוי אור ויכול הוא להופיע בשלוש צורות: חיובית – פנייה אליו, שלילית – פנייה ממנו וגם פנייה מאוזנת ביחס אליו. הגבעולים פונים בדרך כלל אל האור, חוץ מיוצאים מן הכלל בודדים, שנכרכים מסביב לצמחים אחרים או שמטפסים עליהם באברים שבהם. השורשים אינם מחוננים בדרך כלל בכושר תגובה כל שהוא ביחס לאור, חוץ ממינים בודדים הנוטים ממנו. העלים פונים בדרך כלל במאוזן לאור ומפנים אליו את שיטחיהם הרחבים.

ציור 101. נִבְטֵי צְּנוֹן שֶׁגָּדְלוּ בִּתְנָאֵי הֶאָרָה שׁוֹנִים. – מִשְּׂמֹאל בְּהֶאָרָה שָׁוָה מִכָּל הַצְּדָדִים עַל גַּבֵּי גַלְגַּל מִסְתּוֹבֵב; מִיָּמִין בְּאוֹר שֶׁבָּא כֻּלּוֹ מִצַּד יָמִין.

ציור 102. נֶבֶט חַרְדָּל שֶׁגָּדַל בָּאוֹר, שֶׁבָּא כֻּלוֹ מִצַּד יָמִין. הַגִּבְעוֹל נוֹטֶה לָאוֹר וְהַשֹּׁרֶשׁ פּוֹנֶה מִמֶּנּוּ.

ציור 102א. צֶמַח שֶׁגִּבְעוֹלָיו נוֹטִים לָאוֹר.

גבעול, הנתון במצב, שבו הוא מקבל יותר אור (מואר יותר) מצידו האחד מאשר מצידו השני; כך, למשל, בטבע כשהוא גדל בשולי יער או מבין לעצים, או בבית, כשמעמידים צמח כל־שהוא ליד החלון במרחק־מה ממנו, מתעקם הוא, פונה ונוטה לצד המואר יותר. התעקמות ונטייה זו מתבלטות ביותר באותם חלקים של הגבעול הנמצאים עדיין במצב של צמיחה פעילה ומהירה ומתבלטת פחות באותם חלקים של הגבעול שכבר סיימו את צמיחתם. הדבר בא מפאת הצטברות יתרה של פרוטופלאסמה וצמיחה מהירה יותר בצד הגבעול המואר פחות, מה שגורם להתעקמות הגבעול ולפנייתו לצד המואר יותר. אין הדבר תלוי בכיווּן האור, כי גם גבעול שקוף, שהאור חודר דרכו, פונה ונוטה לצד המוּאר יותר; כמו־כן אין הדבר תלוי גם בעובדה שגבעולים גדלים בדרך כלל יותר מהר בחושך מאשר באור; כי גם גבעולים הפונים והנוטים מהאור גדלים יותר מהר בחושך, כמו שאפשר לראות במטפסים השונים. הקובע כאן הוא ההפרש שבין כמות האור שהגבעול מקבל משני צדדיו, ובהגיע הפרש זה לדרגה מסויימת, הוא גורם לתגובה הפוטוטרופית של הגבעול. תגובה זו יוצאת לפועל רק באור בעל עוצמה מסויימת, – וכך אור השמש הרגיל הוא בדרך כלל חזק מכדי שהתגובה תופיע, – ונראה הדבר בעיקר רק בשעות שחרית וערבית, כשעוצמת האור חלשה ומאפשרת את פעולת ההתפש הנדרשת על־ידי הגבעול. ואם נהגו מקודם אי־אלה חוקרים לקרוא לטרופיזם זה בשם הליוטרוֹפִזְם (הֶלִיו = שמש), הרי הפסיקו כיום לקרוא לו ככה והשם הניתן לו הוא פוֹטוֹטרוֹפיזם (פוֹטוֹ = אור), מפני שאין הגבעול פונה למעשה לשמש, כי אם לאור ולא חשוב כלל המקור, שממנו הוא בא.

מהלך הגירוי והתגובה דומים בפוטוטרופיזם לאלה שבשאר טרופיזמים וכמו שראינו בגיאוטרופיזם למשל. גם בפוֹטוֹטרופיזם נדרש זמן היצג מסויים כדי שהגירוי יתפש; זמן ההיצג נד בגבעול בין 7 דקות עד ל־50 דקה לפי מיני הצמחים השונים. בדרך כלל ממושך הרבה יותר זמן ההיצג בפוטוטרופיזם מאשר בגיאוטרופיזם; מקום ההתפש של הפוטוטרופיזם הוא בחלקי הגבעול השונים. גם בבירור בעיה זו שימשו החותלות של הדגניים השונים נושא עיקרי למחקר ונתברר, שקיימים בנידון זה מצבים שונים בדגניים השונים שנבדקו. בדרך כלל המקום הרגיש ביותר לגירוּיי האור הוא בקודקוד הצמיחה שבגבעול ורגישות זו הולכת ופוחתת כל מה שמתקרבים לבסיסו. אולם גם בסיס החותלת עודנו רגיש לאור ונענה הוא לו, מה שמתבלט כששמים את כל יתרת החותלת בחושך; מתברר שגם בסיס החותלת יכול לשמש כמקום התפש לגירוי האור.

מקום ההתפש אינו נופל לרוב בדיוק במקום הצמיחה הפעילה ביותר שבגבעול, כי אם יוצא הוא לרוב במרחק מה ממנה ונדרשת שהות־מה להעברת הגירוי ממקום ההתפש למקום שבו נראית התגובה. גם בפוטוטרופיזם ישנו סף מינימאלי של הגירוי הגורם לתגובה המתאימה וגם כאן יתכן שיצטברו גירויים אחדים שמתחת לסף הנדרש ויביאו בסופו של דבר לתגובה המתאימה ואם המרחקים שבין ההיצגים השונים גדולים מדי, לא תתקבל כל תגובה. דרגת הרגישות לגירויי האור משתנית הרבה לפי מיני הצמחים, לפי חלקי הגבעול השונים, לפי גילו של הצמח, שלב החיים שבו הוא נתוּן בשעה זו והיא גם נתונה להשפעת תנאי־הסביבה השונים.

וככה ערך קובע לעוצמת האור, שבה חל הגירוי הפוטוטרופי ועם עלותה עד לגבול מסוּיים קָטֵן הזמן העובר בין תחילת הגירוי והתגוּבה. אולם עם עבור עוצמת ההארה את הדרגה האופטימאלית, הולכת ופוחתת הרגישות של הגבעול לאור והופכת לאפס, ואף יש מקרים שהיא עוברת מפוטוטרופיזם חיוּבי לשלילי. בדרך כלל באה לאחר כל התעקמות של הגבעול ופנייתו לצד המואר יותר התעקמות של חזרה ופנייה לצד המואר פחות, הנגרמת על־ידי גורמים פנימיים שבתוך הגבעול השואף לשמור על מצבו הקודם וחוזר חלילה. גם צבע האור הוא בעל ערך קובע בענין זה. הצבע הסגול והאולטרה־סגול הם הכי פעילים; השפעת הצבעים השונים הולכת ופוחתת, כל מה שמתרחקים מקצהו זה של התחזית (הספֶקטרום); הצהוב הוא הפחות פעיל, או שאינו פעיל לגמרי; האדום והאולטרה־אדום פעילים שוב, אולם אפשר שכאן פועלת תגובה לחום ולא לאור. בצבעים הפעילים פחות עולה משך זמן ההיצג הנדרש כדי להגיע לידי תגובה. עם המשך השפעת האור עולה רגישותו של הגבעול לאור עד למאקסימום מסויים ואחריו בא מצב של אדישות ואפשר אפילו שהפוטוטרופיזם ילך וישתנה מחיובי לשלילי. כמו־כן משתנה רגישות הגבעול לפי המצב שבו היה הצמח לפני התחלת הגירוי הפוטוטרופי, אם בחושך או באור. במקרה שהיה קודם בחושך, גדלה הרבה יותר פעולתו של הפוטוטרופיזם ומתוך כך יש חושבים, שאור הפועל בהפסקות בצורה של ברקים וניצוצות השפעתו הפוטוטרופית גדולה יותר. גם הטמפראטורה, שבה נתון הצמח בשעת הגירוי קובעת את מידת רגישותו של הגבעול. לטמפראטורה שבין 0⁰ – 25⁰ אין השפעה נראית על מידת הרגישות הפוטוטרופית. אולם כשהיא עולה ל־27⁰ ועד 30⁰ מוגברת רגישות זו, הנופלת שוב ויורדת בטמפראטורות גבוהות יותר. זמן ההסתר הולך ופוחת עם עלות הטמפראטורה מ־50⁰ – 30⁰ ולאחר זה הוא עולה הרבה. כל התופעות האלו דומות ביותר למה שראינו בהשפעת הטמפראטורה על הגיאוטרופיזם. גם לגיאוטרופיזם עצמו השפעה ניכרת על הפוטוטרופיזם ומשתנית התוצאה באם הם פועלים במשותף, או שאחד פועל במנוגד לשני.

צמיחת ההתעקמות נגרמת בפוטוטרופיזם, בדומה למה שמתחולל בגיאוטרופיזם, – על־ידי חומר הצמיחה האוֹקְסִין, שריכוזו משתנה מתוך השפעת הפרשי האור משני צדי הגבעול; הוא עולה בצד המוּצל וגורם לצמיחה מהירה יותר, ופוחת בצד המואר. גם מהירות העברתו של האוקסין לאורכו של הצמח מלמעלה למטה עולה הרבה בחושך מפאת שינויים החלים בתנאי החדירות בדפנות התאים ומפאת זה צומח צד הגבעול הנתון בחושך מהר יותר והגבעול מתעקם ופונה לצד האור. לפעולת צמיחת ההתעקמות דרוש חמצן מרובה ובמידה גדולה הרבה יותר מאשר בשעת התעקמות הצמיחה הנגרמת על־ידי הגירוי הגיאוטרופי.

טִיגְמוֹטְרוֹפִּיזְם או הַאפְּטוֹטְרוֹפִּיזְם

הֵיעָנוּת לגירוי של מגע, מצוייה בקנוקנות של צמחים מטפסים, בנבטים צעירים ובאי־אלה מקרים בודדים גם בגבעול עצמו. המדובר כאן הוא לא על היענות למכה או ללחץ, כי אם לשיפשוף, כי הקנוקנת הגדלה משתפשפת למעשה בגוף המוצק המזדמן לה ואין היא נענית לגמרי ללחץ או למכה כל שהיא. הקנוקנות מוצאן שונה, אפשר שבאו מענפים ששינו את צורתם, מעלים, או גם מעורקי עלה וכדומה, אולם היות והתנהגותן שווה, נדון על כולן במשותף כאן. קנוקנות מטפסות מצויות במיני צמחים רבים המשתייכים למשפחות שונות: באי־אלה דלעניים, במיני קיטניות, בגפן, בצמחי־נוי ממשפחת הביגוניים, בקיסוס למשפחת השושניים, בשעונית ובאחרים.

תגובת הקנוקנת המגורה מתבטאת בזה, שנוצר בה הפרש במהירות הצמיחה בין שני צדדיה; מהירות הצמיחה יורדת בצד התחתון הקרוב לגוף המוצק (המשענת) ביחס לצד העליון הממהר ממנו בצמיחתו; הקנוקנת מתעקמת מתוך כך ומקיפה את המשענת. בכישות נענה הגבעול כולו לגירוי זה. יש מקרים שמופיע גם דבק בקנוקנת המגורה או כריות מדבקות. בכישות מופיעים מיני שורשים מיוחדים, מציצים, החודרים לתוך צמחי המשען ומשמשים לו גם לקבלת מזון מהצמח שאליו הוא נטפל. הטיגמוטרופיזם נגרם רק על־ידי גופים מוצקים ולא על־ידי המים ושאר נוזלים, והתגובה מורכבת ביותר. הקנוקנת, המקופלת בתחילתה בפקע, מתיישרת, כשהיא בוקעת ויוצאת ממנו וקֶצָה מתחיל מסתובב בעיגולים סביב סביב כשהוא מתכופף בהדרגה. תנועות אלו אינן נגרמות על־ידי גירוי חיצוני כל־שהוא, כי אם פנימי הוא ונתון בתוך הקנוקנת עצמה; וכשהקנוקנת פוגשת בסיבוביה אלה בגוף מוצק כל שהוא, היא מתחילה להקיפו. יש קנוקנות שהן רגישות למגע מכל צדדיהן ויש כאילו שרק מצדן התחתון הקרוב למשענת. גודל הפיתולים של הקנוקנת ורוחבם משתנה הרבה לפי מיני הצמחים השונים ומתוך כך כל אחד מהם מסוגל לעלות ולטפס רק על משענת מעובי מתאים לו. הפיתולים של הקנוקנות מתהדקים יפה מסביב למשענת וכשזו רכה נראים בה סימני חריקה. לאחר ההתהדקות הזאת באה התרופפוּת הנגרמת אף היא על־ידי סיבות פנימיות הנתונות בקנוקנת השואפת לחזור למצבה הקודם ולהתיישר. מפאת כך משתפשפת היא שוב במשענת וממשיכה להתפתל מסביב לה וחוזר חלילה. גירוי הטיגמוטרופיזם מועבר בצמח למרחק רב ממקום ההתפש עד ל־90 ס"מ ומעלה מכל צד, וככה היא תתפשט גם לאותו חלק של הקנוקנת שלא התפתל מסביב למשענת, וגם הוא מתפתל ומקבל צורה של בורג; בדרך זו מושכת הקנוקנת וסוחבת את הצמח אל המשענת ומקרבת אותו אליו. גם קנוקנת שלא הצליחה להגיע לשום גוף מתאים ולעלות ולטפס עליו, מתעקמת ומתפתלת ומקבלת צורה של בורג ולעת זקנה היא נובלת ומתה, או שהיא נושרת מעל־גבי הצמח.

ציור 103. קְנוֹקֶנֶת בְּטִפּוּסָהּ.

התגובה בטיגמוטרופיזם מהירה ביותר. שניות מעטות לאחר התפש הגירוי באה ההתעקמות, לכל היותר דקות מספר, וגם היא מהירה ביותר. במקרים רבים היא פי 200 ומעלה מהירה יותר מהצמיחה הרגילה ויש שהיא נראית ממש לעין. פועלים כאן, כפי הנראה, אותם החוקים שפועלים בשאר טרופיזמים. עוצמת הגירוי משפיעה על זמן הסתר הגירוי והוא קצר יותר כל־מה שהגירוי חזק יותר. גם כאן אפשר, שהגירויים יהיו חלשים מכדי להביא לידי תגובה ואפשר שאחדים מהם יצטרפו עד כדי מידה המביאה תגובה בעקבותיה. טרם נתברר, אם גם במקרה זה נגרמת הצמיחה על־ידי האוקסין, אולם יש לחשוב בודאות שזה ככה.

גם נבטים רגישים לגירוי מגע, ונתגלה הדבר ברבים מנבטי הדו־פסיגיים והחד־פסיגיים כאחד. מקום ההתפש, משתנה הרבה בקנוקנות השונות וכך גם בנבטים הצעירים. אפשר שיהיה בקצֵהֶם באמצעיתם ואף בבסיסם, – ואף יש שהוא לכל אורך האבר הצעיר. אפשר לגרות בבת אחת גם שני מקומות שבו ולעמוד בדרך זו על הפעולה המצורפת של שני הגירויים. במיני קנוקנת רבים אין גירוי הצד העליון גורם כל תגובה שהיא, אבל למרות זאת יש בכוחו לבטל גירוי שבצידה התחתון של הקנוקנת.

ציור 104. הֲנָדוֹת. (נוּטַאצִיוֹת) בְּגִבְעוֹלֵי צְמָחִים שׁוֹנִים. – ש. – שָׁעוֹת; ד. – דַּקּוֹת.

שאר מיני טרופיזמים. ישנה שורה שלמה של טרופיזמים נוספים שנחקרו פחות מפאת חשיבותם הקטנה ביחס. בין אלה הֶטרְמוטרופיזם, היענות לגירויים של חום. ברור שבאי־אלה צמחים הנענים כאילו לשמש ולאור, קיימת למעשה היענות לגירוי של חום ולא לאור. הַטְרַאוּמוֹטְרוֹפִּזם, היענות לפציעה. הורדת כל העלים מגבעול וכן שריפת חלק ממנו או צריבה קשה בדרך כל שהיא עלולות לגרום להתעקמותו. כך נראה הדבר יפה בנבטים צעירים, כשמורידים חלקים מהם. תופעות אלו מתבארות על־ידי פחיתת כמות חומר הצמיחה, האוקסין, בצידו זה או אחר של הגבעול.

אוֹטוֹטְרוֹפִּזְמִים. ישנה גם שורה שלמה של תנועות שאינן נגרמות על־ידי גירויים חיצוניים, כי אם באות מתוך סיבות פנימיות הנתונות בצמח עצמו והן אוטונומיות. כך מַתווים באויר קצה הגבעול, או גם קצותיהם של אברים אחרים אליפסות ושאר צורות מתוך תנועות ריתמיות שונות שאינן תלויות בתנאי חוץ ונגרמות על־ידי הצמיחה עצמה. תופעה זו נקראת בשם הֲנָדָה (נוּטַאצִיָה). השתנות מהירות הצמיחה מצדדיו השונים של הגבעול והשתנות מתחון דפנות התאים בחלקיו השונים של הגבעול גורמות, כפי הנראה להנדת ראשו. טרופיזמים ממינים שונים מצויים גם בעלים, בפרחים ובפירות, על אלה ידובר במקומם.

_______

ספרות:    🔗

1. טימיריאזיב, ק. י.: חיי הצמח.

2. בן־ארי, מ. פיזיולוגיה של הצמחים (בסטינסיל), שורה של הרצאות באוניברסיטה בירושלים.

3. ליסנקו: אגרוביולוגיה.

4. ליבידיב: משנה סדרי בראשית.

5. זהרי, מ.: לידיעת המורפולוגיה והביולוגיה של גיאופיטים. הטבע והארץ, כרך ד‘, חוב’ ט‘, אפריל 1937; כרך ה’, חוב' ח‘, אוקטובר 1938; כרך ו’, חוב' ו‘, ז’, ינואר – פברואר 1940.

6. גונדילמן, א.: תצפיות אחדות בריבוי הויגיטאטיבי של צמחים אחדים. הטבע והארץ, כרך ד‘, חוב’ ח', פברואר 1937.

7. שמאלי, א.: בהתעמק בצל הצבעוני. הטבע והארץ כרך א‘, חוב’ ג'; מרץ 1932.

8. בן־ארי, מ.: השפעת בית הגידול על המבנה הפנימי של הצמח. הטבע והארץ כרך ו‘, חוברות ה’ – ח', 1940.

9. גליל (גלימצר), י.: להכרת חיי הגיאופיטים בארץ־ישראל. הטבע והארץ כרך ט' חוב' ט‘, י’, יוני־יולי 1952.

10. אופנהיימר, ה. ר.: יצירת העצה על־ידי הקמביום בגזעי האורן הירושלמי. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ה‘, חוב’ א', תשרי תש"ו.

11. שיפמן, ז. ל.: נזקים הנגרמים על־ידי כפור בפרי הדר ותנאים נוחים להופעתם בארץ. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ה‘, חוב’ א', תשרי תש"ו.

12. אופנהיימר, ה. ר.: צמחים הגדלים בארץ־ישראל במהירות מפתיעה. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ה‘, חוב’ א', תשרי תש"ו.

13. מנדל, ק.: האנטומיה וההיסטולוגיה של איחוּי ההרכבה בהדרים. רשימות לבוטניקה ולמדעי הגננות, כרך א‘, מס’ 2, תרצ"ו.

14. גינדיל, י.: שוב על פעילות הקאמביום באורן. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות כרך ו‘, חוב’ א’־ב'; כסלו תש"ח.

15. מונסליזה, ס. פ.: צמיחת שרשי הדרים וגזעיהם בתנאי עיבוד שונים. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ו‘, חוב’ א’־ב'; כסלו תש"ח.

16. קומארובסקי, ב.: האנאטומיה של העצה של אי־אלה כנות ורוכבים בתפוח ושינויים הנגרמים במבנה הגזעים על־ידי ההרכבות השונות. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ו‘, חוב’ א’־ב'; כסלו תש"ח.

עבודה מעשית:

1. קבע את מקום הענפים, העלים והפקעים בגבעולים שונים ואת האורך היחסי של המפרקים השונים באותו הגבעול.

2. בדוק את צורת הפקעים השונים, את מקומם היחסי ולמד להבחין בין פקעי עלים ופקעי הפרי.

3. עמוד על המבנה הפנימי של מיני הפקעים השונים.

4. עמוד על המבנה הפנימי של אמירי צמיחה שונים.

5. ברר את החזות של עצים וצמחים שונים וקבע מה קובע בכל מקרה את החזות?

6. מצא בטבע ובגינה גבעולים משתרעים באדמה ועל פניה וקבע בהם את מקום העלים והעינים ושים לב לצורתם המשתנית.

7. עקוב אחר גבעולים מטפסים וקבע, באיזו דרך הם עולים ומטפסים על המשענת. האם הם מסתובבים מימין לשמאל או משמאל לימין?

8. קבע את המבנה הפנימי של פקעות ובצלים שונים.

9. חתוך גבעולים שונים לרוחבם, חד־שנתיים, דו־שנתיים ורב־שנתיים ובדוק את מבנם; צייר וסמן את רקמותיהם השונות.

10. בדוק את המבנה הפנימי של צואר־השורש במקומות שונים.

11. שים גבעול כל שהוא במים עד שירקב וישארו ממנו רק צרורות הצינורות ובדוק את סידרם ואת הסתעפותם.

12. סמן על גבי גבעול כל שהוא מרחקים שווים ומצא את מקום הצמיחה בגבעול.

13. סדר לך מד־צמיחה לפי ציור 86 ומדוד את מהירות הצמיחה של גבעולי צמחים שונים.

14. נסה לפצוע גבעולים (ענפים וגזעים) בדרכים שונות ועקוב אחר ההגלדה. סדר חתכים ובדוק במיקרוסקופ. שטוף את מקום הפצע כחצי שעה במים זורמים. היגליד?

15. קטום פקעי אמיר שבגבעול ובענפים וראה, הימשיכו לגדול באורך ומה יקרה לפקעים הצדדיים?

16. עקוב אחר סדר התעוררות הפקעים בענפי עצים שונים.

17. הורד פקעי אמיר, או עלים ועקוב אחר סדר ההתעוררות בפקעים.

18. נסה לחגור ענפים בעצי פרי שונים ועקוב אחר התוצאות.

19. גמום ענפים במרחקים שונים מאמירם ועקוב אחר השינויים.

20. עקוב אחר השפעת הגיזוּם בעצי פרי שונים. עמוד על השיטות השונות הנהוגות וערכן.

21. עמוד על דרכי ההרכבה השונים ושים לב להתנהגות הרוכב. החלים איזה שינויים בצורות העלים והענפים לאחר ההרכבה?

22. נסה להרכיב ביניהם בנים שונים למשפחת המצילים, עגבניות, ענבי־שועל, תפוחי אדמה וחצילים ועקוב אחר השינויים המתקבלים.

23. הכן לך יחוּרים מעצי־פרי שונים ועקוב אחר השתרשותם. הכניסם בהורמוני השרשה שונים ועקוב אחר השתרשותם.

24. תלה מספר יחוּרים כשראשם למטה ועקוב אחר התנהגותם.

25. העבר שתילים שעמדו במקום חם בבת אחת החוצה לקור חזק ועקוב אחר מהלך מהירות הצמיחה של הגבעולים. חזור על אותו הנסיון כשאתה מעביר את השתילים בהדרגה מהחום לקור ושים לב למהירות צמיחת גבעולם.

26. חזור על הנסיון הקודם ביחס לאור. העבר בבת־אחת שתילים מאור חזק לחושך וחזור שנית מתוך העברה הדרגתית ועקוב אחר מהלך הצמיחה של הגבעול.

27. המשתנות התוצאות ביחס לנסיונות 25 ו־26 בצמחים השונים בהתאם לגילם?

28. נסה לעמוד על ההשפעה של יום ארוך מלאכותי ויום קצר מלאכותי על גידולים שונים.

29. נסה לחזור על הנסיון הקודם בצבעי אור שונים.

30. בדוק את השפעת הזבלים השונים על מהירות הצמיחה של הגבעול, על מיציותו ועל צורתו.

31. שים נבטים בחושך באופן אופקי, עקוב אחר התנהגותם והשווה עם זו שבאור.

32. זרע זרעים כשהם נתונים במצבים שונים באדמה: כשהם על הצד, עם טבורם למעלה ומן הדומה ועקוב אחר התנהגות הגבעול.

33. תקע פול נובט על־גבי פקק כשגבעולו פונה כלפי מטה ועקוב אחר התנהגותו.

34. שים נבטים במצבים שונים בחושך על־גבי גלגל מסתובב על ציר הנתוּן במצבים שונים ועקוב אחר התנהגות הגבעולים. היש למהירות הסיבובים של הגלגל השפעה על כך?

35. כפוף לארץ (הרבץ) קנים של דגניים ועקוב אחר התנהגותם.

36. הוצא גבעול משתרע ממצבו הרגיל ועקוב אחר התנהגותו.

37. בדוק את הזויות שהענפים השונים מהווים עם הגזע. הקבועה הזוית הזאת לכל אָרכו של הגבעול? המשתנית היא מצמח לצמח?

38. עקוב אחר התנהגותם של צמחים בשעת היכרכם מסביב למשענת.

39. השכב עציץ עקוב אחר התנהגות הגבעול שבתוכו. קבע את זמן ההיצג הדרוש כדי שיתחיל להתעקם. נסה מספר היצגים קצרים מכפי הנדרש ומצא המצטרפים הם לגירוי מגיב? חזור על אותו הדבר במרחקי זמן גדולים יותר בין היצג להיצג. היצטרפו לגירוי מגיב?

40. הנבט זרעים של שיבולת־שועל, שעורה, או תירס בעציצים ומצא את הזמן העובר בין התחלת פעולת הגירוי (מאותו רגע שאתה משכיב את הנבטים במאוזן לאדמה) ובין תחילת התגובה (התחלת התעקמות החותלת). הטה את העציצים בזויות שונות וּמצא, התלוי הדבר בגודל הזוית שבין העציץ והאדמה?

41. המשתנית התגובה שבררת בנסיון הקודם בטמפרטורות שונות ובהארה שונה? ומה יקרה, אם מחזיקים את העציצים לפני התחלת הגירוי הגיאוטרופי בחום גבוה, בקור, באור חזק, בחושך, – המשתנית מהירות התגובה?

42. קטום קצות חותלות של דגניים ועקוב אחר מהלך הצמיחה.

43. החזר את הקצוות שקטמת לחוֹתלות הפצועות ועקוב אחר מהלך הצמיחה.

44. שים את הקצוות הקטומים בקצהו האחר של החותלת הפצועה ועקוב אחר מהלך הצמיחה.

45. שים קצוות קטומים של חותלות על גבי קוביות של אגאר או ג’ילאטינה והשתמש בהן בנסיונות 33 ו־34 במקום קצות גבעולים קטומים.

46. קטום צמחים ממינים שונים ושים את הקצוות הקטומים של הצמח מהמין האחד על־גבי השני ועקוב אחר התוצאות.

47. קטום קצות שורשים ושימם על־גבי גבעולים שנקטמו ראשיהם ועקוב אחר התוצאות.

48. עקוב אחרי התנהגות גבעולי הצמחים הגדלים בשולי יער או בין עצים.

49. שים צמחים בעציצים בבית במרחק מה מן החלון ועקוב אחר התנהגות הגבעולים.

50. בדוק ומצא, המגיב הגבעול לגירוי פוטוטרופי באור חזק? ובאור חלש?

51. מצא, מה הוא זמן ההיצג הדרוש בפוטוטרופיזם בצמחים השונים, בגילים שונים באותו הצמח. נסה לחזור מספר פעמים על היצג שמתחת לסף. מצא, מה הוא הזמן העובר בין התחלת הגירוי עד הופעת התגובה.

52. בדוק ומצא בחותלות של דגניים את מקום ההתפש לגירוי הפוטוטרופי מתוך האפלה של חלקים שונים של החותלת, או גם מתוך האפלה של צדדים שונים שלה.

53. בדוק את התגובה הפוטוטרופית בצבעי אור שונים, בטמפרטורות שונות ומצא החשוב הוא המצב שבו היה הצמח לפני התחלת הגירוי הפוטוטרופי.

54. השכב עציץ במאוזן לאדמה, האר את הגבעול מלמטה ובדוק את התנהגוּת הגבעול. סדוק אותו לשניים, השכב את שתי המחציות במאוזן לאדמה ועקוב אחר התנהגוּת שתי המחציות.

55. בדוק מקרוב את התנהגוּת הקנוקנות בכל צמח מטפס שהוא.

56. בדוק ומצא, מה הוא עובי המשענת המתאימה למטפסים שונים.

57. בדוק ומצא, מה הוא זמן ההיצג הדרוש לקנוקנת. נסה מספר היצגים שמתחת לסף ומצא, המצטרפים הם לגירוי מגיב? מה הוא הזמן העובר בין התחלת הגירוי ותחילת התגוּבה ומה היא מהירות הצמיחה בקנוקנות המטפסים השונים?

58. בדוק ומצא, המשפיעים האור והטמפרטורה על הטיגמוטרופיזם? ומה ביחס לעוצמת האור והטמפראטורה שקדמו ובאו לפני הגירוי?

59. בדוק רגישות נבטים שונים למגע ומצא את זמני ההיצג הדרושים וכו' כמו שעשית בנסיונות הקודמים עם קנוקנות. נסה גם מספר גירויים במקומות שונים של החותלת או של הנבט הצעיר.

60. גרה קנוקנת משני צדדיה ושים לב להתנהגותה.

61. הורד את כל העלים מגבעול ועקוב אחר התנהגותו.

62. פצע גבעול בצדו האחד בדרכים שונות ועקוב אחר התנהגותו.

63. שים שמשה מפוּייחת ליד קצה גבעול של צמח הגדל במקום סגור שאין בו רוח כל שהיא ועקוב אחר הציורים שקצה הגבעול מצייר על־גבי השמשה.

שאלות.

1. מה הם השמות השונים המקובלים לגבעול? באיזה צמחים מצוי כל אחד מהם?

2. מה זה פרק? ומה זה מפרק? ומה הוא אורכם היחסי של המפרקים לאורך הגבעול?

3. מה הן צורות הגבעול הידועות לך?

4. מה ידוע לך על גבעולים תת־קרקעיים?

5. מה הם סימני ההיכר של הגבעול?

6. מה הם מיני הפקעים הידועים לך?

7. מה הוא מבנה הפקע ומה תפקידו?

8. מה הן הצורות השונות של חזות הצמחים והעצים?

9. מה קובע את חזות הצמח?

10. המסתעף העץ בסדר קבוע והנתונים העלים בענפים בסדר קבוע? מה התועלת שבדבר?

11. היכן ומתי מופיעים ענפים שלא במקומם?

12. מה ידוע לך על מבנה הקרום של הגבעול ועל תפקידו?

13. מה הוא מבנה הקליפה בגבעולים השונים?

14. מה הוא סדר צרורות הצינורות והרהטים בגבעול?

15. מה הוא ההבדל בסידור זה בין הגבעולים מהמינים השונים?

16. מה זה אֶנדודירמיס? כיצד הוא בנוי? הישנו בגבעולי כל הצמחים?

17. למה משמשים צינורות השיפה? ורהטי העצה?

18. היכן נתונים התאים העובריים של השיפה והעצה?

19. כיצד מתחלף סידור צרורות הצינורות והרהטים בשורש ועובר לזה שבגבעול?

20. ההצלחת למצוא הבדלים כל שהם במבנה הגבעולים השונים שבדקת? הקיימת התאמה כל שהיא בין הבדלים אלה ותנאי הסביבה, שבהם חי הצמח?

21. כיצד מתעבה הגבעול?

22. באילו צמחים מסתיימת התעבותו של הצמח לפני שהוא מתחיל לגדול באורך?

23. כיצד מתעבים שרכים?

24. כיצד מתעבים האהל, היוקה ודומיהם?

25. כיצד מתעבים גבעולים חד־פסיגיים?

26. מה תפקידם של חוגי הקאמביום?

27. מה הם ההבדלים ברוחב קרני־הליבה מצמח לצמח; כיצד מתהווים הבדלים אלה?

28. מה הוא האידן ומה תפקידו? מה ערכו השימושי?

29. כיצד מחלקים את כל מיני העצים לפי ערכם השימושי?

30. מה זה גרעין העץ? מה צבעו ומה ערכו השימושי?

31. כיצד מתהוות הטבעות השנתיות בעץ?

32. הישנם הבדלים בין טבעות אלו משנה לשנה? ומה גורם אותם?

33. מה הוא אורך איזור הצמיחה בגבעולים שבדקת?

34. היכן נתוּן קודקוד הצמיחה בגבעול וכיצד הוא מוגן?

35. מהיכן יוצאים העלים והענפים? הדומה הדבר לבקיעת השורשים הצדדיים מהשורש הראשי?

36. כיצד נוהגים הקטעים השונים שבאיזור הצמיחה? האם צמיחתם היא שוות מהירות במשך כל הזמן?

37. כיצד היא הצמיחה בקני התבואה? ומה קורה בפרקיהם?

38. המתארך הגבעול במידה שווה בבת אחת מכל צדדיו ומה נגרם על־ידי כך?

39. למה משמש מד־צמיחה וכיצד הוא עשוי?

40. מה היא מידת התארכותו של הגבעול במשך כל ימי חייו? המשתנית היא לפי שלבי חייו השונים?

41. מה הם השלבים השונים שמהם מורכבת צמיחת הגבעול?

42. מה גורם לעליית המתחון בתאים ולהתארכותם?

43. כיצד בנוי דופן התא? כיצד הוא מתארך? וכיצד הוא מתעבה?

44. מה היא תגובת הגבעול לפציעה?

45. מה הוא קאלוס?

46. כיצד הוא נוצר ומה מבנהו?

47.מה יקרה אם שוטפים הרבה את הפצע, היגליד?

48. מה יקרה, אם שמים את החומר הנפרש מהפצע על מקום בריא בגבעול?

49. ה יקרה, כשמורידים את הפקע העליון בענף או בגבעול?

50. מה הוא סדר התעוררות הפקעים בגבעול?

51. המשתנה הסדר, אם מורידים את הפקעים העליונים? ואת התחתונים?

52. מה הם חומרים מעכבי צמיחה, היכן הם מצויים ומה תפקידם?

53. מה זה חיגוּר ולשם מה הוא נעשה?

54. מה זה גיזום, ומה תפקידו?

55. מה זאת הרכבה, מה הן דרכיה השונות ולשם מה היא באה?

56. במה מתבטאת השפעת המַרכיבים האחד על השני?

57. מה זו רביית עצים על ידי יחוּרים וכיצד היא נעשית?

58. מה יקרה, אם שמים את היחוּרים כשהם הפוכים?

59. מה הם חומרים מזרזי השרשה ומה תפקידם?

60. מה הם תנאי־גידול אופטימאליים? מאקסימום ומינימום?

61. באילו צמחים, גבוהה יותר משרעת הטמפראטורה ובאילו מהם משרעת האור גבוהה יותר?

62. השווים הם התנאים האופטימליים לכל אברי הצמח?

63. מה יקרה, כשמעבירים צמח בבת־אחת מתנאיו האופטימליים לתנאים גרועים ביותר? ומה עלול לקרות כשמעבירים אותו בהדרגה?

64. מה ערכה של הטמפרטורה בצמיחת הגבעול?

65. מה ערכו של האור בצמיחת הגבעול?

66. מה הם צמחי יום קצר וצמחי יום ארוך?

67. מה ערכם של צבעי האור השונים בגידול הגבעול ובקביעת צורתו?

68. מה ערך המזונות השונים בצמיחת הגבעול?

69. מה ערך המים בגידול הגבעול ובקביעת צורתו?

70. מה הם הטרופיזמים הקיימים בגבעול?

71. מה הן ההוכחות שבגבעול קיים גיאוטרופיזם שלילי?

72. במה דומה הגיאוטרופיזם שבגבעול לזה שבשורש ובמה הוא נבדל ממנו?

73. מה הן ההוכחות לפעולת האוקסין בגירוי הגיאוטרופי?

74. מה ערכם של תנאי הסביבה השונים בגירוי הגיאוטרופי, מהלכו ומהירותו?

75. המשתנה הגיאוטרופיזם בגבעול לפי שלבי חייו השונים של הצמח? לפי מיני הצמחים?

76. היכן נתוּן מקום ההתפש של הגירוי הגיאוטרופי בגבעול?

77. ספר על הנסיונות הידועים לך בנוגע לקיטום קצות גבעולים, החזרתם למקומם בצורות שונות והחלפתם בקצות שורשים קטומים.

78. מה גורם לפוטוטרופיזם?

79. במה דומה מהלכו למהלך הגיאוטרופיזם?

80. מה היא השפעת תנאי הסביבה השונים על הפוטוטרופיזם?

81. היכן הוא מקום ההתפש של גירוי זה?

82. מה היא השפעת תנאי הסביבה שקדמו לגירוי הפוטוטרופי על מהלך הגירוי הזה?

83. כיצד נגרמת צמיחת ההתעקמות בפוטוטרופיזם?

84. מה זה טיגמוטרופיזם וכיצד הוא נגרם?

85. תאר את מעשה הקנוקנת בטפסה על משענת כל שהיא.

86. היכן הוא מקום ההתפש של גירוי זה?

87. מה קורה, אם מגרים את שני צידי הקנוקנת בבת־אחת או מקומות אחדים בנבט הצעיר בבת־אחת?

88. עוד אילו טרופיזמים ידועים לך?

89. מה הוא אוטוטרופיזם ומה הן הגדות (נוטאציות)?

 

פרק ששי העלה    🔗

העלה משמש לצמח לשם קליטת גאזים מהאויר והפרשתם לתוכו, לשם איוד מים, ולשם קליטת מרץ מאור השמש. יעילותו נקבעת לפי גודל השטח שהוא תופש. וככה קובע שטח העלים בעצי הפרי את כמות הפרי ואת גודלם ואף את הרכבם הכימי. יתכן כמו־כן שהעלה ישמש גם לתפקידים נוספים אחרים. ואז משתנית צורתו וכך הוא הופך לקוץ כשהוא משמש להגנה, ולקנוקנת כשהוא משמש לטיפוס; יש גם עלים המשמשים לציד חרקים ועיכולם. העלה תואמי בצורתו משני צדדיו, ימין ושמאל שווים בו, אולם צדו התחתון שונה מצדו העליון.

חלקי העלה

העלה עשוי כרגיל שני חלקים, האחד שטוח ורחב והוא הַטָרָף והשני – הפְּטוֹטֶרֶת שבאמצעותה מתחבר העלה לענף. אורך הפטוטרת משתנה הרבה מצמח לצמח ואפילו באותו הצמח וגם רוחבו נתון לשינויים. יש שהפטוטרת שטוחה כולה או בחלקה או שהיא בעלת שוליים, ויש שהיא חסרה לגמרי והטרף נתון אז ישר על הגבעול; עלה כזה נקרא בשם עלה יושב. בתחתית הפטוטרת נמצא לרוב כָרית המחברת אותה לענף ומשמשת כמכשיר הַכְווָנָה של הטרף כלפי האור ושאר גורמים. בבסיס הפטוטרת מצויים לעתים גם עלי־לוואי קטנים, לרוב שניים. יש שעלי־הלוואי מפותחים הרבה כבאפונה ויש שהם באים במקום הטרף עצמו, כבטופח המצוי. עלי־הלוואי הם חסרי פקעים בצידם, שלא כעלים הרגילים ולפי זה אפשר להבחין ביניהם ובין העלים עצמם במקרים מפוקפקים. יש שעלי־הלואי מתחברים ביניהם ומקיפים את הגבעול ויש גם שהחלק התחתון של העלה עצמו מקיף את הגבעול כבדגניים; חלק זה של העלה נקרא בשם נְדָן.

ציור 105. חֶלְקֵי הֶעָלֶה. – 1) טָרָף; 2) פְּטוֹטֶרֶת; 3) כָּרִית

ציור 106. עָלֵה לְוַאי בַּאֲפוּנָה. – 1) עַלְעָלִים רְגִילִים; 2) עַָלֵה לְוַאי; 3) פְּרִי; 4) פֶּרַח; 5) קְנוֹקֶנֶת.

ציור 107. טֹפַח מָצוּי.– 1) קְנוֹקֶנֶת; 2) עָלֵה.

ציור 108. עָלֶה דְגָנִי. – 1) גִּבְעוֹל; 2) טָרָף; 3) לְשוֹנִית; 4) נְדָן; 5) קֶשֶׁר.

צורת העלים

לעלים צורות רבות ושונות, הכל לפי מין הצמח. העלים מתחלקים לשני מינים: פשוטים ומוּרכבים. בפשוּטים אין הטרף מחולק ובמורכבים מחולק הוא והפטוטרת מסתעפת לסעיפים וכל סעיף שלה נושא עליו עַלְעָל משלו. בשעת נשירת העלים נושרים בעלה המורכב כל עלעליו בבת־אחת יחד עם הפטוטרת על כל סעיפיה, מה שמאפשר להבחין במקרים של ספק בין עלים רבים פשוּטים הנתונים בענף אחד ובין עלעלים רבים הנונים בפטוטרת אחת. כמו כן מצוי פקע לכל עלה, אך לא לכל עלעל.

ציור 109. עָלִים פְּשׁוּטִים. – 1) תָּמִים; 2) מְשֻׁנָּן; 3) מְפֹרָץ; 4) מְפֹרָץ חָזָּק.

בעלים פשוּטים אפשר שהטרף יהיה שלם, כשאין בו כל פריצות ואפשר שיהיה מפורץ כשהוא מחולק לאונות. כשהאונות אינן עולות ברוחבן על רבע מרוחב הטרף נקרא העלה שסוע וכשבסיס האונות מגיע עד לעורק הראשי של הטרף הרי שהוא גזור. שפתו של הטרף אפשר שתהיה תמימה, מְשׁוּנֶנֶת, מַשׂוֹרִית או גם חֲרוּקָה ומְפוֹרֶצֶת. הטרף עצמו צורות רבות ושונות לו; אפשר שיהיה עגול, סגלגל, ביצי הפוך, מוֹארך, אזמלי, סרגלי, מחטני, וּמַרְצֵעִי או גלילי, יְתֵדִי וכִלֳיתִי. בסיס העלה אפשר שיהיה יתדי, מעוגל וליבי וקצהו אפשר שיהיה קהה, חד ומחוּדד. העלים המורכבים הם משני מינים לפי הסתעפות הפטוטרת שלהם: נוציים כשהפטוטרת מסתעפת לימין ולשמאל כאחד והעלעלים נתונים משני צדיה וכף־ידיים כשכל העלעלים נתונים בראש הפטוטרת. כשמספר העלעלים שלושה כבתלתן נקרא העלי תלתני.

רשת העורקים. גם רשת העורקים העוברת בטרף משתנית הרבה לפי מיני העלים. העורקים משמשים לחיזוקו של הטרף ולהעברת המזונות בו. לרוב הם בולטים מצדו התחתון של העלה ושקועים מצדו העליון ונבדלים הרבה ביניהם לפי עוביים. ישנם עלים בעלי עורק יחיד; כך הדבר במחטניים. בחד־פסיגיים הם מקבילים לרוב האחד לשני ועוברים לאָרכו של הטרף. בדו־פסיגיים הם מהווים רשת. העורקים הראשיים העבים יותר מסתעפים לעורקים צדדיים בצורה נוצית או כף־ידית ומאלה יוצאים עורקים דקים יותר ויותר וכך מתהוית בהם רשת של עורקים.

ציור 110. עָלִים מֻרְכָּבִים. – 1) נוֹצִי; 2) כַּף־יָדִי.

ציור 111. הִסְתָּעָפוּת הָעוֹרְקִים בֶּעָלֶה. – 1) עוֹרֵק יָחִיד; 2) עוֹרְקִים מַקְבִּילִים; 3) נוֹצִיִּים; 4) רִשְׁתִּיִּים.

שינויי צורה בעלים. בדרך כלל קבועה צורתם של העלים לפי מין הצמח, אולם יש שבאותו צמח מופיעים עלים ממינים שונים ולא תמיד שווים ביניהם כל העלים שבצמח. יש שהעלים התחתונים דמות קשקשים להם ונתונים על גבעולים תת־קרקעיים או שהם גילדיים חיורים וחסרי ירק־עלים כבבצלים למיניהם. כך שונים גם עלי השושנת שבתחתית הצמח קרוב לפני האדמה משאר העלים שבגבעול. להם פטוטרות ארוכות יותר ואף צורתם הכללית שונה בהרבה. יש שמופיעים עלים מצורות שונות על גבי אותו הגבעול; העלים שבראשו קטנים בדרך כלל משאר העלים. פעמים תלוי הדבר בגילו של הענף וגם תנאי סביבה שונים עלולים להשפיע על כך. בנורית המים, למשל, העלים שבתוך המים גזורים ושונים הרבה מאלה שמחוצה להם. יש שהעלים דקים ויש שהם עבים ומתאימים תמיד לתנאי הסביבה השונים. עבים ביותר הם עלי האגבה ודומיהם כך גם עלים של צמחים הגדלים על שפת הים. צורת העלים משתנית הרבה אף באותו הצמח, אם מגדלים אותו בהר או בשפלה, כשהוא מושקה או בעל. בדרך כלל שונים עלי הנביטה, העלים הראשונים שבהם נובט הצמח, מכל שאר העלים שלו. כך שונים גם העלים הראשונים הגדלים מהקאלוס שלאחר הרכבה או לאחר פציעה ורק בהדרגה מקבלים הם את צורתם התקינה. יש גם ששני עלים מתחברים יחד ומתאחים ביניהם עוד בהיותם צעירים ביותר בתוך הפקע שלהם.

ציור 112. מִינֵי עָלִים. – 1) עָגֹל; 2) בֵּיצִי; 3) בֵּיצִי הָפוּךְ; 4) מָאֲרָךְ; 5) אִזְּמֵלִי; 6) מַחֲטִי; 7) מַרְצֵעִי; 8) גְּלִילִי; 9) יְתֵדִי; 10) כִּלְיָתִי; 11) לִבִּי; 12) לִבִּי הָפוּךְ.

סדר העלים בצמח

העלים מסודרים בסדר קבוע על הצמח. באי־אלה מינים מסודרים הם האחד מול השני, סידור כזה הוא נגדי; במינים אחרים הסידור הוא סֵירוגי, שאין האחד נתון מול השני, – ויש גם שהם מסודרים מסביב לגבעול בדוּרים או על פני האדמה, בתחתיתו של הגבעול בשושנת. צורת פיזור העלים מסביב לגבעול קבועה ומציינים אותה בשבר שבו מראה המונה את מספר הסיבובים שמסביב לגבעול והמכַנה את מספר העלים. וככה ½ פירושו שבכל סיבוב אחד מסביב לגבעול נתונים שני עלים, זה אומר, שהמרחק בין עלה אחד לשני הוא 180⁰; ²/₅ אומר, שבכל שני סיבובים מלאים מסביב לגבעול נתונים חמישה עלים וכך הלאה. הסידור הזה הוא מדויק ביותר וקבוע בהחלט לפי מיני הצמחים השונים וערכו בזה, שבו אין העלה מסתיר ומאפיל על־גבי חברו וכל עלה גלוי לשמש וּלאור. העַלְוָה, כל העלים ביחד, מהווים כעין פסיפס המכונה בשם פסיפס העלים.

ציור 113.

סֵדֶר־עָלִים נֶגְדִּי.

ציור 114.

סֵדֶר־עָלִים דּורִי.

ציור 115.

סֵדֶר־עָלִים סֵרוּגִי.

ציור 116. פִּזּוּר עָלִים מִסָּבִיב לַגִּבְעוֹל. – מִשְּׂמֹאל פִּזּוּר ½; מִיָמִין פִּזּוּר ¹/₃.

אורך חיי העלה

יש עצים השומרים על עליהם במשך כל השנה ויש שמשרים אותם בעונות מסויימות. במשירי־העלים אין העלה מתקיים אלא עונת צמיחה אחת ובירוקים־תמיד מתקיים העלה לרוב הרבה יותר זמן, משנה אחת עד ל־15 שנים, (במחטניים למשל); בכל אופן אין כל העלים נושרים בהם בבת־אחת. נשירת העלים שומרת על העץ מפני התאיידות יתירה בשעה שאין המים מצויים בשפע. עם התקרב עונת הַשַלֶכֶת נודדים לרוב חומרי המזון שבתוך העלים לגבעול. בשעה זו נהרסים חומרי הצבע השונים שבהם; מקדים לרוב ירק־העלים ומתבלטים שאר צבעים שבו ומפאת כך מקבלים העלים בשעת השלכת את הצבעים המיוחדים שלהם. האידן השעמי שמתחת לקליפה גדל לתוך פטוטרת העלה ומהווה שם חייץ שאינו נותן לחומרים ולמים שבתוך הגבעול לצאת ולהתנדף. כמו־כן מהווה הריקמה החיבורית שבבסיסה של הפטוטרת ריקמה ספוגית רפופה מיוחדת העוברת לכל רוחבה – באופן שהעלה נפרד למעשה מהגבעול ונושר בכל משב רוח קל שבקלים או גם מפאת כובדו הוא. ונעשה הדבר ללא כל פציעת תאים וקריעתם. נקרעים רק צינורות שיפה ורהטי עצה שלמעשה מתו עוד קודם ופעמים גם תאי הקליפה.

ציור 117. קָדְקֹד צְמִיחָה בְּצֶמַח בַּעַל זְרָעִים. – 1) יַבֶּלֶת קָדְקֲדִית; 2) יַבָּלוֹת צְדָדִיּוֹת; 3) מַסָּדִים שֶׁל עֲנָפִים צְדָדִיִּים.

ציור 118. עָלֶה נוֹשֵׁר. – 1) אִידָן; 2) פֶּקַע; 3) רִקְמָה רְפוּפָה; 4) שִׁיפָה; 5) עֵצָה.

התפתחות העלה

העלה בא ומתפתח מבליטות של ריקמה עוּבָּרית שבפקע אמיר הגבעול או גם מפקעים שמצדי הגבעול והענף. בתוך הפקע מתבדלים במַסַד העלה בהדרגה שני חלקים שונים, שמהאחד מהם מתפתחת הפטוטרת ומהשני הטרף. ראשית כל מתבדל למעשה קצהו העליון של העלה, והוא הנהו החלק הקשיש ביותר בעלה ורק אחריו מופיעים הטרף והפטוטרת. בפקע הרדום מקופלים העלים ומחַפים האחד על השני כשם נתונים במצב מקביל לגבעול. עם התעורר הפקע נפרשים העלים ומקבלים את מצבם הרגיל כלפי האור. בשעה זו גדל צידם הפנימי מהר יותר מצידם החיצוני והופך לצד העליון של העלה והצד החיצוני של העלה העוברי הופך לצד התחתון של העלה המבוגר. הפטוטרת מתפתחת כאמור מתוך רקמה עוברית מיוחדת שבבסיסו של טרף העלה ובמקרה שאין מופיעה ריקמה זו חסר העלה הבוגר פטוטרת והטרף שלו נתון ישר על גבי הגבעול.

המבנה הפנימי של העלה. מבנה הפטוטרת. הפטוטרת בנויה באופן תָאְמָיִ (סִימֶטְרִי) וימין שלה שווה לִשְמאלָה. בחתך לרוחבה נראות ריקמותיה והן: עור, ריקמה חיבורית וצרורות צינורות שיפה ורהטי עצה הבאים כהמשך מצרורות הצינורות שבגבעול.

מבנה הטרף. בטרף נמשכים צרורות הצינורות הבאים מהגבעול והפטוטרת ומהוים בו את העורקים המסתעפים בתוכו בכול הכיווּנים. אלה מסודרים בטרף באופן תואמי מימינו ומשמאלו. כל אחד מהעורקים האלה עשוי שיפה ועצה. העצה פונה כלפי צידו העליון של העלה והשיפה כלפי צידו התחתון ומשמשים להעברת המזונות הנוזלים מהגבעול לעלה וחזרה.

ציור 119. מִבְנֶה פְּנִימִי שֶׁל פְּטוֹטֶרֶת. – 1) שִׁיפָה; 2) עֵצָה; 3) עוֹר; 4) רִקְמָה חִבּוּרִית.

ציור 120. מִבְנֵה הַטָּרָף. – 1) עוֹר; 2) רִקְמָה חִבּוּרִית; 3) עֵצָה; 4) שִׁיפָה.

ציור 121. צְרוֹרוֹת־הַצִּנּוֹרוֹת שֶׁבֵּגִּבְעוֹל נִמְשָׁכִים בֶּעָלֶה. – 1) גִּבְעוֹל; 2) שִׁיפָה בַּגִּבְעוֹל; 3) עֵצָה בֶּעָלֱה; 4) פְּטוֹטֶרֶת; 5) שִׁיפָה בֶּעָלֶה; 6) עֵצָה בַּגִּבְעוֹל.

העור עשוי תאים שטוחים צפופים, ללא כל רווחים ביניהם, ועוטף את הטרף משני צדדיו. הדפנות החיצוניים של תאי העור עבים הרבה. מעל לעור נתון קרום בלתי חדיר לאדי מים וגאזים ומגן יפה על העלה מפני התאיידות יתרה. פעמים שהקרום ספוג לאותה מטרה חומרים מינרליים שונים ואף מתכסה בשכבת דונג מעובי משתנה, כבהדרים ודומיהם. תאי העור הם תאים חיים בעלי פרוטופלאסמה וגרעינים וחומרי־צבע סגולים וכחולים נתונים לרוב במיץ התא שלהם. ירק־עלים אין בהם בדרך כלל, חוץ מבעלים של צמחי־מים או מיני צמחים הגדלים בצל. בדרך כלל ריקמה זו היא בעלת שכבת תאים אחת, אולם יש גם שהיא בעלת שכבות אחדות ואז משמשות בה השכבות התחתונות לאגירת מים.

ציור 122. חֲתָךְ לְרָחְבּוֹ שֶׁל הֶעָלֶה. 1) עוֹר עֶלְיוֹן; 2) רִקְמַת יְתֵדוֹת; 3) רִקְמָה סְפוֹגִית; 4) עוֹרֵק; 5) חֲלַל אֲוִיר; 6) חֲלַל אֲוִיר הַמִּתְחַבֵּר עִם פִּיוֹנִית; 7) עוֹר תַּחְתּוֹן; 8) פִּיוֹנִית.

הריקמה החיבורית שבעלה מתחלקת לשנים. חלקה העליון הוא ריקמת היתדות הנקראת כך לפי צורת תאיה הגדולים והמוֹארכים; היא בעלת מספר שכבות משתנה לפי מינו של הצמח. בתוך התאים האלה נתונים לאורך דפנותיהם גרגרי ירק־עלה (הכלורופיל) המחליפים את מצבם לפי תנאי ההארה השונים. החלק התחתון של הריקמה החיבורית עשוי תאים מעוגלים וביניהם כרגיל חללי אויר גדולים ועל שם כך היא נקראת רקמה ספוגית. מספר גרגרי ירק העלה דל ביותר בריקמה זו. בין ריקמת היתדות והריקמה הספוגית מצויים תאים מצולעים פחות או יותר המשמשים להעברת חומרי־המזון מהתאים היתדיים, שבתוכם הם נוצרים, אל הרהטים של העצה. בתוך הרקמה הספוגית עוברים העורקים. הם עשויים כמו פטוטרת, צרורות של רהטי־עצה וצינורות־שיפה, לרוב ללא כל ריקמה עוברית חוצצת ביניהם כשהם מלוּוים לעתים קרובות ביותר על־ידי קולֶנְכִימָה וסיבי משען. צינורות השיפה מלוּוים לרוב בתאים חיים מוארכים מצורות שונות. במידה שהעורק מתרחק מהפטוטרת הולכים ופוחתים כל מיני הצינורות והתאים המרכיבים אותו, לראשונה נעלמים תאי־המשען השונים, אחריהם צינורות־השיפה ולבסוף נשארים רק טְרַאכֶיאִידִים בודדים המלווים על ידי תאי־ריקמה חיבורית מוארכים.

בעור התחתון של העלה מפוזרות הפיוניות מגודל ומספר המשתנה הרבה לפי מיני הצמחים. גדולות ביותר הן הפיוניות בדגניים. מספרן משתנה ממאה למילימטר אחד עד לאלף ומעלה מזה. הפיוניות מצויות בדרך כלל רק בצידו התחתון של העלה, אולם בדגניים ובשאר צמחים שעליהם זקופים ונתונים במצב מקביל לגבעול שווה מספר הפיוניות משני צידי העלה. עלים המבלים את חייהם בתוך המים אין להם כלל פיוניות. הפיוניות בנויות שני תאי־שער שגרגרי הכלורופיל והעמילן מרובים בהם. בין שני תאי־השער עובר סדק קטן, נקבובית, הנתונה לרוב באופן מקביל להם; בצמחים הירודים הוא נתון באופן מאונך להם. בצמחים הגדלים במקומות חרבים שקועה הפיונית עמוק בתוך העלה ועומדת היא בקשר עם חללי האויר שבריקמה הספוגית. תאי עור העלה מכוסים כאמור קרום מיוחד או יש גם שהם ספוגים חמרים מיוחדים שאינם מאפשרים חילוף גאזים דרכם והכרח הוא שייעשה דרך הפיוניות, ביחוד בעלים בוגרים. דפנות תאי־השער של הפיונית עבים הרבה יותר מצידם הפונה לנקבובית שביניהם. בתנאי הארה ולחות מתאימים נוצרת כמות מרובה של סוכר במיץ התא שבתאי השער; ריכוזו העולה של הסוכר גורם לחדירת מים מרובה מהתאים השכנים, מתחון דפנות תא־השער עולה; דפנותיהם הדקים מתבלטים החוצה ודפנותיהם העבים הקרובים לנקבובית מתישרים והנקבובית מתרחבת ונפתחת. בחושך ובתנאי יובש יורד מתחון דפנות תאי־השער והנקבובית נסגרת.

ציור 123. פִּיּוֹנִיוֹת

ציור 124. פִּיּוֹנִית מַיִם. – 1) עוֹר; 2) פִּיּוֹנִית; 3) רִקְמָה סְפוֹגִית; 4) רַהַט.

ציור 125. מִבְנֵה עָלֶה שֶׁחַי בְּמַיִם. – 1) עוֹר עֶלְיוֹן; 2) חָלָל; 3) עוֹר תַּחְתּוֹן.

באי־אלה מקרים ישנן לעלים פיוניות מיוחדות המשמשות להפרשת מים נוזלים. אלו גדולות יותר ונתונות במקומות קבועים בעלים של אי־אלה צמחים; לתוכם מסתיימים רהטי־עצה. טיפות מים כאלו נראות לרוב בקצות עלי הדגניים ובשוליהם של עלים ממינים אחרים. רגילים לקרוא להם בטעות בשם רסיסי טל. פיוניות אלו אינן נסגרות לעולם.

שינויים במבנה העלה

המבנה של העלה משתנה הרבה לפי התנאים שבהם גדל הצמח. בהארה מתאימה נבדלות בו יפה הרקמות השונות ובעיקר ניכרת היטב רקמת היתדות מהרקמה הספוגית. מבנה העלה מושפע הרבה גם על ידי צבע קרני האור שבהם הוא גדל, וכך, עוביו פוחת והולך בתנאי ההארה השונים לפי הסדר הבא: בחוץ (הכי עבה), כל צבעי האור, כל הצבעים הנראים לעין, באור כחול, כל הקרניים פחות סגול, בּצל; באור אדום. וההיבדלוּת ההדדית של הרקמות פוחתת בסדר הבא: בחוץ, כל צבעי האור, קרני אור נראות לעין, בּצל, באור כחול, כל הקרניים פחות סגול, באור אדום. צמחים שעליהם זקופים מצויה בהם רקמת יתדות משני צדדיהם. עלים שבתוך המים קרומם ועורם דקים מאוד. אף דפנות תאיהם – דקים. גרגרי הכלורופיל מצויים אצלם בתאי העור ומועטים ברקמה החיבורית. אין להם פיוניות או שהן מועטות ביותר. שכבות התאים השונות דומות לגמרי האחת לשניה ואין להבחין בין ריקמת יתדות וריקמה ספוגית. באי אלה מהם מרוּבים מאוד חללי האויר. עלים צפים על פני המים פיוניות שלהם נתונות בצידו העליון של העלה. צמחים הגדלים בתנאי חורב עליהם קטנים ביותר, קרומם מפותח ביותר, פיוניותיהם שקועות הרבה, טרפי עליהם מגובששים ומכוסים דונג, זיפים ושערות. הרקמה החיבורית שלהם דומה במבנֶהָ משני צידי העלה ואף ריקמת היתדות מצויה משני צידי העלה ובאמצעיתם של העלים מצויה ריקמה חסרת כלורופיל לרוב המשמשת לאגירת מים, אולם יש שלצמחים הגדלים בתנאי חורב עלים גלדניים ומכוסים בקרום עבה ביותר, והשכבות שבעלה מרובות מאוד; חללי אויר אין בהם כלל ויש שתחסר לגמרי הריקמה הספוגית. בעלים מרוססים תכופות יורד גודל תאי ריקמת היתדות ועולה כמות הכלורופיל שבעלה. מבנה העלה משתנה במידת מה לפי המקום שהוא נתון בו בגבעול. כל מה שהוא בא ממקום גבוה יותר – מרובה בו מספר צרורות הצינורות לכל ס"מ מרובע, הולכים וקטנים התאים ומספרם היחסי עולה.

ציור 126. חֲתָכִים בֶּעָלִים שֶׁל עַגְבָנִיָּה שֶׁגָּדְלוּ בִּתְנָאֵי אוֹר שׁוֹנִים. – 1) בְּאוֹר רָגִיל; 2) בְּאוֹר חֲסֵר קַרְנַיִם אוּלְטְרָה־סְגֻלּוֹת; 3) בְּאוֹר חֲסֵר סָגֹל, כָּחֹל וְיָרֹק; 4) בְּאוֹר יָרֹק וְאָדֹם.

ציור 127.

צבע העלה. משתנה הרבה לפי מצב ההזנה של הצמח: כשהחנקן מרובה במזונו הוא ירוק כהה וכשהוא פוחת הוא ירוק בהיר וכשהוא מתחת למידה הוא הופך צהוב. צבע בהיר או צהבהב של העלים מראה תמיד על מצב חולני של הצמח ויכול הוא להגרם גם על ידי עודף מלח בקרקע, מחלות שורשים וכדומה. גם גאזים שונים מצהיבים את עלי הצמח כגאז המאור והאטילין וכשריכוזם של אלה עולה יכולים הם לגרום גם לנשירת עלים. גם כמות המים שהצמח מקבל משפיעה על צבע העלה ועל חיוניותו.

פציעת העלה. תלישת עלים צעירים דוחה התפתחות גבעולים חדשים ועלים נוספים. לעומת זה גורמת תלישת עלים בוגרים מגבעול הצמח להחשת הופעתם של עלים צעירים וגבעולים נוספים, כמו־כן יש לתלישה של העלים השפעה של התעוררות הפקעים. עלים ממיני צמחים רבים מסוגלים להשתרש באדמה ובדרך כלל קלה היא הרבה יותר השרשת העלים מזו של גבעולים חסרי עלים וקטעי שורש. פטוטרת העלה משנה אז את מבנֶהָ ומתקרבת לזה של הגזע.

ציור 128. עֲלֵה לִימוֹן שֶׁנִּקְטַם רֹאשׁוֹ וְעוֹרְקוֹ הָרָאשִׁי הִמְשִׁיךְ לִגְדֹּל.

אם חותכים בלימון את קצה העלה העליון יש והעורק הראשי שלו ימשיך לגדול ויהווה זיז בולט, מה ששכיח גם בצמחים רבים אחרים.

חתך חלק בעלה מתרפא מהר יותר מאשר קרע מפני שבמקרה הראשון נפצעים יותר תאים ומשתחררים יותר חומרי פציעה מהתאים המסייעים להגלדת הפצע.

תמיסת חומרי פציעה שנתקבלה מגבעולי מימוזה שנשחקו לאבקה, מוצו בכוהל, וחומר המיצוּי יובש והומס במים ובתוך התמיסה הזאת שמו ענפים טריים של אותה מימוזה – משפיעה על עלי הענפים שהם מתקפלים במהירות יתרה. מה שהוא דומה לזה מקבלים אם לוקחים עלה מורכב בעל מספר עלעלים בלתי זוגי, מורידים את העלעל שבראשו, עלעלי הזוג הראשון נוטים אז האחד לשני. אם מורידים עלעל אחד מזוג העלעלים העליון או גם חלק ממנו נוטה העלעל העליון הבלתי זוגי לצד הפצע.

עלה הבננה נקרע לעתים קרובות ביותר על־ידי הרוח, אולם ממשיך הוא בפעילותו הנורמלית.

פטוטרות עלי החמניה נשסעות כרגיל לאורכן מפאת התעבות הגבעול, מה שגורם לפעמים גם לשינוי מקום העלים על הגבעול.

צמיחתו של העלה. בחד־פסיגיים איזור הצמיחה של העלה הוא בבסיסו; בדו־פסיגיים גדל כל העלה, אולם יש שגם בעלה כזה נמשך גידולו רק באזורים מסויימים שבו ולרוב נפסקת הצמיחה לראשונה בקצהו העליון של העלה, הקשיש ביותר.

ציור 129. צְמִיחַת הֶעָלֶה. – 1) עָלֶה צָעִיר שֶׁסֻּמְּנוּ עָלָיו רִבּוּעִים שָׁוִים; 2) אוֹתוֹ הֶעָלֶה כַּעֲבֹר שְׁבוּעַיִם.

טרופיזמים בעלה. גיאוטרופיס

גם העלים, כשורשים והגבעולים, מצויידים בהרגשת משיכת האדמה ונענים לה. לטרופיזם זה יש בודאי ערך קבוע במצב העלים ביחס לגבעול, בגודל הזוית בין שני אלה ואף העלה, כשהוא מוצא ממצבו הרגיל חוזר אליו מתוך גירוי גיאוטרופי, אולם בדרך כלל חזקה פי כמה בעלה השפעת הפוטוטרופיזם ומאפילה הרבה על השפעתו של הגיאוטרופיזם ואין גירוי זה מתבלט בתנאים רגילים בעלה.

פוטוטרופיזם. העלים רגישים לגירויי האור וקובעים בזה עוצמת ההערה, כיוון קרני־האור והבדלי הארה שמשני צדי העלה וכפי הנראה גם צבע האור. לא כל העלים נוהגים בצורה אחת. בדרך כלל תופש העלה מצב מאוזן ביחס לאור, אולם לא כל העלים נוהגים ככה. יש עלים התופשים מצב מאונך לאור, כשטרפיהם מאונכים לו ומשתנה הדבר הרבה מאוד לפי מיני הצמחים. העלים משנים את מצבם ביחס לאור גם עם עלות ורדת עוצמתו, כך שהם נתונים במצב אחר ביחס אליו בשעות הצהרים, כשעוצמתו חזקה, מאשר בשעות ערב ובוקר, כשעוצמתו חלשה הרבה יותר. אור חזק מאוד מזיק לרוב מיני העלים, כי עלול הוא להרוס את ירק־העלה שלהם. הכוונת הטרף בצורה המתאימה נעשית מתוך פיתולים של בסיס העלה, מקום חיבורו לענף או לגבעול הנגרמים על־ידי הפרשי צמיחה משני צדדיו או גם על־ידי הבדלי מתחון בדפנות תאיו השונים. יש שההכוונה נגרמת על־ידי הפטוטרת כולה ואף על־ידי חלקו התחתון של הטרף. פיתולים אלה נפסקים עם הורדת טרף העלה, מה שאומר שגירוי ההכוונה ואף הסדרתה מקורם בטרף העלה.

נאסטיות. אלה הם שינויים במצב העלים ואף בשאר חלקים בצמח הנגרמים על־ידי השפעת גורמי־סביבה שאינם פועלים בכיווּן מסוּיים, אלא מצויים מסביב לצמח ומקיפים אותו מכל צד, – והפעולה הנגרמת אינה פעולת צמיחה או פיתול בכיווּן מסויים ( שלא כבטרופיזמים) אלא פעולה כללית ומקיפה הרבה יותר.

לכאן יש לייחס את תנועות השינה של העלים והפרחים. במספר ניכר של מיני צמחים שונים מצב העלים הוא אחר לגמרי ושונה הרבה בלילה מאשר ביום, הם נשמטים למטה או מתרוממים למעלה ומתקפלים בצורה קבועה לקראת הלילה. מצב זה נגרם על־ידי שינויים בהארה, בדרגת החום ובמידת המטען החשמלי שבסביבת הצמח. יקרה, שגם גירויים כימיים שונים, כגון צריבת עלים וכדומה, גורמים לתופעות דומות. יש גם שגירויי מגע מביאים לידי תוצאה כזו של התקפלות העלים, כבעלים של צמחים צדי החרקים. לפרסום רב זכתה המימוזה הביישנית המגיבה מהר ובאופן חזק ביותר על גירויי מגע, מכה, צריבה בגפרור או גירויי צריבה כימיים ואף השינה נופלת עליה בתנאים המתאימים. הגירויים האלה נמסרים בצמח זה למרחק רב עד ל־50 ס"מ ומעלה ומצליחים לעבור אף חלקים מתים שבצמח. כל התנועות האלו בצמחים נגרמות על־ידי צמיחה יתרה בצידה האחת של כּרית העלה המצויה בבסיס הפטוטרת, או גם על־ידי שינויים במתחון דפנות התאים; המים יוצאים מתאי הכרית לשאר תאי הצמח בתנאים מסויימים, מתחון דפנות התא יורד ולאחר זמן־מה חוזרים המים לתאי הכרית ומתחון דפנותיהם עולה חזרה.

ציור 130. עֲלֵי תֻרְמוֹס. – 1) עֵרִים; 2) יְשֵׁנִים.

ציור 131. עַלֵי תִלְתָּן; 1) עֵרִים; 2) יְשֵׁנִים.

ציור 132. הַמִּימוֹזָה הַבַּיְשָׁנִית. – 1) בְּמַצָּב רָגִיל; 2) בְּמַצָּב מְגֹרֶה; הָעַלְעָלִים הִתְקַפְּלוּ וְהֶעָלֶה נִשְׁמַט לְמַטָּה.

תנועות אוטונומיות. בעלה ישנה גם שורה שלמה של תנועות אוטונומיות, הֲנָדות, בדומה למה שראינו בגבעול הנגרמות על־ידי סיבות פנימיות שבתוכו של הצמח; אולם אף אלו מתבלטות ופועלות רק במשרעת קבועה של תנאי סביבה.

________

ספרות:    🔗

בן־ארי, מ.: השפעת בית הגידול על המבנה הפנימי של הצמח. הטבע והארץ, כרך ו‘, חוברות ה’־ח’, 1940.

מונסיליזה, ש. פ.: הבדלים בין עלי־שמש ועלי־צל בעצי הדר. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ח‘, חוב’ א', חשון תשי"ב.

 

פרק שביעי משק המים בצמח    🔗

חשיבותם של המים לצמח. שמונים עד תשעים אחוז מהצמח הירוק הם מים, אם גם כמותם אינה קבועה ומשתנית מצמח לצמח ואף באברי הצמח השונים, וכך היא יורדת בזרעים עד ל־3 – 15 אחוז. במקרים שנחקרו נתברר שאפילו בחלקים שונים של אותו העלה עלולה כמות המים להיות שונה. המים מצויים בצמח בחלליות התאים וברהטי העצה ומכילים בתוכם חומרים שנמסו בהם, כסוכר־הענבים, חומצות שונות ורבים אחרים; או שהם כלולים בתוך הקוֹלוֹאידים של הפרוטופלאסמה, מַטפיחים אותם ומהווים בדרך זו מרכיב עיקרי שלה. הצמח גדל רק כשכמות המים שבתאיו מספיקה כדי להביא את המתחון הנדרש. הרוב המכריע של הפעולות הכימיות המתחוללות בתוך הצמח נעשות בתוך מים, או שדרושים להם המים לשם המשכתן התקינה. מים מתהווים בצמח באופן מתמיד בעקבות תהליך ההטמעה.

המים בקרקע

הצמח מקבל את מימיו מהאדמה. האדמה עשוייה מתערובת של גרגרים מגדלים שונים בכמויות שונות. גודל הגרגרים האלה ומידת החללים שביניהם הם הקובעים את כמות המים והאויר שבקרקע, את יחסם ההדדי ואת התנהגותם בה. את גרגרי הקרקע מחלקים לפי גודלם למינים הבאים:

אבנים נקראים כל חלקי האדמה שגודלם הוא מעל ל־5 מ“מ. אלה שנופלים בין 2 ו־5 מ”מ נקראים בשם חצץ; גרגרים שבים 0.2 – 2.0 מהווים את החול הגס ואלה שבין 0.2 – 0.02 מהווים את החול הדק, בין 0.02 – 0.002 מהווים את האבק ולמטה מזה את הטין. חלקיקים קטנים מ־0.001 ידועים בשם קולואידים. את הגרגרים שבאדמה מפרידים לפי גודלם על ידי כך שמעבירים את האדמה דרך נפות בעלות חרירים מגדלים שונים ואת החלקיקים הקטנים יותר מפרידים בעזרת המים. יוצקים בכוס מים בגובה של עשרה ס“מ ולתוכם שופכים את חלקיקי האדמה הדקים. בוחשים יפה את המים עד שהם נדלחים. חלקיקים השוקעים בדקה אחת הם בני 0.06 מ”מ, אלה שב־8 דקות הם בני 0.02 מ“מ; אלה ששוקעים בשעה אחת הם בני 0.006 מ”מ ואלה שב־8 שעות הם בני 0.002 מ"מ.

מיני הקרקע השונים נקראים על שם אותם גרגרים שמהווים את רובו וכך: מכיל בתוכו החול באחוזים: 1.5 – 7 חצץ; חול גס 7 – 40; חול דק 35 – 40; חול אבק 4 – 12; טין 1 – 1.5, בשעה שחול־החמר מכיל בתוכו באחוזים: 3.0 – 7 חצץ; 30 – 40 חול גס; 25 – 40 חול דק; 12 – 20 חול אבק; 10.0 – 13 טין; חמר־החול מכיל בתוכו 0.6 – 6 חצץ; 10 – 30 חול גס; 15 – 25 חול דק; 20 – 50 חול־אבק; 13.0 – 20 טין; והחמר מכיל בתוכו 0.1 – 0.6 חצץ; 0.8 – 7 חול גס; 5 – 15 חול דק; 50 – 70חול אבק ו־20 – 30 טין. נוהגים לכלול את החצץ, החול הגס ואת החול הדק יחד וקוראים להם בשם כולל חלקים גסים של הקרקע ואת חול האבק ואת הטין כוללים בשם חלקים דקים של הקרקע. לפי זה מכילה בתוכה אדמת חול כ־90 אחוזים חלקים גסים ורק 10 אחוזים חלקים דקים, בעוד שאדמת חול־חמר מכילה כ־75 אחוזים חלקים גסים ו־25 אחוזים חלקים דקים; אדמת חמר־חול חציה האחד חלקים גסים וחציה השני דקים ואדמת החמר מכילה כ־10 אחוזים חלקים גסים וכל שאר 90 האחוזים הם חלקים דקים.

בין הגרגרים של האדמה מצויים חללים בעלי גודל משתנה לפי טיב האדמה ומידת גרגריה, והם הקובעים את מידת הקיבול למים ואויר ואף את קלות התנועה של המים באדמה. גרגרי האדמה אפשר שיהיו מלוכדים ביניהם ויהווּ פתיתים, או שיהיו מפוררים ונפרדים לגמרי כל אחד בפני עצמו. מימי הקרקע עוטפים את גרגרי האדמה ונצמדים אליהם וכל מה שהאדמה עשויה גרגרים קטנים יותר, חלליה קטנים יותר ושטח המגע שבין אלה והמים גדול יותר ועולה כמות המים הנצמדת ונאגרת ופוחתת מידת החלחול וההתאיידוּת. אדמה פוריה מכילה בתוכה אויר ומים ביחס המתאים. בחללים שבין הפתיתים מצוי האויר כרגיל, ובחללים הנימיים הקטנטנים שבין הגרגרים המלוכדים בפתית האחד מצויים המים, הדרושים שניהם כאחד להצלחת הצמח. כלל החללים מגיע באדמה טובה ל־55% – 60 מהנפח הכללי של האדמה. ספיחת המים (הצמדותם לגרגרים) גדולה בעיקר בחלקים הקולואידיים של הקרקע; אליהם נסחפים גם יונים של חומרי המזון השונים. רק חלק מהמים שבקרקע נתון לשימושו של הצמח וידוע בשם מים זמינים, אלה הם בעיקר המים הנמצאים במרחק מה מגרגרי האדמה ואינם מצומדים אליהם בחזקה. עם רדת כמות המים הכללית שבאדמה פוחתת כמובן מידת המים הזמינים ואף תנועתם נעשית פחות ופחות חפשית. ועם רדת המים הזמינים עד למידה מסויימת כָמֵש הצמח באופן זמני או לחלוטין. אין כמעט כל דרך בטוחה וברורה שבעזרתה אפשר לקבוע מראש את נקודת הכמישה של הקרקע, היות והיא משתנית הרבה לפי טיב הקרקע, הצמח הנידון וגורמים רבים אחרים ושונים ביותר. זמינות המים לצמח משתנית לפי מצב הרווייה של השדה. בִרְוָיָיה מלאה כוח הצטמדות המים לגרגרי הקרקע מגיע ל־0.3 אטמוספירות ובקרוב לנקודת הכמישה הוא מגיע עד ל־15 אטמוספירות.

ציור 133. מַכְשִׁיר לִבְדִיקַת דְּבִיקוּת הַקַּרְקַע.

ציור 134. כֵּלִים לִמְדִידַת כַּמּוּת הַמַּיִם שֶׁבְּאֲדָמָה. – 1) צְלוֹחִית מַתֶּכֶת וְקַרְקָעִיתָהּ רֶשֶׁת; 2) חֲצוּבָה; 3) צְלוֹחִית מַתֶּכֶת.

חדירת המים לצמח

המים חודרים לצמח דרך הנימים יחד עם החומרים הנמסים שבתוכם, עוברים את דפנותיהם הדקים ומגיעים דרך תאי הקליפה והפֶרִיצִיקְל עד לרהטי העצה. כמות המים, שהתא מכיל בתוכו, קובעת את מידת מתחונו. המים שבקרקע והחומרים הנמסים שבהם מהווים לחץ על דופן התא וכשלחץ זה עולה על לחץ מתחון התא חודרים הם לתוך התא וממשיכים בפעולה זו עד השתוות ריכוז המים משני צדי הדופן. כוח היניקה של התא שוה להפרש שבין מתחונו והלחץ האוסמוטי של המים שבקרקע והוא עולה עם עלות ריכוז החומרים שבתמיסה שבתוך התא ועם פחיתת כמות המים שבו. אולם אין דפנות התאים חדירים במידה שווה למים ולחומרים השונים הנמסים בתוכם. תופעה זו תפורט יותר בפרק על הזנה. באותה דרך ממשיכים המים להתפשט בתוך הצמח לאורכו ולרוחבו מפאת ההפרשים שבכוח היניקה שבין תא לתא. מפאת איטיותה יכולה היא לספק רק צרכיהם של צמחים ירודים וקטנים בנפחם. בצמחים עילאים, שנפחם גדול, מופיעים הטראכיאידים והרהטים למיניהם ובהם מועברים המים מקצה לקצה במהירות הרבה יותר גדולה.

כוח היניקה של שורש והלחץ המתווה על־ידי כך על המים החודרים לתוך רהטיו נראה יפה, כשגודעים גזע כל שהוא ומחברים לקצהו העליון צינור של זכוכית בעזרת חתיכת צינור של גומי. המיץ הבא מהגדם נדחק לתוך צינור הזכוכית ועולה בו. לחץ זה ניתן למדידה. אם מחברים צינור שבראשו של הגדם מדלחץ של כספית, נמצא, שהוא מגיע אצל צמחים עשביים עד לשתים שלוש אטמוספירות ועולה פי כמה בגזעי העצים ומגיע בהם עד לשלושים אטמוספירות ומעלה. הלחץ הזה משתנה מצמח לצמח ואף באברים השונים שבאותו הצמח וכך גם לפי שעות היום; גורמים רבים ושונים ביותר משפיעים עליו. עם הופעת עלים בגדם נפסק הלחץ, מפני שכוח היניקה של העלים הוא כה חזק, שהמים נמצצים אליהם. אם שמים את הצמח הגדוע המדמיע לתוך תמיסה מרוכזת של חומרים נמסים, נפסק הלחץ הזה, עליית המיץ בצינור נפסקת, וגם ייתכן שעם עליית הריכוז של החמרים הנמסים שבמים שמחוץ לצמח, יתחילו המים שבתוכו לצאת לתוך התמיסה שמחוצה לו. תופעה דומה יש לראות גם בטיפות המים (“טל”) המתנוססות לפעמים בקצות העלים ובשאר מקומות. קורה הדבר בטבע בשעות הבוקר, כשהאויר המקיף את הצמח רווּי אדי מים. במעבדה אפשר לקבל את אותו הדבר בכל שעה שרוצים; מספיק לכפות פעמון זכוכית מעל לנבטי חטה ושאר צמחים וכעבור דקות מספר רואים, כיצד נקוות טיפות מים על פני העלים הרכים. המים האלה מכילים בתוכם גם עודפי מלחים שבצמח; כך משתחררים צמחים רבים הגדלים באדמות מלוחות מעודפי המלחים הנספגים על ידם מתוך האדמה.

ציור 135. מְדִידַת כֹּחַ הַלַּחַץ שֶׁל הַשֹּׁרֶשׁ.

עליית המים ברהטים

לתוך רהטי העצה מגיעים המים והמזונות הנמסים שבתוכם כשהם נלחצים ונדחקים כלפי מעלה מפאת כוח היניקה של השורשים. ממשיכים הם לעלות בהם עד הגיעם לעלים, פעמים לגובה של עשרות מטרים רבות. את כל דרכם זו עוברים המים ברהטים. אם חותכים גבעול כל־שהוא בעל עלים ושמים את קצהו במים, מגיעים אלה לעלים דרך הבעול ואם צובעים את המים העולים בצבע כל־שהוא רואים יפה, כי הם עולים ברהטים. אם שמים גבעול כזה בתוך ג’ילאטינה נוזלת, היא חודרת לתוך הרהטים וסותמת אותם; המים אינם יכולים להגיע אז לעלים מפאת הרהטים הסתומים והעלים נובלים, כי, כאמור מתפשטים המים דרך תאי הרקמות באיטיות יתרה והעלים מתים לפני הגיעם אליהם בדרך זו. ברהטים עולים המים במהירות של עשרים סמ“ק לשעה בשטח של עצה של סמ”ר אחד בעצי עלים; בעצי מחט מהירות העליה היא חמשה סמ“ק מים לשעה בשטח עצה של סמ”ר אחד. (הדם זורם בעורקי האדם במהירות של 40 – 50 סמ“ק לשניה לשטח של סמ”ר אחד).

הכוח המעלה את המים ברהטים לגובה הרב הזה הוא כוח היניקה של העלים הנוצר מפאת איוּד המים שבתוכם וריכוז החומרים שבהם ומגיע עד ל־200 אטמוספירות. אם שמים קצהו של ענף בעל עלים בצינור מלא מים הנתון בתוך כלי עם כספית, עולה הכספית במידה ניכרת בתוך צינור המים מפאת יניקה זו של העלים. המים שברהט נצמדים בכוח רב לדפנותיו המגיע לפעמים עד ל־350 אטמוספירות ומהווים כעין עמוד מאוחד בלתי נפסק בכיווּן לעלים מתוך נידוף המים המתמיד. שני הכוחות האלה: כוח היניקה של השורש וזה של העלים ונוסף לכך הצמדותם החזקה של המים לדפנות הרהט מעלים אותם בהם עד שהם מגיעים לעלים ומתפשטים בהם. עליית המים אינה נעשית בכל רהטי העץ במידה שווה, יש והזרם העיקרי הוא בצמיחה הצעירה ביותר ויש גם מקרים אחרים. בהנתק חלק מהרהטים מספיקה שאריתם לתיפקוד התקין של העץ, כמו שאפשר לראות בעצי זית חלולים, או גם בהדרים למיניהם שחתכו את גזעם עד למחציתו.

התנדפוּת המים מהעלים, הטראנספירציה

הצמח קולט לתוכו בדרך כלל מידה גדוּשה של מים, הרבה יותר מכפי הנדרש לו לצרכיו והכרח הוּא לו לנדף חלק ניכר מהם, נידוף זה משמש לו גם כאמצעי להורדת מידת חומו, העולה הרבה מפאת חימום יתר מקרני־השמש ומספיגתם בשעת ההטמעה ועלול להזיק לו. כמו־כן מסייע נידוף המים להעלאת תמיסת המזונות הנקלטת על־ידי שורשי הצמח דרך הרהטים עד לעלים.

שנים הם הדרכים שבהם מתנדפים המים מהעלים. בדרך־כלל עולה נידוף המים מהצד התחתון של העלה על זה שמצדו העליון. נעשה הדבר דרך קרום העלה, ביחוד כשהוא עדין, בעלים צעירים, צמחי ביצה ודומיהם ודרך פיוניות העלים, העומדות בקשר עם חללי האויר שבין התאים שלתוכם מתנדפים המים מתאי הצמח. בעלה בוגר, שקרומו התעבה כבר והתקשה, עולה פי כמה כמות המים המתנדפת דרך הפיוניות, מזו שדרך הקרוּם. המים המתנדפים דרך קרומו של עלה בוגר מהווים כ־5% – 10 מכמות המים הכללית המתנדפת על ידו, בשעה שבעלה צעיר מגיעה כמות זו ל־40% – 70. אין לראות את תהליך התנדפות המים בצמח, את הטרנספיראציה, כתהליך פיזי גרידא, כאילו התאיידו המים מתוך איזה כלי. התהליך הזה מסובך ביותר בצמח ומושפע הרבה על־ידי גורמים שונים.

ציור 136. כֹּחַ הַיְנִיקָה שֶׁל הֶעָלִים.

ציור 137. קְבִיעַת מִדַּת נִדּוּף הַמַּיִם.

כמות המים המתאיידים משתנית הרבה לפי מיני הצמחים ולפי התנאים, שבהם הם נתונים. מטר רבוע של עלים נתונים בשמש (ואלה הם התנאים שנחקרו ביותר) מאיידים מ־0 מוחלט עד ל־300 גרם לשעה. הממוצע המקובל הוא 50 גרם למטר מרוּבע לשעה. יוצא, שעלה מנדף במשך עונת קיץ אחת, כמות מים השווה לשטחו ושעוביה ס“מ אחד. הדבר ניתן לביטוי גם בצורה אחרת ואפשר לאמר, כי כל גרם של צמח רענן טרי מנדף 0.1 – 3 גרם מים לשעה. יש גם מקרים יוצאים מן הכלל, שכמות המים המתנדפים גבוהה הרבה יותר. וככה מצאו, שהדרים מאיידים בתנאי השקאה טובים כמקסימום בחודש דצמבר 300 מיליגרם מים למשקל של גרם אחד עלה טרי לשעה; במרס 489 גר' לאותו נפח של חומר טרי; ביולי 975; בספטמבר 167. צויינו גם מקרים בודדים של כמוּת של 1705 ו־1792. וכך מצאו שגם החיגור יש בו משום השפעה בנידון זה. בעלים, הנתונים מעל למקום החיגור, יורדת כמות המים המתנדפים עד לששית ואף גם לשביעית ממידתה הרגילה. צמח תירס מנדף במשך ימי חייו 14 ק”ג מים וצמח חמניה 16 ק“ג; הקטאר יער מנדף במשך חדשי הקיץ בארצות ממוּזגות האקלים 2.5 – 3.5 מיליון ק”ג. בדרך כלל מאייד היער פחות מים ליחידה של חומר טרי, מאשר כל חברת צמחים אחרת העשויה עשבים, ומשתנה הדבר, כמובן, לפי תנאי האקלים ממקום למקום. כמו־כן משתנית עוֹצמַת הטראנספיראציה לפי גילו של הצמח, השלב הנתון שבחייו וגם לפי העומק שאליו חודרים השורשים. גם הכנה, שעליה מורכב עץ־הפרי, יש בה משום השפעה על כמות המים המתנדפים, – וככה היא מרובה יותר בתפוחי־זהב מורכבים על לימון, מאשר באלה שמורכבים על לימיטה מתוקה, ובאחרונים יותר מאשר באלה המורכבים על חושחש.

ציור 138. הַדְמָעַת נְבָטִים.

כמות המים המתנדפים נמדדת בדרכים שונות. הדרך האחת היא בעזרת נייר מרוּוה בתמיסה של כלוֹריד הקוֹבּאלט בת 3%, או גם בחנקת הקוֹבּלט בת 3%. נייר זה כחול, כשהוא יבש; הופך ארגמן, כשהוא רטוב. הזמן העובר עד קבלו גון מסויים בסולם הצבעים, משמש כקנה־מידה לכמות המים המתנדפת. אולם עצם הכיסוי בנייר יש בו משום חשש שינוי מידת ההתנדפות. דרך שניה היא שמודדים מידת ההתנדפות מצמח שלם הנתון בעציץ. למטרה זו מכסים את אדמת העציץ בנייר פּאראפין, או בכל חומר אחר שאינו חדיר למים. כמות המים המתאיידת נקבעת על־ידי שקילת העציץ לפרקים מסויימים. יש לשים לב, שהעציץ יהי רווּי מים במשך כל הזמן, כי אחרת יורדת מידת הטרנספירציה. כמו־כן יש גם להטמעה ולנשימה השפעה כל־שהיא על משקלו של העציץ, ויש להביא בחשבון גם את שני אלה. מקובלת ביותר כיום היא השיטה של שקילה מהירה של ענפים או עלים, מיד עם היתלשם מהצמח ושקילה שניה כעבור מספר דקות קבוע, אחת, שלוש, ועשר. דרך זו נותנת מושג ברוּר על כמות המים המתנדפים. בנסיונות שדה משתמשים גם בשיטת הפִּכְפּוּך (האִינְפִילְטְרַצִיָה), המבוססת על מהירות החדירה של נוזלים מתאימים שונים כגון: הנפט, הכוהל, הַקְסִילוֹל ואחרים, ועל טיב הכתם שהם מהווים בעלה בחדירתם. את הכתם משווים עם ציוּרים שבלוח קבוע. אותו החומר השפעתו שונה על צמחים שונים ויש מקודם לעמוד על כך בכל צמח וצמח.

ציור 139. קְבִיעַת מִדַּת הַפְּתִיחָה שֶׁל פִּיוֹנִיּוֹת בְּעֶזְרַת פִּכְפּוּךְ נֵפְטְ. – א. צוּרַת הַכֶּתֶם הַמִּתְקַבֵּל כְּשֶׁהֵן פְּתוּחוֹת לְגַמְרֵי; ב. כְּשֶׁהֵן פְּתוּחוֹת לְמֶחֱצָה; ג כְּשֶׁהֵן פְּתוּחוֹת פָּחוֹת מִמֶּחֱצָה; ד. כְּשֶׁהֵן סְגוּרוֹת כִּמְעַט; ה. כְּשֶׁהֵן סְגוּרוֹת.

איוּד המים דרך הפיוניות ניתן להסדרה במידת־מה על־ידי פתיחתן של אלו וסגירתן, וכך עולה מידת הנידוף עם היפתח הנקבוביות של הפיוניות ל־50% – 60 ממידתן המלאה, אולם פתיחה נוספת שלהן אין בה כבר משוּם השפעה על כמות המים המתאיידים. גם סגירת פיוניות פתוחות לרוחה עד ל־40% – 50 אין בה משום השפעה על תהליך הטרנספירציה. סגירת הפיוניות ופתיחתן מוסדרת על־ידי מספר גורמים. מתחון תאי העלה, הנתונים מסביב לפיוניות, הוי־אומר, כמות המים שבתוכם קובע את סגירתן ופתיחתן הפאסיביות של הפיוֹניות. כשתאים אלה רווּיים מים לגמרי, נסגרת נקבובית הפיונית באופן פאסיבי מתוך לחצם של התאים האלה וכשהמים פוחתים בהם ב־3% – 4, מתחילה היא להיפתח, וברדת מידתם עוד יותר מתחילה התנועה הפעילה של הפיוניות, הנגרמת בעיקר על־ידי הפיכת גרגרי‏־העמילן המרובים שבתוך תאי־השער של הפיוניות לסוכר־ענבים, וחוזר חלילה. בהפוך עמילן לסוכר, עולה הלחץ האוֹסמוֹטי שבתוך תאי־השער, והפיוניות נפתחות. בשעה שבתהליך ההפוך, זה של הפיכת סוכר לעמילן, יורד הלחץ האוסמוֹטי שבתוך תאי־השער, והפיונית נסגרת. על פתיחתן וסגירתן של הפיוניות משפיעה הרבה גם כמות המים שבתוך תאי־השער עצמם, וכשזו פוחתת ויורדת עד ל־15% פתוחות הפיוניות. במשך שעות היממה השונות נתונות הפיוניות להשפעת מספר גורמים, שכל אחד מהם עלול להשפיע בכיווּן שונה על פתיחתן וסגירתן, והן נפתחות ונסגרות חלילה, למרות מה שאין קשר ישיר בין מספר הפיוניות ומידת הנידוף.

יש מקרים באי־אלה צמחים כבכותנה ודומיה, שהם מפסיקים לגמרי בימים חמים ביותר את מהלך נידוף המים. הדבר נגרם על־ידי כך שדפנות התאים הבאים במגע עם חללי האויר הבין־תאיים מתייבשים לגמרי ואין המים חודרים דרכם. מקרים דומים נראו בארץ במספר ניכר של צמחים לאחר יום שרב קשה, כך באורן, בחרוב, בתפו"ז, בער, בקטלב, ברוזמארין, ובאחרים. גם פחיתת המים באדמה יש לה השפעה ניכרת על הורדת מידת ההתנדפות. כשהאדמה רווּיה מים, אין תנודות בתנאי־סביבה משפיעות כמעט לגמרי על מידת נידוף המים, אולם עם רדת כמות המים שבאדמה, גדלה ההשפעה שבתנאי־הסביבה השונים. במשמש וּבאפרסק, למשל, נסגרות אז הפיוניות כמעט לגמרי. כגורמים, שיש בהם משום השפעה על מידת הנידוף, יש לחשוב, כפי מה שראינו, את האור ואת הטמפרטורה, במידת מה את הרוח ובעיקר, את מידת הלחוּת שבאויר. בדרך־כלל עולה הטרנספירציה עם עליית הטמפרטוּרה והאור עד למידה מסויימת; כך גם עם עלות הלחות שבאויר. במידת־מה היא עולה עם התחזקות הרוח. גם לפחיתת מידת המים שבצמח יש משום השפעה על מידת נידופם. כך שתהליך זה מסובך ביותר, ונתוּן הרבה להשפעת גורמים רבים ושונים. אם ניקח את ההדרים למשל, הרי מידת ההתנדפות עולה בהם בתנאי השקאה טובים במשך שלוש־ארבע שעות מזריחת השמש עליה רהוּטה, לאחר זה העליה אינה קבועה ונתונה לתנודות, ולבסוף היא מתחילה לרדת מהר שלוש־ארבע שעות לפני השקיעה, ועם שקיעת השמש היא קרובה לאפס; במשך הלילה היא מועטת ביותר. להדרים יש במקרה זה שיא אחד במשך היממה בהתנדפות המים אולם יתכן שיהיו גם שנים ושלושה שיאים כאלה בצמחים אחרים ובתנאים שונים. התנדפות המים המרובה בשעות היום גורמת את התכווצוּת הגזעים בשעות אלה.

השקאה

בצמחי תרבות, שהאדם מגדל לצרכיו, עולה במקרים רבים ובעונות שונות צריכת המים של הצמחים על כמות המים המומצאים להם בטבע, ומן ההכרח הוא להשקותם במים. על מי־ההשקאה להחזיר את המים המתנדפים דרך העלים ואת אלה המתאיידים מהאדמה, כמו גם את אותם המים המתקשרים בצמח ונשארים בתוכו. כך למשל דרושים כ־600 קילוגרם מים בתנאים מסויימים לשם יצירת קילוגרם אחד יבש של תלתן וכדומה. במקרה שהצמח אינו מקבל די מים לצרכיו, – עליו נובלים, נשמטים למטה (מה שמתבלט בעיקר בעלים רחבים, שלא באותה מידה בעלים צרים שעורקיהם מרובים), הוא מצהיב, חלים שינויים מרחיקי לכת בתהליכי החיים שלו, בנשימה ובהטמעה ואף בהרכבים הכימיים, שלבי החיים מסתרסים וישנה השפעה רבה על הצמיחה, הפריחה והניבה ובסופו של דבר על כמות היבול ועל חיוּניוּת הזרעים. גם המבנה הפנימי של הצמחים משתנה מפאת כך ואף צורות האברים שלהם, וכך עלול הצמח להגיע ממצב של כמישה זמנית וליקויים פחות או יותר קשים למצב של קמילה מוחלטת. כמובן שמצב זה של כמישה משתנה הרבה לפי מינו של הצמח; יש ביניהם עמידים פחות ויותר בפני מיעוט מים. תלוי הדבר גם בגילו של הצמח, במצב התפתחותו בשעה שחל חוסר המים, בכמות המים הזמינים שבאדמה ובמידת אַדי המים שבאויר.

לכל צמח דרישות משלו לכמות המים הזמינים האוֹפטימלית עבורו באדמה. עודף מים אינו רצוי ומשתנות דרישות אלו אף באותו הצמח משלב לשלב בחייו. מצב של מים מועטים, מכפי המידה הנדרשת, מזיק לצמח בכל שעה, אולם גדול בעיקר הנזק בצעירותו ובשאר תקופות קריטיות בחייו, הכל לפי הצמח. עבודה רבה הוקדשה למציאת דרכים, לפיהם אפשר יהיה לקבוע את צורך הצמח בהשקאה ואת כמות המים הנדרשת לו, ניסו לעמוד לפי כמות המים הזמינים שבאדמה, המראה החיצוני של הצמח, מידת הפתיחה של הפיוניות, מידת ריכוז המיצים שבתאים, הלחץ האוסמוטי שבהם, מידת כוח היניקה שבעלים, גידול הפרי והתארכותו של הצמח ורבים אחרים.

השקאה מרובה תובעת גם כמות זבלים מרובה, אולם בעזרת שני אלה, אם הם ניתנים בסדר, אפשר להעלות את היבולים ב־20 – 40 אחוזים ולמעלה מזה. בדרכי ההשקאה יש כמובן להתחשב גם עם טיב האדמה ולכוון אותה למבנה הפיזי: השקאות דחופות בכמויות מים קטנות לאדמות כבדות והשקאות בכמויות מים גדולות יותר לאדמות הקלות. ההשקאה מסייעת גם בפני החמסינים, בזה שהיא מחזירה את כמות המים הגבוהה המתנדפת בימים כאלה, עצם איוּד המים מהאדמה בולע חום מהסביבה ומפחית את מידת חומו של השרב. בהשקאה נדירה בכמויות מועטות של מים מעמיקים השרשים את צמיחתם, בשעה שבהשקאה דחופה בכמויות קטנות של מים גדלים צמחים בעלי שרשים הקרובים לפני־האדמה. יש גם מקרים שצמחים מעמיקי שורש יונקים לתוכם את המים מעומקי האדמה ומפרישים אותם חזרה בשכבות הקרובות יותר לפני האדמה.

עמידה בפני יובש וצמחי חורב

בעמידה בפני יובש יש לראות סגולה לתת יבולים המתקבלים על הדעת גם בתנאי בעל; תלויה היא בכושר לעמוד בפני חימוּם יתר ושלילת מים מרובה; קשורה היא בצמיגוּת גבוהה של הפּרוֹטוֹפּלסמה ובקשירה מרוּבה של מים בדרך אוֹסמוֹטית וקוֹלוֹאידית כאחד. צמיגוּת הפרוטופלסמה וכושרה לעמוד בחום גבוה עם עלות הטמפרטוּרות הדרושות להקרשת החלבונים השונים של הפרוטופלסמה, כמו כן עולה בהקבלה גם העמידה בפני שלילת המים. בצמחים כאלה עוצמת חילוּף החמרים הרבה יותר גבוהה, מה שמאפשר להם לתת יבולים גבוהים ועשירים בחומר יבש; התהליכים הסינטתיים גוברים אצלם על שאר התהליכים. מתוך כך יש לראות את כמות העמילן שהצמח מכיל בתוכו כקנה־מידה בדוּק לכושר עמידתו בפני יובש. ישנם גם מיני צמחים המסוגלים ומותאמים לתנאי־חורב וצמצום מים, אלה הם צמחי החורב או הקְסֶירוֹפִיטִים. צמחים אלה מהווים למעשה שתי קבוצות שונות: הבישריים שביניהם, הצברים ודומיהם, שגבעולם או גם עליהם בישריים ביותר, מכילים בתוכם כמות מרובה של מים, ומכוסים קרום עבה; פיוניותיהם סגורות לרוב במשך כל היום; בדרכים אלו שומרים הם על מלאי המים שבתוכם. יש עצים ושאר צמחים המבלים את חדשי הקיץ הקשים בתרדמה או במצב קרוב לתרדמה. אולם ישנם גם צמחי חורב המאיידים לא פחות מים מצמחים אחרים ונאלצים הם להשיג בדרכים שונות את המים הדרושים להם ולשמור עליהם. שורשיהם של אלה מעמיקים לרוב ביותר עד לעשרות מטרים ומגיעים עד למי התהום. עליהם הקטנים מכוסים בשכבת דונג, שערות וזיפים רבים; פיוניותיהם שקועות בתוך העלה; אצל רבים מהם הן סגורות לגמרי; יחד עם זאת נפסקת גם התאיידות המים שדרך קרומי העלים. אצל רבים מהם מתים בחדשי החורף החלקים שמעל לפני־האדמה, ונשארים רק חלקים שמתחת לפני האדמה; אלה הם צמחי הפקעות והבצלים המרובים בארצנו ובשאר ארצות הדומות באקלימן לזה שלנו, שקיימת בהן חלוקת השנה לשתי עונות נפרדות: של גשמים ושל חורב. צמחים ניתנים במידת מה לחיסוּן בפני יובש. לשם כך מייבשים את הזרעים בתחילת התלעתם עד ל־45% בערך ממשקלם היבש באויר, טובלים אותם ל־24 שעות במים, ואחר זה מייבשים אותם שוב, עד למשקלם הקודם. צמחים הגדלים מזרעים כאלה מצטיינים במידה יתרה בעמידה בפני יובש ויבוליהם גדולים הרבה יותר מאלה שלא עברו תהליך זה. גידלו גם זנים שונים העומדים יפה יותר בפני יובש. גם כמישה שאחריה באה התאוששות משמשת כחיסוּן הצמח בפני יובש.

________

ספרות:    🔗

1. אופנהיימר, ה. ר.; מנדל, ק.: מחזור המים בצמח, הוצ' ספרית השדה תש"ב.

2. דובדבני, ש.: פרקים בפיזיולוגיה של הצמח. בית־הספר התיכוני החקלאי, פרדס חנה. ספרית השדה 1952.

3. סטולר, ש.; זיו, ד.; שמואלי א.; זוטא ז.; שנידרמסר, ב.: מחקרים על הבננה. ספרית השדה 1942.

4. זיו, ד.: תורת ההשקאה וגידולי שלחין: הוצאת ספרית השדה, תשי"ב.

5. יעלון, ד.; רגבי, מ.: תרגילי מעבדה בתורת הקרקע והדישון, ירושלים, תשי"ג.

6. מים וקרקע, קובץ בעריכת מ. זיטץ.

7. רזיאל (רצ’קובסקי), א. צ.: קרקע ומזון. הוצ' ראובן מס, ירושלים, תשי"ב.

8. רייפנברג, א.: ידיעת הקרקע. א‘, ב’. הוצ' ראובן מס, ירושלים, 38־1937.

9. ליבמן, ד.: סוגי הרטיבות בקרקע: הטבע והארץ, כרך ו' חוב' ג'; יוני 1939.

10. רייס, א.: בדיקת לחות הקרקע. הטבע והארץ. כרך ט‘, חוב’ ד', אוקטובר 1951.

11. פופלס, מ.: מבוא לתורת הקרקע. הטבע והארץ. כרך ג‘, חוב’ ט‘; נוב’ 1935.

12. גוטמן, ח.: הפיוניות בצמח והמנגנון לפתיחתן וסגירתן. הטבע והארץ, כרך ז‘, חוב’ ח’־ט'. ינואר־פברואר, 1948.

13. נאדל, מ.: מדידת רוחב פתיחתן הטבעית של הפיוניות. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ג‘, חוב’ א’־ב'; אייר ת"ש.

14. אופנהיימר, ה. ר.; אלזה, ד. א.: התנהגותו הפיסיולוגית של התירס בתנאי שלחין, עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ה‘, חוב’ א'; חשון תשי"ב.

15. אופנהיימר, ה. ר.; אלזה ד. א.: השקאת פרדסים לפי סימנים פיסיולוגיים, עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ז' חוב' א'; כסלו, תשי"ב.

16. אופנהיימר, ה. ר.; מנדל, ק.: על נידוף המים של עלי תפוח־זהב בפרדס, עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ב' חוב' ב'; אלול תרצ"ט.

17. מנדל, ק.: על נידוף המים של עלי תפוחי־זהב בפרדס. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות. כרך ה' חוב' א‘, תשרי תש"ז; כרך ח’, חוב' א'; חשון תשי"ב.

18. שמואלי, א.: משק המים של מספר צמחים במלחות צפון ים המלח. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך כרך ד‘, חוב’ ג‘; אדר ב’, תש"ה.

19. פילוסוף, א.: להכרת משק המים של אילו עצים ים־תיכוניים. עתון לבוטניקה סדרת ירושלים, כרך ג‘, חוב’ ג'; כסלו, תש"י.

20. כרמין, י.: מבנה הקרקע, בוסתנאי, גליון 16, 1930.

21. כרמין, י.: התכונות הפיזיות של הקרקעות. בוסתנאי. 12 למרס 1930.

22. Oppenheimer, H. R., Zur Kenntnis der hochsommerlichen Wasserbilanz mediterraner Gehoelze. Ber. der Deut. Bot. Gesell. 50a; 1932.

23. Oppenheimer, J. D., Researches on the changes in the opening of stomata which occur in different species of Citrus. Agri. Rec. of the Zion. Agri. Exp. Sta. Vol. I, No. I.

24. Oppenheimer, H. R., Studies in the water balance of unirrigated woody plants. Pal. J. of Bot. Rehovoth Ser. Vol. 6, Nos. 1 – 2, Dec. 1947.

25. Elazari-Volcani, T., The influence of a partial interruption of the transpiration stream by root pruning and stem incisions on the twigs of Citrus fruit trees. The Pal. J. of Bot. and Horti. Sci. Vol. I, No. 2, 1935/36.

26. Oppenheimer, H. R., The water turn-over of the Valonea oak. Pal. J. of Bot. Rehovoth Ser. Vol.7, Nos. 1 – 2, Dec. 1949.

27. Nadel, M., On the influence of various liquid fixations on stomatal behaviour. Pal. J. of Bot and Horti. Sci. Vol. I, No. I, 1935/36.

עבודה מעשית:

1. הפרש דוגמאות אדמה ממקומות טיפוסיים בשטח ומעומקים שונים, הפרד את הגרגרים לגדליהם השונים בעזרת נפות שחריריהן מגדלים שונים. שקול כל גודל בפני עצמו וקבע את מין האדמה לפי האחוזים, שכל אחד מהם תופש.

2. צק מים בכוס בגובה של 10 ס“מ ושפוך לתוכם את גרגרי האדמה הדקיקים, שאינם ניתנים להפרדה בעזרת נפות. בחוש יפה ובדוק את כמות הגרגרים השקועים, כעבור דקה אחת; אלה הם בני 0.06 מ”מ; כעבור 8 דקות, אלה הם בני 0.02 מ“מ; כעבור שעה, אלה הם בני 0.006 מ”מ; כעבור 8 שעות, אלה הם בני 0.002 מ"מ.

3. שים חמישים פתותי קרקע על נייר סופג רטוב הנתון בתוך צלחת, הוסף בזהירות מים ליד קיר הצלחת וכסה את הפתותים במים בגובה של ס"מ. בדוק אחר כל שתים וחצי דקות את הפתותים וסמן את מספר הפתותים שהתפוררו במים. חשב לפי זה את מידת התאחיזה של הגרגרים ביניהם.

4. הכן לך מכשיר לפי ציור 133 והוא כעין מאזנים, שבמקום כף, שמצד שמאל, ישנו עמוד, ובקצהו התחתון לוחית עגולה. מצד ימין כף מאזנים רגילה. לשם הבדיקה מאַזנים את שתי כפות המאזנים. את האדמה הנבדקת שמים מצד שמאל מתחת ללוחית. על הלוחית שמים משקל כבד, כדי שתדבק באדמה או שלוחצים אותה חזק ביד אליה. לאחר שמורידים את המשקל, שמים משקלות בכף המאזנים עד שהלוחית נתקת מהאדמה, מה שמראה על מידת דביקות האדמה.

5. כדי לבדוק את כמות המים שבאדמה מכינים את המכשירים הבאים (ציור 134): צלוחית מתכת מקוטר של 7 ס“מ; חצובה מגובה של ס”מ אחד וצלוחית שניה של מתכת, שגובהה 2.5 ס“מ, קוטרה 5.5 ס”מ ותחתיתה רשת. בצלוחית השניה שמים עיגול של נייר־סופג על קרקעיתה ושופכים עליו 15 – 25 גרם מהאדמה הנבדקת. את הצלוחית שמים על החצובה ויחד אתה שמים בצלוחית הראשונה ושוקלים את הכל ביחד. לאדמה מוסיפים 20 – 25 סמ"ק ספירט־דליקה, ומדליקים. עם גמר הדליקה, מצננים שוב ושוקלים את הכל ביחד. על הפעולה הזו חוזרים מספר פעמים, עד שמגיעים למשק קבוע, שאינו משתנה יותר. יש צורך לחזור על כך פעמַים, שלוש ופעמים גם ארבע, הכל לפי טיב האדמה. ההפרש שבין השקילה הראשונה שלפני הדליקה ובין האחרונה מראה את כמות המים שהיו באדמה, כי הם נבלעים על־ידי הספירט ומתאיידים בדליקתו. את השקילה יש לעשות בדיוק של מאית הגרם. דרך זו נותנת תוצאות בעלות ערך, רק כשהאדמה אינה מכילה בתוכה יותר מעשרה אחוז רקבובית (מצב כזה אינו מצוי אצלנו בכלל בתנאים רגילים). במקרה שהרקבובית מרובה יותר, נשרף חלק ממנה בדליקת הספירט. במקרה כזה נוהגים לייבש את האדמה בתנורי ייבוש ולקבוע בדך זו את כמות המים שהכילה בתוכה.

6. כדי לבדוק את מידת קיבול המים של הקרקע מרווים דוגמת אדמה שהוצאה מהשדה במצבה הטבעי ובלי לשנות את מבנֶהָ. קובעים את כמות המים שהיא עלולה לספוג לתוכה בדרך המפורטת בנסיון הקודם. לאחר זה אפשר לקחת כל פעם דוגמת אדמה מהשדה לשקלה, לרוותה מים ולשקלה שוב ולפי זה לעמוד על כמות המים שהכילה בתוכה כשהפרישוה מהשדה.

7. שמים לתוך זכוכית מנורה, שבתחתיתה שמו רשת, דוגמת אדמה במצבה הטבעי שבשדה; יוצקים מים לאט על־פני האדמה, בודקים את מהירות החדירה של המים לתוך האדמה ואת הזמן שבו מתחילים המים לנזול מהצד התחתון של הזכוכית. אפשר גם לעמוד על כמות המים המחלחלים תוך זמן מסויים ולהשוות מיני אדמה שונים.

8. שוקלים נפח כל־שהוא של אדמה ומקבלים את המשקל הנפחי שלה. מחלקים אותו למשקל הסגולי שלה (הממוצע הקבוע אצלנו שאפשר להשתמש בו למטרת חישובים אלה הוא 2.6). את המנה המתקבלת מנכים מיחידה וכופלים על מאה. בדרך זו מקבלים את הנפח הכללי של חללי הקרקע.

לפי הנוסחה:

9. קח מספר עלים טריים, שקול, ייבש בתנור חימום עד ל־100⁰ ושקול שנית. ההפרש במשקל הוא משקל המים שהכילו בתוכם העלים.

10. חזור על אותו נסוין בזרעים כל־שהם.

11. חזור על נסיון 9 בעלים נובלים.

12. הנבט זרעים כל־שהם בעציץ, קטום את ראשיהם ועקוב אחר הדמעתם.

13. גדע שתיל של גפן או עץ אחר, חבר צינור זכוכית לקצהו הגדום בעזרת חתיכת צינור של גומי, ועקוב אחר עליית המיץ בתוך צינור הזכוכית.

14. הנבט זרעים של דגנים בתוך עציץ. כפה כוס מעל לחלק מהם ועקוב אחר התהווּת טיפות מים על גבם.

15. שים גבעול בעל עלים בתוך מבחנה שיצקת לתוכה מים צבועים ועקוב אחר צבע העלים. חתוך את הגבעול במקומות אחדים ומצא את הרהטים שבהם עולים המים.

16. הכנס שני גבעולים דומים ביניהם ככל האפשר לתוך שתי מבחנות עם מים צבוּעים. על הגבעול האחד אתה משאיר את העלים ומהשני אתה מורידם. עקוב אחר מהירות עליית המים בשניהם.

17. הכן לך מספר רצועות של נייר קובאלט ובדוק בעזרתן את מידת התנדפות המים מהצד התחתון והעליון של העלים בצמחים שונים, דו־פסיגיים וחד־פסיגיים.

18. שים גבעול בעל עלים במבחנה עם מים מכוסים בשכבת שמן מעל להם. סמן את המקום שבו עומדים המים. שקול את משקל הצמח יחד עם המבחנה. כעבור זמן מה סמן שוב את המקום שבו עומדים המים שירדו. הם התאיידוּ דרך העלים. שקול שנית את הצמח יחד עם המבחנה. קבלת את כמות המים שהתאיידוּ דרך עלי הצמח.

19. חזור על אותו הנסיון בגבעול דומה בערך שהורדת את עליו.

20. שקול עלים במהירות מיד לאחר שאתה תולשם ושקלם שנית כעבור עשר דקות. מה היא מידת הנידוף?

21. מצא בדרכים הקודמות את מידת נידוף המים בצמח נתון בעציץ רווּי מים וכשהעציץ יבש.

22. בדוק את מידת סגירת הפיוניות בעזרת נפט. אתה נזלף טיפות נפט בצדו התחתון של העלה.

23. השווה, באם זה ניתן, מידת פתיחת הפיוניות משני צדי העלה.

24. חזור על אותו הנסיון בכוהל, אתר וקסילול.

25. נסה לקבוע בעזרת השיטה של פכפוך נפט את מידת פתיחת הפיוניות בשעות היום השונות בצמחים שונים.

26. מדוד באותה דרך את מידת פתיחת הפיוניות באור ובחושך, כשהאדמה רווּיה במים וכשהיא צמאה למים, בטמפרטוּרה גבוהה ונמוכה, ברוח ובאויר שקט.

שאלות

1. מה ערכם של המים לצמח?

2. המשתנה כמות המים שבצמחים לפי מיניהם ולפי חלקיהם השונים?

3. באילו צורות מצויים המים בצמח?

4. מה ידוע לך על מבנה הקרקעות השונים?

5. כיצד מפרידים את גרגרי האדמה לפי גדליהם השונים?

6. מה הם מיני הקרקעות שאתה מבחין לפי מבנם ומה ההבדלים ביניהם?

7. היכן מצויים המים והאויר באדמה?

8. מה קובע את מידת הקיבול למים של השדה?

9. מה ערכה של פתותיות האדמה לפוריותה?

10. מה הם מים זמינים ומה ערכם לצמח?

11. כיצד חודרים המים לצמח?

12. מה זה מתחון?

13. מה זה כוח יניקה?

14. מתי עולה כוח היניקה ומתי הוא יורד?

15. מה זה לחץ אוסמוטי?

16. כיצד עוברים המים בתוך הצמח מתא לתא?

17. כיצד מגיעים המים לחלקי הצמח השונים בצמחים הירודים? וכיצד בעילאים?

18. כיצד אפשר לעמוד על כוח היניקה של השורש ומה ערכו?

19. באילו תנאים נפסקת הדמעת הגדם?

20. מה היא השפעת העלים על כך?

21. מה גורם להופעת טיפות טל בקצות העלים?

22. מה הם הכוחות הקובעים את עליית המים ברהטים?

23. מה היא המהירות שבה עולים המים ברהטים?

24. כיצד אפשר להוכיח, שהמים עולים בגבעול ברהטי העצה?

25. מה זאת טראנספירציה ומה ערכה לצמח?

26. מה היא כמות המים שהצמח מנדף?

27. כיצד מתנדפים המים מהצמח?

28. מה הם הגורמים המסדירים את מידת הנידוף של המים?

29. כיצד מודדים את כמות המים המתנדפים?

30. מה קובע את פתיחת הפיוניות ואת סגירתן?

31. מה זה מצב כמישה זמני וקבוע?

32. כיצד אפשר לקבוע, הנצרך הצמח למים?

33. מה היא השפעת דרכי ההשקאה על האדמה ועל הצמח?

34. מה היא השפעת כמות המים על יבולי הצמח ועל השלביות בחייו?

35. צמחי חורב מה הם?

36. במה הם נבדלים משאר צמחים?

37. כיצד הם משיגים את המים הדרושים להם וכיצד הם שומרים עליהם?

 

פרק שמיני הנשימה    🔗

הצמח עובד עבודה רבה ומגוּונת ביותר; אם גם אינה נראית לעין המסתכל השיטחי. הוא גדל, מתארך ומתעבה; כל תא ותא שבתוכו גדל ומתחלק בהגיע שעתו; הוא מעמיק שורשיו באדמה; אלה מפוררים סלעים, עוקרים אותם ומרימים אותם. כל אבריו משנים באופן מתמיד את מצבם; הוא קולט חומרי־מזון ללא הפסק, מפרקם, מפריש פסולת למיניה ומרכיב חומרים חדשים; בונה את גופו; מעביר חומרים ומטעני מרץ ממקום למקום מתוך שינויים בלתי פוסקים במַהוּת המרץ וטיבו. בכל הפעולות האלו ורבות אחרות הוא נצרך למרץ, לכוח, שבעזרתו יוכל להוציאן לפועל. מרץ זה הוא משיג על־ידי הנשימה שהוא נושם, שבה מתחברים חומרים שונים שבגופו עם החמצן, הם מתחמצנים, ובשעה זו משתחרר המימן הבוער וממציא את המרץ הדרוש לו. וכך מורכבת הנשימה: מקליטת החמצן, שריפת חומר אוֹרגני, שחרוּר מימן, ופליטת דו־תחמוצת הפחמן, המתקבל כחומר סופי. תהליך הנשימה קשור קשר הדוּק עם החומר החי; כל חומר חי, הן של צמח והן של בעל‏־חיים, נושם, והנשימה היא אחת מהסגולות המהוּתיות של החיים. אם משקיעים צמח־יבשה בתוך מים, הוא לוקה קשות מחוסר חמצן, הדרוּש לו לנשימתו, וביחוד כשהוא צעיר ורך, ונשימתו פעילה ביותר. אותו דבר יקרה גם אם האדמה שבה גדל הצמח, אינה תחוּחה למדי ואינה מכילה בתוכה כמות מספיקה של חמצן. מלאכת החרישה ותיחוּח האדמה באים בעיקר למטרה זו. האויר מצוּי בחללי האדמה וטוב לצמח כשהוא במצב פתותי. כשהחמצן שבאדמה פוחת בכמותו, מוּאטת צמיחת השורשים, ולבסוף היא נפסקת לגמרי; כך גם ביחוּרים משרישים.

קליטת החמצן

כל אבר שבצמח, ולמעשה כל תא ותא שבו, קולטים לתוכם חמצן, החודר ובא דרך הפּיוניות והעדשיות. אם שמים זרעים נובטים מכל מין שהוא, או פקעים כשהם מתנפחים, וכל אבר אחר של הצמח, כשהוא במצב פעיל, לתוך צנצנת מפוקקת יפה, ומחזיקים אותם בה במשך יום, ואחר־כך מכניסים לתוכה גפרוּר דולק הוא כבה מיד, מה שמוכיח בעליל, כי החמצן שהיה בתוך האויר שבצנצנת, נקלט על־ידי הצמחים ששמו לתוכם.

פליטת דו־תחמוצת הפחמן

כל אבר שבצמח וכל תא שבו פולטים יחד עם זאת את גאז דו־תחמוצת הפחמן. שמים בצנצנת מפוקקת חומר צימחי כל־שהוא הנמצא במצב צמיחה מהיר, כגון זרעים נובטים וכדומה. לתוך הפקק של הצנצנת תוחבים משפך וצינור שכצהו החיצוני כפוּף ונכנס לתוך כלי שני עם מי־סיד צלולים; לתוך המשפך יוצקים מים. האויר שבצנצנת נדחק על־ידי כך דרך הצינור לתוך הכלי השני, וחודר למי הסיד; אלה מלבינים מהר, מה שמוכיח על נוכחות כמות גבוהה של דו־תחמוצת פחמן בתוך הצנצנת, שנפלטת ובאה מהצמחים שבתוכה. עוד יותר ברוּר נראה הדבר אם לוקחים שלוש צנצנות מפוקקות ומחוברות ביניהן כמצוייר בציור 141. בצנצנת האמצעית שמים את הנבטים, בשתי החיצוניות מי־סיד צלוּלים; מצד ימין שמים עוד שתי צנצנות גדולות, שמהן האחת נתונה גבוה יותר מחברתה ומלאה מים. לאחר שמוצצים בפה את האויר מהצינור שבצד ימין, מתחילים המים לזרום מהצנצנת הגבוהה לנמוכה ונוצר זרם אויר בתוך מערכת הצנצנות. האויר הבא מבחוץ מתנקה מדו־תחמוצת הפחמן שבתוכו וּמשאיר אותו בתוך מי־הסיד שבצנצנת שמצד שמאל. לצנצנת השניה, שבה הצמחים, הוא מגיע נקי מגז זה. בהגיעו לצנצנת השלישית הוא מלבין חזק מאד את מי־הסיד שבה, מפאת הכמות המרובה של דו־תחמוצת הפחמן שנצטברה בתוכו ובאה מהנבטים. אפשר גם לראות, כי כמות דו־תחמוצת הפחמן שבצנצנת השלישית מרובה יותר מזו שבראשונה ושהיא עולה בו מהר מאד. הווה אומר, שהוא מתרבה באויר מפאת נשימת הצמחים.

ציור 140. זְרָעִים נוֹבְטִים פּוֹלְטִים דּוּ־תַּחְמֹצֶת הַפַּחְמָן; בַּצִּנְצֶנֶת זְרָעִים נוֹבְטִים; בַּמַּבְחֵנָה מֵי־סִיד.

ציור 141. זְרָעִים נוֹבְטִים פּוֹלְטִים דּוּ־תַּחְמֹצֶת הַפַּחְמָן. – מִשְּׂמֹאל כְּלִי עִם מֵי־סִיד; בְּאָמְצַע זְרָעִים נוֹבְטִים בְּתוֹךְ צִנְצֶנֶת; וּמִימִינָהּ כְּלִי עִם מֵי־סִיד; בַּצִּנְצֶנֶת הַגְּדוֹלָה, הָעוֹמֶדֶת גָּבוֹהַּ, מַיִם פְּשׁוּטִים.

כמויות החמצן ודו־תחמוצת הפחמן שבתוך הצמח

נמצא, כי כמות דו־תחמוצת הפחמן שבתוך הצמח מרובה ביותר בשעת גדילתו של הצמח, ונמוכה ביותר בשעת תרדמתו. כמות החמצן עולה עם רדת מידת דו־תחמוצת הפחמן ויורדת עם עלית כמותו של דו־תחמוצת הפחמן. היחס שבין שני הגאזים האלה שונה מזה שבאויר. כמו־כן יש בּנידון הבדלים גם בין טבעות הצמיחה השונות של העץ. בטבעות החיצוניות מרובה יותר דו־תחמוצת הפחמן מאשר בפנימיות. אין נראים שום שינויים בענין זה לפי גובה העץ שבו הם מצויים. גם גאזים אחרים חודרים במהירות יתרה לתוך הצמח ואף כאלה שמביאים לו נזק, כגון האטילין, גאז המאור וכדומה. רהטי הצמח אפשר שיהיו מלאים מים ואויר, או שניהם ביחד במידות שונות לפי עונות השנה. לחץ האויר, המצוי בהם, משתנה מאטמוסםירה אחת עד לשתים.

פיתוח חום. כששמים זרעים נובטים או כל חלק אחר מצמח במצב צמיחה מהיר, בבקבוק תֶרמוס ותוחבים מַדחוֹם לתוך הפקק שלו, מתברר שכעבור זמן־מה עולה בו החום במידה ניכרת, כך עולה החום גם בתיפרחת מטה־אהרון בשעת גידולה המהיר ומגיע עד ל־27.7⁰. זרעים נובטים של אפונה מפתחים במשך שבעת הימים הראשונים לנביטתם 4.98 קאלוריות של חום ליום לכל גראם של זרעים. ירקות ופירות מפתחים בממוצע 2 קאלוריות קטנות של חום לשעה לכל גראם כשהם מוחזקים בדרגת חום של 7⁰.

הפסד משקל. כששוקלים עציץ וצמח בתוכו בערב ובבוקר, מתוך שמירה שלא יתאַידוּ מתוכו מים, מתברר, שמשקלו של הצמח יורד במשך הלילה בגלל הנשימה שהוּא נושם. אפשר לראות זאת יפה, אם בוחרים מספר עלים בצמח כל־שהוא ששני עבריהם התואמים שווים זה לזה, ככל האפשר, וגוזזים אותם לאורך העורק הראשי באופן שמקבלי שתי מחציות שוות. המחצית האחת של כל עלה גזור נשארת מחוברת לצמח ואת השניה מורידים ממנו. שוקלים את המחציות שהורדו מיד להורדתן. את הצמח מחזיקים בחושך במשך הלילה. אחר־כך מַשווים את משקל המחציות המחוברות לצמח עם אלה שהורדו. מתברר, שמשקל המחציות המחוברות לצמח, הוא פחות, מפאת ההפסד שהפסידו בנשימה. לתוצאה ברורה עוד יותר מגיעים, אם מיבשים את מחציות העלים היטב היטב בחום של 100⁰ ומוציאים מהן את כל המים שבתוכן. מתבלט אז, שההפרש במשקל נגרם מפאת הפסד החומר היבש שבעלים בשעת הנשימה. וכך מצאו שביממה מפסיד הצמח בין 10 – 15 אחוז מהחומר היבש שלו. יש גם מקרים, שהאחוז עולה עד ל־28 וגדל האחוז הנפסד עם עלות הטמפראטורה. צמחי־יובש קסירוֹפיטים, מפסידים ממשקלם בתהליך זה רק כשליש ממה שמפסידים שאר צמחים מפאת סיביהם המרובים, ויתכן גם בגלל סיבות נוספות. תהליך הנשימה נעשה לפי הנוסחה:

C₆H₁₂O₆+6O₂=6CO₂+6H₂O+6₇₄Cal

מקדם הנשימה

כל גרם של סוכר ענבים שנשרף נותן 674 קאלוֹריות גדולות של חום. כמות החמצן הנקלטת בשעת הנשימה שווה לזו של דו־תחמוצת הפחמן הנפלטת CO²/O²=1; מקדם הנשימה שווה במקרה זה ל־1. המרץ המשתחרר עובר גילגולים רבים ושונים ומקבל צורות שונות, בהתאם לצרכי הצמח השונים בתהליכי ההרכבה וההפרדה המרובים, המתחוללים בתוכו ורק החלק הבלתי מנוצל של המרץ מופיע כחום מקרין בזרעים נובטים וכדומה. תהליך הנשימה, המתחיל בסוכר־ענבים וחמצן ומסתיים במים ודו־תחמוצת הפחמן, הנהו למעשה שרשרת ארוכה של תהליכים כימיים, הבאים זה בעקבות זה ומסתיימים במוצרים הנ"ל. בתהליכי הביניים נוצרים חומרי־ביניים רבים ושונים, המופיעים אף הם בצמח; גורל אלה שונה ביותר. אין החמצן החודר לצמח מתחבר באופן ישיר עם סוכר הענבים שבו ושאר חומרים אורגאניים, אלא שהוא מתחבר תחילה עם חומרים מסויימים אחרים שבו ומהווה ראשית כל את הכרוֹמוֹגינים של הנשימה, דהיינו את החומצה הכלוריגינית, ובאמצעותה נוצרים הפיגמנטים של הנשימה בעזרת התססים המתאימים. פּיגמנטים אלה אפשר שייהפכו בחזרה לחומצה הכלורוגינית וישמשו להמשך תהליכי הנשימה או אפשר גם שייהפכו לפּיגמנט החוּם ותפקידם בנשימה נפסק. המים הנוכחים בכל התהליכים האלה, מתפרקים למימן וחמצן, שמהם משמש הראשון כִמְאַחְזֵר והשני כמחמצן. המימן נשרף ומשמש כמקור לאֶנרגיה. לא מיד משמש סוכר־הענבים כחומר נשימה. למטרה זו משמשות גם שאר פּחמימות ואף השוּמנים והחומצות האורגניות שבצמח. כפי הנראה, גם החלבונים עלולים לשמש למטרה זו בצמח. מקדם הנשימה, היחס שבין החמצן הנקלט ובין כמות דו־תחמוצת הפחמן הנפלטת, משתנה הרבה, כי לא תמיד משתמש הצמח בכל החמצן הנקלט על ידו למטרות נשימה; לעתים קרובות הוא מעכב חלק ממנו לשאר פעולות שבצמח. כך, למשל, בתחילת הנביטה של הזרעים, כשרבה בהם פעילות חימצוּן החומרים השונים והפעלתם, נצרך הצמח למטרה זו לחמצן רב; מקדם הנשימה קטן אז ופחות מ־1, ואף כמות החום הנפלט קטנה. עם התקדם תהליך הנביטה מתקרב המקדם ל־1, ואף כמות החום הנפלט עולה. כמו־כן לא תמיד מגיעים תהליכי הנשימה עד לסיומם הסופי, עד לשריפה מוחלטת של סוכר־הענבים ושאר החומרים, למים ודו־תחמוצת הפחמן; רבים המקרים שנשאר בעין חלק פחות או יותר ניכר מחומרי־הביניים שאינם ממשיכים בגלגוליהם. כך, למשל, בצמחים בעלי עלים עבים ומיציים, כצברים ודומיהם, בהם קטן מקדם הנשימה מ־1, כי חלק ניכר מהחמצן הולך אצלם ליצירת חומצת תפוחים (חומצה מַאלית), חוּמצה חומעתית (אוקסאלית) ודומיהן. באותם המקרים, שכחומר שריפה משמש לא סוכר־הענבים באופן ישיר, כי אם שומנים, הרי מפני שאלה מכילים בתוכם כמות הרבה יותר קטנה של חמצן מאשר הפחמימות, דרושה להם כמות גבוהה יותר של חמצן לשריפתם; מקדם הנשימה משתנה הרבה מפאת כך כמו גם כמות החום המתקבל, כך למשל:

מקדם הנשימה הוא = 0.71

2C₅₇H₁₀₄O₆+80O₂=57CO₂+5H₂O;CO₂/O₂=57/80=0.71 (שמן טריאולאין)

מקדם הנשימה הוא = 0.73

2C₅₇H₁₀₄O₉+157O₂=114CO₂+104H₂O;CO₂/O₂=114/57=0.73 (שמן קיק)

מקדם הנשימה הוא = 0.69

3C₁₈H₃₆O₂+26O₂=18CO₂+8H₂O;CO₂/O₂=18/26=0.69 (חומצה סטיארינית)

ברוב השמנים יש לראות את מקדם הנשימה כ־0.8 בערך, וכשהחלבונים עלולים לשמש למטרה זו יתכן שיעלה עד ל־0.9.

כשהצמח משתמש כמקור לחומר נשימה בחומצות אורגאניות, שכמות החמצן גבוהה בהם ביחס, הרי שמקדם הנשימה גבוה מ־1 וכמות החום המתפתחת קטנה ביחס, כך למשל: 2COOH.COOH+O₂=4CO₂+4H₂O

מקדם הנשימה הוא CO₂/O₂=4/1=4

פטריות שונות משתמשות בחומרים שונים נוספים כבמקור לנשימה. כך למשל משתמש הָאַסְפֶרְגִלוּס נִיגֶר למטרה זו בין השאר בחומצה הַטַרְטַארית, בחומצה הַקְוִינִית, בחומצת חלב, הגליצירול והמאַניט ואף הפֶּפּטוֹן; יש גם משתמשים בנשדור ובגפרת המימן הנשרף כמקור למרץ. באקטיריות הגפרית, למשל, מחמצנות את גאז גפרת המימן, צוברות את הגפרית בגופן ומשתמשות במימן הנשרף לסיפוק צרכיהם באנרגיה. כך גם אותם החידקים המרובים באדמה המביאים אתם את תהליכי הניטריפיקאציה והדֶניטריפיקאציה, על אלה ידובר בפרק על הזנה. מן האמור אפשר לראות, שמגודל מקדם הנשימה אפשר לקבל מושג כל־שהוא על החומר הנשרף והמשמש לנשימה. אולם הדבר צריך להעשות בזהירות רבה, כי למעשה משמשים בצמח למטרה זו מספר חומרים בבת־אחת ואף תהליכי־הביניים עלולים להטעות.

מקדם הנשימה משתנה הרבה לפי גילו של הצמח; גם עוצמת הנשימה משתנית לפי מיני הצמחים, ואף באותו הצמח, לפי אבריו השונים, וגם בהתאם לעונות השנה השונות. כך, למשל, עולה בזרעים, בשעת נביטתם, עוצמת הנשימה בהדרגה עד הגיע לדרגה מסויימת, שבה היא נשארת קבועה ועומדת ומהווה קו סיגמואידי.

השפעת הסביבה על הנשימה

לטמפראטוּרה השפעה מכרעת על עוצמת הנשימה. עם עלותה מ־0⁰ – 30⁰ עולה עוצמתה בקצב פוחת והולך, ויורדת שוב מהר, לאחר עבור דרגת החום הזאת; כפי הנראה נהרס בטמפראטוּרה גבוהה אחד התססים המסייעים לתהליך הנשימה, מה שגורם לירידה פתאומית זו. חוסר מים וכמישה, מעלים אף הם בהרבה את עוצמת הנשימה; נהרסים מפאת כך ראשית־כל הפחמימות שבצמח, אחריהן החלבונים והשמנים ולבסוף גם הסיבים. ריכוז החמצן שבאויר, גם הוא משפיע, כפי הנראה, על עוצמת הנשימה. אולם היחס שבין שני אלה מסובך וטרם נתברר דיו. העדר החמצן הדרוש לנשימה משפיע, כמובן, לרעה על עוצמתה; כך המצב באדמות ביצה, – וצמחי ביצה הכרח להם לאגור אויר בחללים בין־תאיים, בצינורות רחבים, או בשורשים שמעל לפני האדמה וכדומה. ריכוז יתר של דו־תחמוצת הפחמן מאיט את קצב הנשימה, כמו־כן גם כמות פחותה מדי של סוכר־ענבים, – ומכאן גם ההשפעה העקיפה שיש לאור על הנשימה עם רדת עוצמתו עד לגרימת הפחתה ניכרת בכמות הגלוקוזה. טבילה במיני סוכר שונים של השורש ושל העלים מעלה את עוצמת הנשימה. חומרים רבים משפיעים באופן ניכר על הנשימה, כגון מלחים, חומצות, אלקָלוֹאידים, חומרים אורגניים רבים ושונים. בדרך כלל משפיעים ריכוזים חלשים של כל החומרים האלה, בדרגות המשתנות מחומר לחומר ומצמח לצמח, על החשת קצב הנשימה, היורד שוב עם עלות ריכוז החומר הנידון. זרחן זמין מרובה גורם לירידת קצב הנשימה בצמחים השונים בכל תקופות חייהם. זיבול בחנקן מעלה את עוצמת הנשימה; השפעה דומה יש גם לשורה ארוכה של חומרים נארקוֹטיים שונים. גאז האשלגן־ציאני מוריד את קצב הנשימה בצמחים עילאים ומעלה אותו בירוּדים; בחושך יתכן, שירוּדים שונים יפרישו תחת השפעתו את גאז המימן. ריסוסים בהורמונים שונים מגדילים את עוצמת הנשימה. ריסוס בשמנים בתקופת התרדמה של הצמח מחיש את הנשימה, אולם בתקופה שבין תחילת התעוררות הצמח עד להיפָּרשׁוּת עליו, הוא מאיט אותה באופן ניכר. ריסוס במרק־בּוֹרדוֹ מחיש אף הוא במידת־מה את נשימתו של הצמח. ישנם גם חומרי־רעל הממיתים את תססי הנשימה. עוצמת הנשימה משתנית גם לפי מקומו של העלה בצמח, ושונה היא מריקמה לריקמה שלו. יש מקרים שהיא חזקה ביותר בצרורות הצינורות השונים, וביחוד כשהם מכילים בתוכם סוכר־ענבים. עוצמת הנשימה גבוהה בפירות התפוח וההדרים בשעת חניטתם ויורדת בהדרגה עם הבשלת הפרי ואחר־כך היא מתחילה שוב לעלות. במקרים שנחקרו נתברר, שעוצמת הנשימה שונה בחלקי העלה השונים. השפעה ניכרת על הנשימה יש לפציעה. נשימת התאים שליד הפצע עולה הרבה; תופעה זו מלווה בעליית סוכר, הבאה מפאת כמות האוֹקסידאזה העולה, שהשפעתה על העמילן היא כהשפעת הדיאסטאזה והופכת אותו לסוכר. כמו־כן עולה גם חמיצות התאים הפצועים, ואף האלקטרופּולאריוּת שלהם משתנית, ונוצרת זרימה של חומרי מזון שונים. יש גם שהנשימה עולה לאחר הפציעה, לא רק בתאים הקרובים למקום הפצע, כי אם באבר הפצוע כולו; כך, למשל, לאחר גיזום וכדומה.

עם עלית עוצמת הנשימה עולה תמיד גם קצב הפעולות הסנתיטיות שבצמח.

נשימה ללא חמצן

נשימה ללא חמצן נקראת אַנָאֵירוֹבּית, בניגוד לנשימה הרגילה החלה בתוך חמצן ונקראת אַאֶרוֹבּית. כשהצמח מוצף מים, או כששורשיו מצויים באדמה חסרת אויר, או כששוללים ממנו את האויר באופן מלאכותי – בכל המקרים האלה הוא מַצהיב ומת, הוא נחנק, אולם למעשה ממשיך הוא זמן־מה לנשום גם ללא חמצן ומפריש מתוכו דו־תחמוצת פחמן. במצב זה נותן הסוכר הנשרף כוהל. צורה זו של שריפת הסוכר יעילה פחות מהצורה הרגילה, כי בה נוצרת לכל גרם־מוליקולה של גלוקוזה רק 26 קאלוריות של חום וכדי לקבל קאלוריה אחת של חום, יש צורך לשרוף הרבה יותר סוכר, מאשר בנשימה הרגילה. הכוהל הנוצר מרווה את רקמת הצמח, מרעיל אותו וגורם בסופו של דבר את מותו. בדומה לזה מפרישות פטריות שונות במצב של חוסר חמצן את גאז המימן, המתקבל מהפרדת המאניט שבגפן, והוא כעין תרכובת של סוכר־ענבים ומימן. יש חוקרים החושבים, שגם בנשימה הרגילה נוצר ראשית־כל כוהל המתחמצן אחר־כך, והופך למים ודו־תחמוצת הפחמן. אולם ענין זה עודנו מוטל בספק, ואין לראותו כמוכח באופן מוחלט. בכל אופן ברור הוא, שתהליך הנשימה מסובך ביותר ועשוי שרשרת ארוכה של תהליכים כימיים שונים, שבהם נוצרים חומרי־לואי ממינים רבים ושונים, אם גם אין יודעים עדיין בדיוק כל תהליכי־הביניים האלה.

ציור 142. בְּבַקְבּוּק אֶרְלֶנְמַיֶר שֶׁמִּיָמִין תְּמִסַּת סֻכָּר בְּמַיִם וּבְתוֹכָהּ שְׁמָרִים; בַּמַּבְחֵנָה שֶׁבִּצַּד שְׂמֹאל דוּ־תַחְמֹצֶת פַּחְמָן הַמִּתְהַוָּה מִפְּאַת הַתְסָסַת הַסֻּכָּר וְדוֹחֶקֶת אֶת הַמַּיִם שֶׁבַּמַּבְחֵנָה.

ציור 143. בְּבַקְבּוּק אֶרְלֶנְמַיֶר שֶׁמִּצַּד שְׂמֹאל שְׁמָרִים בְּתוֹךְ תְּמִסָּה שֶׁל סֻכָּר; הָאֵדִים הַמִּתְהַוִּים מִפְּאַת הַחִמּוּם, מִתְקָרְרִים בַּצִּנּוֹר הָאָרֹךְ וּמַגִּיעִים לַמַּבְחֵנָה שֶׁמִּצַּד יָמִין הַנְּתוּנָה בְּמַיִם קָרִים, בְּצוּרָה שֶׁל טִפּוֹת, שֶׁהֵן כֹּהֶל, כְּמוֹ שֶׁאֶפְשָׁר לְהִוָּכַח לְפִי הָרֵיחַ; הַנּוֹזֵל הַמִּתְקַבֵּל נִתָּן לְהִדָּלֵק.

תסיסה

ישנם צמחים, שדרך נשימתם הרגילה היא ללא אויר וחמצן, והיא נעשית לפעמים בדרך של התססת הסוכר והפיכתו לכוהל. כך הם השמרים למיניהם, שהם צמחי פטריה חד־תאיים, המצויים בטבע על־גבי פירות, במיצי־צמחים וגם באדמה. כששמים אותם בתמיסה של סוכר הם מתסיסים אותה והופכים אותה לכוהל. כך מייצרים את השֵכָר למיניו, את היין למיניו ושאר משקאות. עם התרבות הכוהל הנוצר על־ידי השמרים פוסקת פעולתם מתוך הרעלה עצמית. אולם יחד עם זאת הם מתרבים רק בתוך אויר שיש בו חמצן.

לעומת זאת יש מינים של פטריות ובאקטריות המבלות את כל ימי חייהן ממש בתנאים אנאירוביים. מאלה יש שחיות באדמה ויש שגורמות תסיסות ממינים אחרים. כך, למשל, יש מיני באקטריות החיות בעיקר באדמות ביצה המתסיסות את הסוכר ומפרידות אותו לחומצת החמאה ולדו־תחמוצת הפחמן.

C₆H₁₂O₆+CH₃CH₂CH₂COOH=₂CO₂+₂H₂+₁₅Cal

(חומצת חמאה)

כמות המרץ המשתחרר בתסיסה זו פחותה בהרבה אפילו מזו שמתקבלת בהתססה הכוהלית. בדומה לזה גם בהתססת החלב

C₆H₁₂O₆=₂CH₃CHOHCOOH+₁₈Cal

(חומצת חלב)

או בהתססת היין לחומץ.

CH₃CH₂OH+O₂=CH₃COOH+H₂O+₁₁₅Cal

(כוהל)

וכך יש באקטריות ופטריות המתסיסות חומרי פקטין (מחומרים אלה בנוי לרוב הדופן של התאים), חומרי תאית וליגנין ואף חלבונים. כל החומרים האלה משמשים להם כחומרי מקור למרץ הדרוש לחייהן. יצורים רבי־גונים אלה פועלים לרוב מתוך שילוב ורבים המקרים שחומרי ההפרשה והפסולת של האחד משמשים כחומר שריפה ונשימה לאחר. בדרך זו נוצרת הרקבובית שבקרקע המתהווית מתוך פירוק של חומרי החי והצומח השונים.

מכאן אפשר לעמוד על העובדה המעניינת, שעם התפתחות החי על פני האדמה הלך בדרך כלל והשתכלל יותר ויותר כושר ניצול המרץ שבחומרים הנשרפים המגיע בצמחים מפותחים עד ל־50% ממספר הקאלוריות המתקבל בשעת השריפה של חומרי הנשימה. כתכונה מיוחדת נוספת יש לראות גם את העובדה, שהמרץ הזה משתחרר שלבים שלבים ולא בבת־אחת, בדרגות כאלו שאין בהן משום גרימת נזק לחומר החי, מה שמאפשר לו את ניצולו המכסימלי.

ציור 144. בַּקְטֵרִיוֹת גָּפְרִית; – בְּתוֹכָן נִרְאִים גַּרְגְּרֵי גָפְרִית.

עבודה מעשית:

1. קח לך שתי צנצנות מפוקקות מגודל שווה. הנבט זרעים והכנס לאחת מהן למשך הלילה. הכנס גפרור דולק לתוך הצנצנת הריקה. הוא ממשיך לדלוק; הכנס גפרור דולק לצנצנת שבתוכה הזרעים הנובטים. הוא כבה מיד. הרי שהחמצן שבאויר נקלט על־ידי הזרעים הנובטים.

2. הכן לך שתי צנצנות מפוקקות מגודל שווה. תקע לתוך הפקק של כל אחת מהן משפך וצינור כפוף שקצהו השני נכנס לתוך מבחנה עם מי־סיד צלולים (ציור 140). לתוך האחת הכנס זרעים נובטים. שפוך מים למשפך שבצנצנת הריקה. מי־הסיד אינם משתנים או שהם משתנים במידה קטנה ביותר. שפוך מים למשפך שבצנצנת בעלת הזרעים. מי־הסיד מלבינים הרבה, מה שמוכיח שהזרעים הנובטים פולטים מתוכם דו־תחמוצת הפחמן.

3. סדר לך מערכת צנצנות בהתאם למצוייר (ציור 141). בצנצנת הראשונה שמצד שמאל הכנס מי־סיד. בצנצנת השניה הכנס זרעים נובטים, בשלישית שוב כמות שווה של מי־סיד; את הצנצנת הגדולה, זו שעומדת גבוה, מלא מים. כשאתה מוצץ את האויר מהצינור שמצד ימין מתחילים המים שבצנצנת הגדולה העומדת גבוה לזרום לתוך הצנצנת הגדולה הנמוכה ונוצר זרם אויר בתוך מערכת הצנצנות בכיווּן החץ. האויר הנכנס מבחוץ משאיר את דו־תחמוצת הפחמן שבתוכו במי־הסיד שבצנצנת שמצד שמאל. לאחר מכן הוא נכנס לצנצנת עם הזרעים, ומשם הוא עובר לצנצנת השלישית. מי־הסיד שבצנצנת השלישית מלבינים הרבה בגלל דו־תחמוצת הפחמן שבאויר היוצאת מצנצנת הזרעים. הרי שזרעים נובטים פולטים מתוכם דו־תחמוצת הפחמן. מי־הסיד הולכים ומלבינים יותר ויותר ומתברר שכמות דו־תחמוצת הפחמן שבתוכם עולה פי כמה על זו שבצנצנת הראשונה.

4. קח לך שני תרמוסים שווים מפוקקים יפה ותקע לתוך הפקק של כל אחד מהם מדחום. לתוך האחד מהם הכנס זרעים נובטים ועקוב אחר עליית החום בשני התרמוסים. המשתנה הדבר מיום ליום?

5. שקול עציץ שצמח בתוכו בערב ולמחרת בבוקר, לאחר שהיה בחושך במשך כל הלילה, ועמוד על ההפחתה במשקל. טוב שתצפה את האדמה שבעציץ בנייר־דונג או כל חומר אחר שאינו מעביר מים.

6. בחר לך בצמח איזה שהוא עלים אחדים גדולים ששני עבריהם התואמים שווים ביניהם ככל האפשר. גזרם לאורך העורק הראשי, באופן ששתי המחציות שלהם תהיינה שוות ביניהן ככל האפשר. השאר את המחצית האחת כשהיא מחוברת לצמח ואת המחצית השנייה הורד. החזק את הצמח בחושך במשך הלילה. יבש את המחציות שהורדת מיד להורדתן עד ל־100⁰, גזור, ייבש ושקול עד שמשקלן חדל לרדת. חזור על זאת למחרת בבוקר עם מחציות העלים שנשארו על הצמח; הורד, ייבש בחום המתאים והשווה את המשקל של שני מיני מחציות העלים.

7. חזור על נסיון 3 בעלי צבר. האפל על הצנצנת שלתוכה אתה מכניס את עלי הצבר.

8. חזור על נסיון 3 בצמח שנתון בעציץ. האפל על הצנצנת שהצמח נתון בה. חזור על אותו נסיון כשהצמח מוצף כולו מים.

9. חזור על נסיון 8 בטמפרטורות שונות וסמן את התוצאות.

10. חזור על נסיון 8 בצמח פצוע והשווה עם המצב בצמח בריא.

11. חזור על נסיון 8 ושים עלים צפים על גבי תמיסת סוכר למשך ימים מספר. המשתנה כמות דו־תחמוצת הפחמן הנפרשת?

12. הכנס לתוך צנצנת עם מים חמים כפית קמח סוכר וחצי כפית שמרים מפוררים. פקק. לתוך הפקק הכנס צינור שקצהו שבחוץ כפוף מתחת למבחנה הפוכה מלאה מים ושפיה נתון בתוך מים. המים שבמבחנה נדחקים ומוּצאים החוצה על־ידי בועות גאז המבעבעות לתוכה. לאחר שהמבחנה מתמלאת גאז שים את הבוהן מתחת לה כשפיה עודנו במים, סתום אותה בבוהן והפוך אותה כשפיה למעלה. הכנס לתוכה גפרור דולק, הוא כבה מיד, הרי שבה דו־תחמוצת הפחמן.

13. חמם את המים שנשארו בצנצנת; את האדים היוצאים העבר דרך צינור הנתון במים קרם בתוך מבחנה הנתונה בכלי עם מים קרים. האדים מתקררים ונהפכים לנוזל. הנוזל הזה הוא כוהל. בדוק לפי הריח ונסה להדליק.

שאלות:

1. לשם מה דרוש מרץ לצמח?

2. אילו הם גלגולי המרץ בצמח?

3. מתי הוא מפריש חום?

4. באיזו דרך משיג הצמח את המרץ הדרוש לו?

5. כיצד מוכיחים שהצמח קולט לתוכו את החמצן שבאויר?

6. הנתונה עוצמת קליטת החמצן על־ידי הצמח לשינויים? ומה הם הגורמים המשפיעים על כך?

7. כיצד מוכיחים, שהצמח פולט מתוכו דו־תחמוצת הפחמן?

8. כיצד מוכיחים, שהצמח מקרין חום במצבים מסויימים?

9. כיצד אפשר לעמוד על ההפסד במשקל הנגרם לצמח בשעת הנשימה?

10. מה זה מקדם הנשימה?

11. מתי הוא קטן מ־1 ומתי הוא גדול מ־1?

12. מה פירוש “תהליך הנשימה הוא שרשרת של תהליכים כימיים רבים” ואילו מהם ידועים לך?

13. אילו חומרים משמשים כחומרי נשימה?

14. האפשר לעמוד מגודל מקדם הנשימה על טיב החומר הנשרף וכיצד?

15. אילו מחומרי הנשימה נותנים את כמות המרץ הגבוהה ביותר ואילו מהם את הקטנה ביותר?

16. מה היא השפעת הסביבה על תהליך הנשימה? כיצד משפיעה הטמפראטורה? ריכוז החמצן? ריכוז דו־תחמוצת הפחמן? האור? מקומו של העלה בצמח? גילו של העלה? פציעה?

17. מה זאת נשימה ללא חמצן? ומתי היא חלה בצמח?

18. מה היא היעילות של נשימה ללא חמצן?

19. פרט את תהליך הנשימה ללא חמצן.

20. ספר על תסיסה כוהלית.

21. ספר על שאר תסיסות הידועות לך.

22. מה קדם למה בעולם הצומח: נשימה אַאירובית או אנאירובית, ואיזו מהן יעילה יותר?

 

פרק תשיעי ההטמעה    🔗

הכלורופלאסטים (גרגרי הכלורופיל)

נפוצים בעיקר בריקמת היתדות של העלים ומצויים גם ברקמה הספוגית, בקליפת הגבעולים והגזעים הצעירים ובשאר רקמות הגבעול; מתרכזים הרבה לעתים מסביב לצינורות השיפה; ישנם גם בפסיגי הזרע, לפעמים אף בקליפת השורשים ובליבה. אולם דרך כלל מצויים הם בחלקי הצמח המוארים וכשמחזיקים צמח בחושך הוא מחוויר ומצהיב. כמות הכלורופלאסטים משתנית הרבה לפי גיל הצמח, מצבו הפיזיולוגי ובהתאם לגורמי הסביבה השונים ואף לפי עונות השנה. הם מתפוררים, נוצרים מחדש ואף מתמזגים ביניהם. אצל בעלי־הפרחים הם סגלגלים, דמויי דיסקוס או עדשיות קמורות משני צדדיהן. גודלם שונה ומגיע עד ל־10 מיקרונים. בצמחים ירודים, באצות ודומיהן יש שהתא מכיל בתוכו כלורופלאסט יחיד בצורת סרט, כוכב וכדומה, שבו מתרכז ירק־העלים. באצות החומות צבעם חום.

ציור 145. חֲתָךְ לְרֹחַב הֶעָלֶה. – נִרְאוֹת הָרְקָמוֹת הַשּׁוֹנוֹת וְהַכְלוֹרוֹפְּלַסְטִים שֶׁבְּתָאֵיהֶן.

ציור 146. כְלוֹרוֹפְּלַסְטִים בְּאַצּוֹת.

כל כלורופלאסט מוקף פרוטופלאסמה ומהווה חלק ממנה. בפרוטופלאסמה מצויים גרגרים קטנטנים ביותר, הידועים בשם כונדריוזומים; אלה מתהווים מהפרוטופלאסמה עצמה; בתנאים ביוכימיים מסויימים הם הופכים לליוקופלאסטים ואלה נותנים שוב בתנאים המתאימים לכך את הכלורופלאסטים העלולים להעלם בהשתנות התנאים הביוכימיים שבתוך התא. בשעת חלוקת התא מקבל כל אחד מהתאים החדשים מספר כלורופלאסטים מתא האם, אולם יש שהם נחצים בשעה זו וכל תא חדש מקבל מחציות מהכלורופלאסטים של תא האם.

ציור 147. מִבְנֵה הַכְלוֹרוֹפְּלַסְט. – מִשְּׂמֹאל נִרְאוֹת הַשְּׁכָבוֹת שֶׁבַּפְּרוֹטוֹפְּלַסְט.

הכלורופלאסטים עשויים גוף חלבוני שעל גבו נתונים גרגרוני הצבע התופשים כ־8% מכלל הכלורופלאסט. גופו עשוי שכבות מקבילות של חלבונים ושל ליפואידים המתחלפות ביניהן וגרגרוני הצבע צמודים לשניהם כאחד. סדר המוליקולות של הליפואידים והחלבונים גם הוא קבוע. הליפואידים מרובים יותר בכלורופלאסטים מאשר בשאר חלקי התא. הנחושת, הברזל, הזרחן והאמון מרוכזים אף הם יותר בכלורופלאסטים. ולעומת זה מרוכזים הסידן, המגניון, המנגן, הנתרן, האשלגן והכלור בעיקר בשאר חלקי התא. הגפרית והחנקן מרוכזים במידה שווה בכל חלקי התא. הנחושת מצויה בכלורופלאסטים בתרכובות אורגאניות; כך גם חלק מהברזל והחנקן בשעה שהסידן והמגניון הם בעיקר בתרכובות אנאורגאניות. רוב התססים של העלה מרוכזים אף הם בכלורופלאסטים, כמו כן מצויות בהם חומצות גרעיניות (נוקליאיניות).

ציור 148. מַצַּב הַכְלוֹרוֹפְּלַסְטִים בַּעֲדָשִׁית הַמַּיִם; – מִשְּׂמֹאל – בְּאוֹר חַלָּשׁ; וּמִיָּמִין – בְּאוֹר חָזָק.

הכלורופלאסטים מצויידים בכושר תנועה בעזרת זיזי רגלים מזויפות ובשאר דרכים; נתונים הם בדרך כלל לאורך דפנות התאים של רקמת היתדות, אולם הם משנים על פי רוב את מצבם בהתאם לעוצמת האור הנופל עליהם. כמו כן קובע במידת מה גם צבע האור הפוגע בהם וכפי הנראה – גם שינויים החלים בשאר גורמי הסביבה.

הפיטוכרומים. הכלורופלאסטים מכילים בתוכם מספר פיגמנטים (חומרי־צבע) הנקראים בשם הכולל פיטוכרומים (פּיגמנטים שבצמחים) ומהווים חלק מהביוכרומים (פיגמנטים שבחי, כולל צמחים ובעלי־חיים). מהם נפוצים בכל הצומח ומהם רק במחלקות מסויימות. לראשונים משתייכים הפיטוכרומים הירוקים, כלורופיל א' ו־ב' והפיטוכרומים הצהובים (קאריטינואידים): הקסאנטופיל והקארוטין.

את הפיטוכרומים אפשר להוציא מהכלורופלאסטים בעזרת תמיסת כוהל חמה. לשם זה לוקחים מספר עלים רכים וצעירים, – או אפשר גם לקחת עלים זקנים יותר, לחתוך אותם לחתיכות קטנות ולשחוק אותם, ויוצקים עליהם כוהל מרוכז של 96% ומחממים. הפיגמנטים נמסים בכוהל ויוצאים לתוכו והעלים הופכים צהוב ומתקבלת תמיסה מוליקולארית המכילה בתוכה את כל הפיטוכרומים (יש להבחין בין תמיסה מוליקולארית וקולואידית. בראשונה מתפרק החומר ונמס ליונים, שהם חלקי מוליקולה ובמקרה השני הוא מתפרק רק לקבוצות של מוליקולות). התמיסה הזו ירוקה, אולם אם שמים אותה על רקע שחור ומביטים עליה מצד האור, נראית בה זהרורית אדמדמת. תופעה זו נקראת בשם פלואוריסצינציה והיא נעלמת, אם מוסיפים לתמיסת הכוהל המוליקולארית של הכלורופיל טיפות אחדות של מים, כי היא הופכת אז לתמיסה קולואידית. אם שמים לתוך תמיסת כוהל של הכלורופיל קצת בנזין ומנערים יפה, מסתמנות בתמיסה שתי שכבות בנות צבע שונה. זו שלמטה צהובה ומכילה בתוכה את הקסאנטופיל וזו שלמעלה ירוקה ומכילה בתוכה כלורופיל א‘, כלורופיל ב’, וקארוטין. כך שהכלורופיל הטבעי שבכלורופלאסטים הוא למעשה תערובת של מספר פיטוכרומים, ירוקים וצהובים. הירוקים מרובים בו פי־שלושה בערך; מתוך כך הוא נראה ירוק. אולם בהיהרס הפיטוכרומים הירוקים, כמו בשעת נשירת העלים או בחושך, מופיעים ומתבלטים הפיטוכרומים הצהובים. אפשר למצות את הכלורופיל מהעלים גם בתוך מים חמים, אך הדבר עולה יותר בקושי והמיצוי אינו מלא. בדרך זו מתקבלת תמיסה קולואידית של הכלורופיל. הפיטוכרומים השונים שבכלורופיל נמסים במידה שונה בממיסים שונים, מה שעלול לסייע בהפרדתם; אולם דרך קלה הרבה יותר לכך היא השיטה הכרומאטוגראפית: יוצקים את תמיסת הכלורופיל הטבעי על גבי שכבה עבה של גיר נקי באופן כימי או אבקת סוכר לבנה ונקיה. הפיטוכרומים השונים נצמדים במידה שונה לחומר הגיר המשמש כמצמיד, מחלחלים אותו ועוברים אותו בקצב שונה; מתבלטות בו שכבות אחדות מצבעים שונים. וכך מתברר, שהכלורופיל הטבעי מכיל בתוכו כרגיל כלורופיל משני מינים א' וב' וארבעה מיני קסאנטופיל, ושהקסאנטופיל הוא כפי הנראה, תערובת של ארבעה פיטוכרומים צהובים שונים. הקארוטין אינו נצמד לגמרי ועובר את כל עמוד החומר המצמיד. הכמות היחסית של הפיטוכרומים השונים משתנית הרבה לפי מיני הצמחים, גילם, עונות השנה, גורמי־סביבה ואף מאבר לאבר באותו הצמח. הקארוטינים מושפעים בנידון זה יותר משאר פיטוכרומים. וכך, למשל, קובעת את כמות האנטוציאנין שבאברי הצמח השונים (פיטוכרום אדום המצוי במיץ התא של צמחים רבים) מידת האור שמקבל מקום זה או אחר בצמח; מיעוט חנקן באדמה מעלה את כמותו וכן תוספת סוכר לתמיסת ההזנה של הצמח כמו גם הטמפראטורות השונות.

מלבד הפיטוכרומים שנזכרו כאן, הנפוצים בדרך כלל בכל עולם הצומח, ישנם עוד למעלה משני תריסרים של פיגמנטים שונים המצויים במחלקות צמחים מסויימות. כך, למשל, מצוי באי־אלו באקטריות הבאקטריוכלורופיל העשוי גם הוא פולימרים של ליפופרוטיאינים. באצות החומות מצוי, נוסף לפיגמנטים הרגילים, פיטוכרום חום בשם פיקוקסאנטין, ובאצות האדומות מצוי פיגמנט אדום בשם פיקואיריטין, ולפעמים גם כחול – פיקוציאנין; כמו כן נתגלו גם מיני כלורופיל נוספים ועוד פיטוכרומים שונים.

כלורופיל א' מהווה גבישים קטנטנים בהתייבש תמיסתו וצבעם כחול־שחור, התמיסה עצמה צבעה ירוק־כחול. הרכבו הוא

ובמקוצר: C₅₅H₇₂O₅N₄Mg כלורופיל ב' גם הוא מהווה בגבישים קטנטנים וצבעם ירוק שחור; תמיסתו צבעה ירוק והרכבו

ובקיצור: C₅₅H₇₀O₆N₄Mg. כך שההבדל ביניהם הוא קטן ביותר: עודף של שני אטומים מימן בא' מעל ל־ב' ועודף של אטום אחד של חמצן בב' מעל ל־א'.

הקארוטין הרכבו: C₄₀H₅₆ ושמו בא לו מהמלה קארוטין שפירושה גזר, כי הוא מצוי הרבה בשורשי הצמח הזה. הקסאנטופיל הרכבו C₄₀H₅₆O₂ והפוּקוקסאנטין הרכבו C₄₀H₅₆O₆.

אם יוצקים חומצה מהולה כל־שהיא לתוך כלורופיל א' או ב' מקבלים פיאופיטין, שהוא למעשה כלורופיל משולל מגניון וצבעו צהוב־חום

בטבע מצויים הפיאופיטינים בצמחים בימים חמים כשמפאת החום נהרסת אי־חדירות הפרוטופלאסמה למיץ התא החמוץ והוא מגיע לכלורופיל. אותו דבר קורה גם בקמילת הצמחים או כשפוגע בהם עשן המכיל בתוכו חומצות.

קל מאוד להכניס לפיאופיטין מתכת אחרת, במקום מגניון שנשלל מהכלורופיל, כגון נחושת וכו', ואז מקבלים:

שצבעו ירוק בהיר.

אם יוצקים לתוך הכלורופיל בסיס כל־שהוא מתקבלים מלחי כלורופילין ומיני כוהל.

הרכבים דומים מתקבלים גם מכלורופיל ב'. אם יוצקים לתוך הכלורופיל הטבעי בסיס כל שהוא ומחממים, הופך הכלורופיל חום ולאחר זה מתחדש צבעו הירוק. תגובה זו משמשת לגילוי הכלורופיל.

אם שמים כלי שטוח מלא תמיסת כלורופיל בדרכה של קרן אור לבנה, היא בולעת לתוכה כמעט את כל הקרנים האדומות והכחולות־סגולות ואלו אינן מופיעות בתחזית. תופעה זו הולכת ומתבלטת עם עליית ריכוז הכלורופיל. כלורופיל א' בפני עצמו מהווה רצועה רחבה בחלק האדום של התחזית (הספקטרום), ארבע רצועות בצהוב ובירוק, שרוחבן פוחת בהדרגה, רצועה רחבה קצת יותר בכחול ורצועה עוד יותר רחבה בתכול ועוד רצועה רחבה ביותר בסגול. כלורופיל ב' בפני עצמו נותן תחזית דומה ביותר לזו של כלורופיל א', אולם שונה במידת מה הימנה. באדום הוא מהווה שתי רצועות נפרדות, בצהוב ובירוק חמש רצועות, רצועה אחת רחבה בכחול ורצועה רחבה ביותר בסגול. הקסאנטופיל והקארוטין נותנים שניהם שתי רצועות בכחול ורצועה אחת בסגול וקיימים הבדלים קטנים ביניהם. התערובת הטבעית של הכלורופיל בולעת לפי זה קרניים מצבעים שונים הרבה יותר מאשר כל אחד מהמרכיבים שלה לחוד.

וכך יש לראות את הכלורופיל כתסס חלבוני ירוק בדומה לשאר תססים חלבוניים המצויים בעולם הצומח והחי וקרוב ביותר בהרכבו להימוגלובין שבכדוריות הדם האדומות שבבעלי־החיים, אלא שבמקום הברזל שבהימוגלובין בא המגניון שבכלורופיל.

כיצד נוצר הכלורופיל. הכלורופיל נוצר באור. צמח הגדל בחושך חיוור וחסר ירק־עלים, אולם יש צמחים שהוא נוצר בהם גם בחושך, כך מיני באקטריות, אצות וטחבים ואף במחטניים, ותרכובתו אינה שונה מזו שנוצרת באור. בצמחים המייצרים את הכלורופיל באור, נוצרים בחושך חומרים הקרובים לו בהרכבם. אין ברורים עדיין דרכי היווצרו לכל שלביהם. ליצירת הכלורופיל דרוש גם הברזל, אם גם אינו נכנס בתרכובתו. צמחים הגדלים בקרקעות עניות בברזל חיורים, או שמופיעים בעליהם כתמים חיורים מצורות שונות (מחלות הכתמת למיניהן) וכמובן שהכלורופיל אינו יכול להיוצר בלי המגניון הנכנס לתרכובתו, אולם אין חסרונו מתבלט במידה יתרה, כי בדרך כלל מכילות בתוכן הקרקעות הרגילות חומר זה במידה מספיקה.

יכול הכלורופיל להיווצר רק בטמפראטורות מתאימות המשתנות במידת־מה לפי הצמחים השונים. בטמפראטורה קרובה ל־0⁰ יצירתו היא הרבה יותר איטית, או שהיא נפסקת לגמרי. אותו דבר גם בטמפראטורות גבוהות מדי של 35⁰ – 40; הוא נהרס בהן. כמותו עולה בדרך כלל ביום, אם החום אינו גבוה מדי, ויורדת בלילה. משפיעה הרבה גם כמות המים שהצמח מקבל; צמחים מושקים יפה מוריקים הרבה יותר מהר מצמחים צמאים למים. ליצירת הכלורופיל דרוש גם ריכוז מסויים של חמצן. כשהוא חסר לגמרי, אין הצמח מוריק כלל ובמקרה שהוא מתחיל להוריק נהרס בו חזרה הכרורופיל במהירות יתרה. ערך רב גם לכמות הפחמימות שבעלה; הכלורופיל נוצר רק בעלות ריכוז הפחמימות בעלה במידה מסויימת ובמקרים מסויימים תועיל לכך גם השקאת האדמה בתמיסת סוכר. כמות הכלורופיל משתנית הרבה לפי מין הצמח, גילו ותנאי סביבתו. היא עולה הרבה לקראת הפריחה ובתבואות גם לקראת ההתחיצות.

פעולת ההטמעה

מעל למחצית משקלו של החומר היבש שבצמח עשוי פחמן, הבא מהאויר. רק כמות קטנה של חומצה פחמנית חודרת לשורשים ומגיעה משם תוך דקות מספר אל העלים. אולם יש מקרים שכמות זו של פחמן המגיעה דרך השורשים מהווה כרבע מהפחמן הכללי המנוצל על־ידי הצמח. חלקי הצמח הירוקים קולטים באור את דו־תחמוצת הפחמן מהאויר ופולטים תמורתו מידה שווה של חמצן. תהליך זה נקרא בשם הטמעה (אסימילציה) מפני שהפחמן הנטמע בצמח בשעה זו משמש ליצירת החומרים האורגאניים שבו. פעולה זו נעשית באור באמצעות ירק־העלים. העלים בולעים 85 – 96 אחוזים מהאור. הכמות הנבלעת נקבעת הרבה על־ידי מבנה העלה. ריבוי הכלורופיל מעלה כמובן את כמות האור הנבלע. העלים מצליחים לנצל כ־1 – 2 אחוזים ממרץ השמש ובמקרה הטוב ביותר לא יותר מחמישה אחוזים ומשתנה הדבר לפי מיני הצמחים והתנאים שבהם נתון הצמח.

ציור 149. גַּרְגְּרֵי עֲמִילָן מִמִּינִים שׁוֹנִים. – מִיָּמִין לִשְׂמֹאל בַּשּׁוּרָה הָעֶלְיוֹנָה: יַקִּנְטוֹן, אֲפוּנָה, מָרַנְטָה וְתַפּוּחַ־אֲדָמָה; בַּשּׁוּרָה הַשְּׁנִיָּה: קִיסוֹסִית, סָאגוֹ, שִׁבֹּלֶת־שׁוּעָל; בַּשּׁוּרָה הַתַּחְתּוֹנָה: חַמְצִיץ, שְׁעוֹעִית, תִּירָס, קַנָּה.

אם שמים עכבר או כל בעל־חיים אחר, בתיבה עשויה זכוכית או כל חומר שקוף אחר, והיא סגורה היטב מכל צדדיה ונתונה באור, מתחיל בעל־החיים לסבול כעבור זמן מעודף דו־תחמוצת הפחמן שבאויר הנפלט מגופו, ואחר־כך גם מחוסר חמצן, כי הוא נושם לתוכו ומכלה את החמצן שבאויר, ואף ימות כעבור זמן מסויים. אולם אם מכניסים לתיבה צמח ירוק בעציץ או עלים ירוקים וכדומה, יישאר החי בחיים ולא יאונה לו כל רע. מכאן שהצמח פולט באור את החמצן הדרוש לו לנשימתו של בעל־החיים ויחד עם זאת הוא מנקה את האויר מעודף דו־תחמוצת הפחמן שהוא קולט לתוכו ושהוא ארסי לגבי בעל־החיים. מה שאין כן אם יחזיקו את התיבה בחושך; בעל־החיים ימות, כי אין הצמח מטמיע בתנאי חושך.

אפשר להוכיח את פעולת ההטמעה גם בדרך אחרת. כופים פעמון של זכוכית על צמח ירוק ולצדו שמים מתחת לפעמון כלי קטן עם מי־סיד. בחושך מעכירים מי־סיד בגלל דו־תחמוצת הפחמן הנפרשת מהצמח מפאת הנשימה שהוא נושם, אולם אם מחזיקים את הצמח באור, נשארים מי־הסיד צלולים, – הרי שהצמח הירוק קולט לתוכו באור את דו־תחמוצת הפחמן שבאויר. אם שמים עלים בתוך כלי זכוכית שמעמידים באור ושופכים עליהם מים, ועליהם שמים משפך הפוך וכופים על רגלו מבחנה מלאה מים שפיה מתחת לפני המים המכסים על העלים, רואים, כיצד מבעבעות בועות גאז לתוך המבחנה ודוחקות ומוציאות את המים שבתוכה. הגאז המצטבר בתוך המבחנה הוא חמצן, כי גפרור עומם המוכנס לתוכה מתלקח באש חזקה. מכאן שהצמח פולט מתוכו חמצן באור. מה שאין כן בחושך.

ציור 150. מַכְשִׁיר לַהֲכָנַת חַמְצָן; בְּתוֹך הַמַּבְחֵנָה מֶלַח בֶּרְטוֹלֵיטִי.

דו־תחמוצת הפחמן חודרת לצמח דרך הפיוניות שלו, אם כי באי־אלה מקרים, וביחוד כשקרום העלה דק ביותר, בעלים צעירים וכדומה, הוא חודר גם דרך קרום העלה. מהלך החדירה של הגאז משתנה הרבה לפי גודל הפיוניות, כי למעשה חודרות לא רק פרודות הגאז שמצויות מעל לפיונית, כי אם גם אלה שמצדדיה מהשוליים שלה. כשהפיונית קטנה, היא כמעט כולה “שוליים” כאלה שבהם החדירה צפופה ביותר. בדרך כלל אפשר לומר, כי דו־תחמוצת הפחמן חודרת לעלה, כאילו היה כולו שטח פתוח ובא במגע עם הגאז. נוסף לקוטר הפיונית משפיע על כמות החדירה גם הרוחק שבין הפיוניות ותנועת האויר. בשעת רוח עולה חדירת הגאז. כמו־כן קובע גם עומק הפיוניות. הגאז מגיע דרך הפיוניות לחלליהאויר שבעלה ומשם לדפנות התאים, חודר אותם ומגיע לפרוטופלאסמה, באופן שחלק ניכר מדרכו הוא עובר בתוך חלל יבש. מה שאין כן בצמחי המים, שהגאז נתון אצלם בכל דרכו בנוזל והחמצן יוצא אצלם מתאי הצמח באותה הדרך.

ציור 151. מַכְשִׁיר לַהֲכָנַת גַז דּוּ־תַּחְמֹצֶת הַפַּחְמָן. – בְּתוֹךְ הַבַּקְבּוּק שַׁיִשׁ בְּחֻמְצָה מִלְחִית חַלָּשָׁה.

תהליך ההטמעה נעשה לפי הנוסחה

אולם הנוסחה הזו מראה רק את תחילת הפּעולה ואת סופה ולמעשה מורכב תהליך ההטמעה מהרבה מאוד שלבי־ביניים מסובכים ביותר, שעדיין אינם ברורים די צרכם.

פעולת ההטמעה היא, איפוא, פוטוסינתיטית ומלוּוה בבליעת מרץ מהסביבה שנאגר בתוך הצמח ומנוצל על ידו בהדרגה מנות מנות, שלבים שלבים, בהתאם לצרכיו המשתנים. העובדה שהצמח קולט לתוכו פחמן ראדיואקטיבי ללא כל הפרש ובאותה מידה שפחמן רגיל, סייעה הרבה לבירור תהליך ההטמעה. משתמשים למטרה זו ב־₁₄C; וכך מצאו, כי הצעד הראשון בהטמעה הוא הפרדת המים, איחזורם מתוך שחרור המימן. הצמח מרופף מקודם לכך את הקשר שבין המימן והחמצן שבמים באמצעות שורה שלמה של תססים, המשפיעים במידה עולה על ריפופו של הקשר הזה. בסופו של דבר נפרד המימן כליל מהחמצן. התהליך הוא כדלהלן:

4H₂O 4(H – 0 – H) 4H + 4(O – H);4(O – H) = 2H₂O + O₂

מהמימן המשתחרר חלק נכנס לתוך החומר האורגאני הנוצר וחלק משמש לאיחזור דו־תחמוצת הפחמן ותולש ממנו את החמצן המשתחרר.

CO₂ + 4H₂O CH₂O + 2H₂O + O₂ – 112Cal

ברור כיום, שהחמצן הנפלט איננו בא מדו־תחמוצת הפחמן, כי אם מהמים, כפי שמתברר מהמשקל האטומי של החמצן הנפלט שהוא שונה מזה שבדו־תחמוצת הפחמן ומתאים לזה שבמים המתפרקים, והמימן שבהם משמש לאיחזור דו־תחמוצת הפחמן הנקלט. גם בתהליך זה פועלים לראשונה תססים רבים המרופפים את הקשר שבין הפחמן והחמצן. בהפרדת המים כמו בהפרדת דו־תחמוצת הפחמן משתמש הצמח בהרבה פחות מרץ מהנדרש במעבדה מפאת הפעולה הקודמת של שורה ארוכה של תססים לשם ריפוף הקשר שבין המרכיבים. לא ברור עדיין, מה הוא החומר האורגאני הראשון הנוצר בצמח בשעת ההטמעה. כרגע נוטים לחשוב שחומר זה הוא דו־תחמוצת הפחמן שנוצר מחדש בצמח ומשמש כחומר יסוד להרכבת סוכר‏־הענבים. בהארה של חצי שניה הוא החומר האורגאני המתגלה בצמח.

בשעת תהליך ההטמעה נוצרים כחומר־ביניים קארבוקסילים COOH האופייניים לחומצות האורגאניות ובאמצעות חנקות NO₃ וגפרית SO₃ נוצרים חלבונים. נתברר, שבכלורופלאסטים נוצרים תדיר חלבונים מחדש מתוך שימוש בחנקן מיניראלי הבא מהאדמה ושהחלבונים משמשים מאחזים ראשונים של דו־תחמוצת הפחמן כתססים המזרזים את תהליך ההטמעה בשלביו השונים.

כלורופלאסטים מבודדים מפרישים מימן מתוך פירוק המים שלרשותם כשנוכחים מחמצנים חזקים; כמו כן הם מאַחזרים את דו־תחמוצת הפחמן באמצעות המימן המתקבל מפירוק המים.

בתוך פעולות החימצון והאיחזור האלה שבתהליך ההטמעה נוצרים מחמצנים ומאַחזרים חזקים ביותר. הם מבודדים בצמחים וקשורים לחומרים שונים המונעים אותם מלהשפיע זה על זה ולבטל זה את פעולתו של זה. כך גם הכלורופיל עצמו הוא פוטואקטיבי, פעיל באור רק כשהוא קשור לחלבונים; בליפואידים אפשר שיימס; ואלה עשירים ביותר בתססים שונים.

תנאי הסביבה קובעים בהרבה את טיב תהליכי־הביניים שבהטמעה ועם זאת גם את טיב חומרי־הביניים הנוצרים, ובעיקר את מיני החלבונים המרובים והשונים. אלה משתנים הרבה לפי מיני הצמחים, ואף לפי זניהם וגילם, וכאמור גם תנאי הסביבה קובעים רבות וביניהם עוצמת האור וצבעו, נוכחות חומרים שונים וביניהם חומרי המזון והמים ורבים אחרים. ובדרך זו משפיעה ההטמעה גם על דרכי היצירה של אברי הצמח השונים, על צורתם ועל סדר שלבי החיים שבצמח ואף על התכונות התורשתיות שלו. באור חלש ובחנקן מספיק נוצרים הרבה חלבונים והפחמימות מועטות; לעומת זאת מרבות הקרניים הכחולות את הפחמימות ומועטים החלבונים, בעלים צעירים מרובים החלבונים, ובזקנים מרובות הפחמימות וכדומה.

ישנם מיני באקטריות המנצלות אמון, מימן גפריתי, תרכובות אורגאניות שונות או מימן מוליקולארי חפשי לשם קבלת המימן הדרוש להן בפעולת ההטמעה שלהן, וכמקור למרץ משמשת להן החמצת חומרים אנאורגאניים שונים כאמון, חנקיות, תחמוצת ברזל, מימן גפריתי וחומרים אורגאניים שונים. אוּלם יש גם מקרים שלמטרה זו משמש להן אור השמש כלצמחים העילאים והן מכילות בתוכן כלורופיל ממין מיוחד הידוע בשם באקטריוכלורופיל.

חלק ניכר מהשלבים שבפעולת ההטמעה בצמחים עילאים נעשה בחושך ואין להם כל צורך באור השמש. גאז דו־תחמוצת הפחמן חודר לתוך העלה גם בחושך. אצות ירוקות מטמיעות דו־תחמוצת הפחמן בחושך, אולם באור עולה אצלם פעולה זו פי עשרים. בחושך נוצר גם סוכר. אולם הפרדת המים נעשית רק באור ולעומת זה אפשר שתעשה בחושך העברת המימן לכלורופיל ולשאר המאחזרים. מתברר שאותו חלק מתהליך זה הנעשה בחושך מהירות פעולתו גדולה הרבה יותר מזה שבאור: 0.00001 שניות לעומת 0.04. ואם בודקים את תהליך ההטמעה בצבעי האור השונים, מתברר שהוא חזק באדום, אינו פועל כלל בירוק, וחלש בכחול־סגול. זאת אומרת, שההטמעה מוּצאת לפועל ברצועות הבליעה השחורות שבתחזית הכלורופיל. מידת ההטמעה ניכרת לפי כמות החמצן הנפלטת, לפי כמות דו־תחמוצת הפחמן הנקלטת ולפי כמות החומר היבש הנוצר מתוך השואת משקלן של מחציות עלים המחוברות לצמח עם אלו שהורדו ממנו, כמו שעושים בבירור עוצמת הנשימה. התחזית של כלורופיל א' נבדלת, כאמור, במידת מה מזו של כלורופיל ב', כך שאיזור הבליעה של קרני השמש של תערובת הכלורופיל הטבעית גדולה מכל אחד משני אלה לחוד. תפקיד הפיטוכרומים הצהובים בפוטוסינתיזיס עדיין אינו ברור דיו, אולם אין כל ספק שגם הם ממלאים חלק חשוב בתהליך זה.

ציור 152. לְמַעְלָה תַּחֲזִית קֶרֶן אוֹר לְבָנָה; לְמַטָּה תַּחֲזִית קֶרֶן אוֹר לְבָנָה לְאַחַר שֶׁעָבְרָה שִׁכְבָה שֶׁל כְלוֹרוֹפִיל.

תהליכי ההטמעה והנשימה ההפוּכים למעשה האחד לשני הם המהווים את חילוף הגאזים שבצמח. שניהם פועלים בצוותה באור ומבטלים למעשה זה את פעולתו של זה. בחושך פועלת רק הנשימה. כך עם שחר או לפנות־ערב אפשר ששני התהליכים האלה יבטלו זה את זה לחלוטין, עם עלות האור גוברת ההטמעה ומתחיל להיפרש החמצן ועם רדת האור גוברת בהדרגה הנשימה ומתחילה להיפרש דו־תחמוצת הפחמן.

ערך ההטמעה הוא עצום, כי באמצעותו מתנקה האויר מדו־תחמוצת הפחמן ונהיה ראוי לנשימתם של בעלי־החיים; אחרת היה מת כל החי שעל פני האדמה. בעזרת ההטמעה נאגר מרץ קרני השמש כמקור לכל צורות המרץ האחרות שעל פני האדמה. בהטמעה מתעשר האויר בחמצן ההכרחי לחיים ובלעדיו היה נשמד כל החי שעל פני האדמה, צמחים ובעלי־חיים כאחד. בהטמעה נוצר סוכר־הענבים, המזון הראשוני של כל החי והצומח המשמש כחומר יסוד ליצירת כל שאר מזונות וחומרים אורגאניים.

יצירת העמילן באור

הפחמן הנטמע בצמח משמש, כאמור, ליצירת הפחמימות השונות. כך אפשר להוכיח בנקל, כי העמילן נוצר באור בחלקי הצמח הירוקים. אם מחזיקים צמח ירוק כל שהוא בחושך מספר ימים רצופים ובודקים את עליו בעזרת יוד, אין מוצאים בהם עמילן, אולם אם מחזירים אותו לאור למשך היום ובודקים את עליו, מוצאים בהם עמילן. וכך גם עלה של צמח שנקטף בבוקר, לאחר שהצמח בילה את הלילה בחושך, אינו מכיל בתוכו עמילן או שהוא מצוי בו בכמות מועטת, ובערב יכיל בתוכו עמילן בכמות הרבה יותר גבוהה. אם לוקחים עלה מגוון שצבעיו שונים, מתברר שוב שהעמילן נוצר רק בתוך החלק הירוק שבעלה. ואם מכסים עלה חסר עמילן בנייר שחור שגזרו בתוכו אותיות כל שהן, מחזיקים אותו באור ובודקים לאחר זה את העמילן שבתוך העלה מתברר שהוא נוצר רק בחלקיו המגולים לאור, במקום שנגזר הנייר השחור היוטף אותו, ומתבלטות האותיות הגזורות. מתברר כמו־כן, כי העמילן נוצר רק באותם מצבעי האור הנבלעים על־ידי הכלורופיל והם, בעיקר, האדום ובמידה חלשה יותר הכחול־סגול.

אין ספק, שהעמילן איננו החומר האורגאני הראשון הנוצר בצמח ומקדים אותו סוכר הענבים ההופך אחר כך לעמילן. קל לגלות את סוכר הענבים במספר רב של צמחים מהחד־פסיגיים ומהדו־פסיגיים כאחד. מצוי הוא בכמויות גדולות ברבים מבני משפחת המצילים, המורכבים והערבזיים.

מטר רבוע של עלים ירוקים מייצר באור שמש מלא בממוצע כגראם סוכר־ענבים בכל שעה, וּבאור חלש ייצר רק מחצית הגראם. עלה מייצר במשך הקיץ שכבת סוכר־ענבים היכולה לעטוף את כולו במעטפה של מילימטר אחד.

בצמחים מצויים מיני סוכר שונים כמו: סוכר־הענבים, הגלוקוזה, סוכר הפרי – הפרוקטוזה, סוכר הקנה – הסאכארוזה ועוד. העמילן נוצר, כנראה, מהגלוקוזה גרידא.

כל פרודה של עמילן מכילה בתוכה, כפי הנראה, 25 פרודות של

C₆H₁₀O₅

וההבדל בין מיני העמילן השונים בא מההפרשים בסידור הקבוצות השונות האלו בפרודה. העמילן הוא חומר משמרת הנוצר בצמח עם הגיע ריכוז סוכר־הענבים שבו לדרגה מסויימת ונאגר בו. עלול הוא בקלות יתרה להפוך חזרה לסוכר־ענבים לפי צורכי הצמח. חלק ממנו כ־15% נשרף בשעת הנשימה והשאר משמש כחומר יסוד ליצירת שאר פּחמימות רבות ושונות ובהתרכזו עם חומרים שונים הבאים מהאדמה הוא משתתף ביצירת כל שאר חומרים המצויים בצמח.

לשם יצירת גראם אחד של סוכר־ענבים דרושים לצמח 750 סמ“ק של דו־תחמוצת הפחמן נקיה. כמות זו של הגאז מצויה ב־2 מטרים מעוקבים של אויר. וזו היא באותו זמן כמות דו־תחמוצת הפחמן הנקלטת על־ידי מטר של עלים מרובעים באור שמש מלא. כמות דומה של חמצן נפלטת על־ידי מטר מרובע של עלים ירוקים באור שמש מלא. חישובים הראו, שדרוש שטח של 25 מטרים מרובעים של עלים ירוקים נושמים באור מלא כדי להמציא את כמות החמצן הדרושה לנשימתו של אדם במשך יום קיץ רגיל. והיות שהפרשת החמצן נפסקת בלילה, דרושים 60 מ”ר של עלים ירוקים פועלים במשך היום כדי להמציא את החמצן הדרוש לנשימתו של אדם למשך יממה, ו־150 מ"ר של עלים ירוקים פועלים במשך השנה כדי להמציא את החמצן הדרוש לו לאדם למשך כל השנה.

העמילן נוצר בתוך הכלורופלאסטים הממלאים ללא כל ספק עוד תפקידים רבים וחשובים, ואף כי אינם ברורים עדיין למדי. ככה הם משמשים, נוסף לתפקידים שנזכרו כבר כמוקדים ליצירת כל מיני חומרי מזון וביניהם גם הורמונים ותססים ושאר חומרים, שערך להם בויסות הצמיחה בצמח ושאר פעולות חיוניות שלו.

השפעת גורמי הסביבה

שלושה גורמי־סביבה עיקריים משפיעים על ההטמעה והם: עוצמת האור, ריכוז דו־תחמוצת הפחמן שבאויר ודרגת החום, ושלושתם פועלים במשולב על עוצמת ההטמעה, שכן פעולתו של האחד תלויה ומשולבת במצבם ובדרגתם של השניים האחרים.

עוצמת האור הדרושה להטמעה האופטימאלית לצמחים שונה ומשתנית הרבה. בצמחי־צל מוּצאת ההטמעה לפועל בצורה היעילה ביותר במחצית העוצמה הרגילה של אור השמש, ויש צמחים רבים שדרוש להם לכך אור השמש המלא. במקרים רבים עלולה ההצלה להעלות את מידת ההטמעה ואתה את היבול של גידולים רבים ושונים. עוצמת ההטמעה תלויה גם בטמפראטורה שבאותה שעה ובריכוז מתאים של דו־תחמוצת הפחמן שמסביב לצמח. בטמפראטורה מתאימה ובריכוז מתאים של דו־תחמוצת הפחמן עולה ההטמעה בעוצמות אור חלשות במקביל לעליית עוצמת האור עד שזו מגיעה למידה מסויימת שלאחריה היא יורדת שוב מפאת הריסת הפרוטופלאסמה והתמוטטות מנגנון ההטמעה. גם הכלורופיל עצמו נהרס בהארה ממושכת תוך משך־זמן המשתנה לפי מינו של הצמח, גילו ושאר תנאיו. ייתכן גם היסגרות הפיוניות החלה בתנאי אור קשים לצמח משפיעה במידת־מה על עוצמת ההטמעה. זו באה בעיקר מפאת ירידת כמות דו־תחמוצת הפחמן שבתוך העלה בגלל פעולת האור הממושכת. מתוך כך ניסו חוקרים שונים לעמוד על השפעת גורמי הסביבה על ההטמעה בצמחי־מים, שבהם אין הפיוניות נסגרות כלל בכל תנאים שהם.

הגורם השני המשפיע על עוצמת ההטמעה הוא, כאמור, ריכוז דו־תחמוצת הפחמן שמסביב לצמח; מהלך פעולתו דומה ביותר לזה של האור. בתנאי אור מתאימים ובטמפראטורה מתאימה ובריכוזים קטנים של דו־תחמוצת הפחמן עולה ההטמעה במקביל לריכוז דו־תחמוצת הפחמן כפי מה שנתגלה בעיקר בצמחי־מים, אך גם בצמחי־יבשה. אולם עם הגיע ריכוז הגאז לדרגה מסויימת הוא מתחיל גורם נזק לצמח וההטמעה פוחתת. הריכוז הרגיל של דו־תחמוצת הפחמן באויר הוא 0.08% לפי הנפח. ריכוזים של 0.05% – 0.04 מועילים הרבה לצמח ומעלים את היבולים במקרים רבים פי שנים ויותר. אולם ריכוז של 0.1% יש בו כבר משום נזק לצמח. ואולם הדבר משתנה הרבה לפי מין הצמח, גילו ותנאים אחרים.

איוורור טוב של האדמה, כמו גם זיבול בזבל אורגאני, ואף בזבל כימי מתאים, מגבירים את פעולת הבאקטריות שבאדמה ומעלים את ריכוז דו־תחמוצת הפחמן שבשכבת האויר הקרובה לאדמה. ויש לראות בפעולה זו השפעה נוספת של הזיבול על העלאת היבולים. דו־תחמוצת הפחמן, שהנהו גאז כבד, מרוכז יותר בקרבת האדמה מאשר בשכבות האויר הרחוקות ממנה. ריכוז דו־תחמוצת הפחמן גדול הרבה יותר לפי זה מסביב לצמח מאשר מסביב לצמרת העץ הגבוה. וכך אפשר לראות בתופעה זו כעין תמורה לתנאי האור הדלים שבהם גדלים הצמחים שמבין העצים. נוסף לכך מרובה בהם הכלורופיל ואף הכלורופלאסטים שלהם גדולים ביותר.

גם הטמפראטורה פועלת בצורה דומה, אף כי כאן קשה יותר לעמוד על הדבר, שכן עם עלות הטמפראטורה עולה גם הנשימה המנצלת חלק מהחמצן המשתחרר בשעת ההטמעה הגוברת. אולם עם מודדים את עוצמת הנשימה קודם שניגשים למדידת מידת ההטמעה ולאחריה, אפשר לעמוד על מידת ההשפעה של הטמפראטורה על עוצמת ההטמעה. במקרים של תנאי אור מתאימים וריכוז מתאים של דו־תחמוצת הפחמן עולה ההטמעה בהדרגה עם עלית הטמפראטורה מ־6⁰ עד ל־25⁰, טמפראטורות טובות ביותר לרוב הצמחים הן 25⁰ – 20⁰, אולם יש גם יוצאים מן הכלל רבים וככה גדולה ביותר עוצמת ההטמעה באצות חומות בימים צפוניים בדרגות חום של 8 – 7 מעלות. אולם עם עלות הטמפראטורה מעל לדרגה הרצויה מתחילה היא לגרום נזק לפרוטופלאסמה ולכלורופיל עצמם ועוצמת ההטמעה יורדת. בדרך כלל נכפלת עוצמת ההטמעה בתנאים מתאימים עם כל עליה של כל עשר מעלות עד לדרגה מסויימת, דבר השכיח בפעולות כימיות רבות וידוע בשם חוק ואנ’ט הוף.

בין שאר הגורמים שיש להם השפעה ניכרת על ההטמעה יש לראות את הזנתו המינראלית של הצמח. בשלבים צעירים בחייו של הצמח מעלים את מידת ההטמעה שלו זיבולים חזקים בחנקן וזרחן; בשלבים מתקדמים יותר עושים זאת זיבולים גבוהים בזרחן ואשלגן; מאנגן וגם אשלגן ציאני בריכוזים קלים מעלים את ההטמעה. הצטברות יתרה של מוצרי ההטמעה בעלים מפחיתה את מידת ההטמעה. עוצמת ההטמעה שונה, בדרך כלל, מצמח לצמח ואף באותו הצמח משלב לשלב בחייו, ואפילו מעלה לעלה שבו, ומותאמת היא בדרך כלל לתנאי חייו הרגילים של הצמח בתקופות חייו השונות. קיימת בו גם מערכת תססים מותאמת במיוחד לכל מצב ומצב. עד כה מצאו כי מידת ההטמעה גבוהה ביותר בבני משפחת הפרפרניים השונים. בעלים צעירים חזקה יותר פעולתו של הכלורופיל, אולם כמות דו־תחמוצת הפחמן המתפרקת לכל גראם ממשקלו של העלה בשעה אחת עולה עם התבגרות העלה עד לדרגה מסויימת, שלאחריה היא מתחילה שוב לרדת. בצמחי יובש, בקסירופיטים, גבוהה יותר עוצמת ההטמעה מאשר בשאר צמחים. בתפוח, למשל, משתנית היא הרבה לפי הזנים השונים בהתאם למבנה העלה שלהם. כל מה שגדולים יותר החללים הבין־תאיים כן תעלה מידת ההטמעה ונוצר יותר חומר יבש. עלים קרובים לפרי עשירים יותר בחומר יבש מאלה שמרוחקים ממנו. בקנבוס חזקה יותר ההטמעה בצמחי הזכר. כמות מים מספיקה מעלה את מידת ההטמעה ומידת החומר היבש הנוצר; כשהמים פוחתים מכפי המידה, יורד היבול מפאת רדת מידת ההטמעה. בהגיע הצמח למצב של כמישה פוחתת הרבה מידת ההטמעה שלו ויורדת ב־90% ומעלה. החיגור משפיע על העלאת מידת ההטמעה בעלים שמעל למקום הפצע. הסרת חלק מהגבעול ומהעלים אף היא גורמת לרוב להעלאת מידת ההטמעה באותם העלים שנשארו בצמח. גם לריכוז החמצן שמיסביב לצמח יש השפעה על מידת ההטמעה שלו, כי בריכוזים דלים מדי סובלת הפרוטופלאסמה וההטמעה יורדת. גם כמות הכלורופיל שבצמח קובעת ומשפיעה. שורה שלמה של חומרים ארסיים משפיעים לרעה על ההטמעה מתוך הריסת הפרוטופלאסמה. כך, למשל, הכלורופורם, האתר, האנטיפירין, מלחי אמוניום, הסטריכנין ורבים אחרים. עוצמת ההטמעה יורדת כמו כן עם עלות כוח היניקה של העלים. קיימים גם הבדלים ניכרים בנדון בין בעלי הפרחים וחסרי הפרחים. בבעלי הפרחים היא נמוכה יותר, בדרך כלל, מאשר אצל חסרי הפרחים, אולם בירודים היא נתונה הרבה יותר להשפעת גורמי־חוץ. החקלאי המעוניין בהגדלת פעולת ההטמעה כדי להגיע ליבולים גדולים יותר, משיג זאת על־ידי עיבוד האדמה לשם איוורורה, המצאת מים במידה מספיקה ובסדר הדרוש, על־ידי זיבולים מתאימים, על־ידי הגדלת שטח העלים עד למידה מסויימת ועל־ידי גידול זנים שעוצמת ההטמעה שלהם גבוהה.

ספרות:    🔗

1. טימיריאזיב: חיי הצמח. הוצ' הקיבוץ המאוחד.

2. אבן ארי: פיזיולוגיה של הצמחים (סטנסיל).

3. דובדבני: פרקים בפיזיולוגיה של הצמח (סטנסיל).

4. אילון־סירני: חיי הצמח (סטנסיל).

5. חסיד, י.: יש לתקן את תורת הפוטוסינתיזה. הד החינוך, שנה כ"ז, מס' 3 – 1, 1952.

6. פרנקל, מ.; ריכרד וילשטטר. הטבע והארץ, כרך ב‘, חוב’ א', אפריל 1933.

7. פרלברגר, י.; רייכרט, י.: נסיונות בעצירת אלביניות בנבטי הדר. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ב‘, חוב’ א', אלול, תרצ"ח.

8. מונסליזה, ש. פ.: מתכונת דו־תחמוצת הפחמן באויר הפרדסים. טבע וארץ, כרך ח‘, חוב’ ה', יוני, 1950.

9. מונסליזה, ש. פ.: ההטמעה בצמחים. טבע וארץ, כרך ח‘, חוב’ ו', ספטמבר 1950.

10. קלוגאי, י.: פוטוסינתיזה. טבע וארץ, כרך ז‘, חוב’ ו', ספטמבר 1947.

11. גונדילמן, א.: חומרי צבע בצמחים מטמיעים. טבע וארץ, כרך ז‘, חוב’ ג', 1949.

12. סטולר, ש.; זיו, ד.; שמואלי, א.; זוּטא, ז.; שניידמסטר: מחקרים על הבננה. עמוד 26, 77. ספרית “השדה”, 1952.

13. Oppenheim, J. D.; Reserches on the changes in the opening of the stomata which occur in different species of Citrus. Agric. Res. of P. Z. E. Ins. of Agric. and Nat. His. Vol. I Dec. 1926.

עבודה מעשית:

1. בדוק במיקרוסקופ את צורת הכלורופלאסטים בעלים ובשאר חלקי הצמח בעילאים וירודים שונים.

2. קח עלים רכים וצעירים אחדים, או מספר עלים זקנים שאתה מפורר וכותש, כסה בכוהל 96% ואת הכלי עם הכוהל הכנס לתוך כלי שני גדול יותר ובו מים וחמם. העלים מחוירים והכוהל מוריק.

3. חזור על אותו הנסיון בעלים רכים. שפוך עליהם מים וחמם.

4. שים על רקע שחור את שתי תמיסות הכלורופיל שקבלת והבט עליהן מצד האור. בדוק את צבע הכלורופיל.

5. הוסף לתמיסת הכוהל טיפות אחדות של מים וחזור על נסיון 4.

6. שים לתוך התמיסה שקיבלת בנסיון 2 קצת בנזין ונער היטב. שים לב לשתי השכבות המתהוות.

7. שים במבחנה אבקת־סוכר לבנה או אבקת גיר טחון נקי וצק עליה את תמיסת הכלורופיל; שים לב לשכבות הצבעים השונות שמתהוות.

8. חזור על נסיון 7. בתמיסת כלורופיל הבאה מצמחים שונים הנתונים בתנאים שונים בעילאים וירודים.

9. אייד את תמיסת הכלורופיל ובדוק במַגדלת את הגבישים שקיבלת.

10. צק לתוך הכלורופיל חומצה מהולה ושים לב למתקבל.

11. צק לתוך הכלורופיל בסיס כלשהו ושים לב למתקבל.

12. הוסף לתמיסה שקיבלת בנסיון 10 נחושת־חומץ חמוצה ושים לב למתקבל.

13. החשך בחדר ושים תמיסת כלורופיל בכלי שטוח בדרכה של קרן־אור לבנה, העוברת דרך מנסרה של זכוכית. עקוב אחר השינויים החלים בתחזית.

14. חזור על הנסיון הקודם בחלקי התמיסה השונים שקיבלת בנסיון 6.

15. החזק נבטים בחושך עד שהם מחוירים. גלה אותם לאור. חלק מהם השקה וחלק השאר ללא השקאה או בהשקאה מינימאלית. אילו מהם יקדימו להוריק?

16. בנסיון 15 השקה את כל הנבטים במים וחלק מהם בתמיסת סוכר.

17. שים בתיבת זכוכית סגורה עכבר קטן, החזק את התיבה באור ובחושך. מה תהיינה התוצאות?

18. חזור על נסיון 17. והכנס לתוך התיבה הסגורה עלים ירוקים או צמח בעציץ. החזק באור ובחושך. מה תהיינה התוצאות?

19. כפה על צמח פעמון של זכוכית כשלידו כלי עם מי־סיד צלולים. החזק באור ובחושך ובדוק את התוצאות.

20. שים עלים בכלי עם מים (טוב יותר צמח מים), כפה עליהם משפך כשהוא הפוך וכסה במים את רגל המשפך. מלא מבחנה במים עד לגדותיה. סתום את פי המבחנה בבוהן והפוך אותה מתחת למים כשהיא כפוייה מעל לרגל המשפך. החזק באור חזק ובאור חלש ובחושך. שים לב לנעשה. כשהמבחנה מתמלאת גאז באור, הוצא אותה כשהיא סתומה בבוהן מתוך המים, הפוך אותה כשהיא סתומה והכנס לתוכה גפרור עומם; הוא מתלקח. המבחנה מלאה חמצן.

21. החזק צמח כל־שהוא בחושך מספר ימים. הורד ממנו את עליו, הוצא את הכלורופיל מתוכם במידה שעוד נשאר בהם (לפי מפורט בנסיון 2). צק יוד ובדוק, אם יש בהם עמילן.

22. חזור על אותו הנסיון לפנות־ערב בצמח שהיה כל היום באור. היש בו עמילן?

23. עטוף מספר עלים מחוברים לצמח בנייר שחור ובדוק לאחר ימים מספר, היש בהם עמילן? ומה בעלים הגלויים לאור?

24. חזור על אותו הנסיון לאחר שאתה גוזר אותיות כל שהן בנייר השחור שבו אתה עוטף את העלים.

25. בדוק את נוכחות העמילן בעלים מגוונים בעלי צבעים שונים.

26. הכן לך תמיסת פהלינג ובדוק נוכחות סוכר בצמחים שונים, עילאים וירודים.

27. בחר לך עלים גדולים אחדים ששני עבריהם התואמים שווים זה לזה בגודלם ככל האפשר; גזור והורד מכל אחד מחצית; ייבש מיד היטב ושקול. החזק את הצמח באור במשך כל היום, הורד את מחציות העלים שנשארו; ייבש ושקול. השווה את משקל שני מיני מחציות העלים.

28. בדוק את תהליך ההטמעה בצבעי הקשת השונים. לשם כך אתה מחזיק את הצמחים בחדרים מואפלים ומוארים באור חשמל. את נורית החשמל אתה עוטף בנייר או בבד מצבע מתאים. באיזה מהם יתקיים הצמח בחיים יותר זמן ובאיזה מהם גם יעלה משקלו? באיזה מהם יעלה יותר?

29. בדוק ככל האפשר את תהליך ההטמעה: את מהירות הפרשת החמצן, את כמות העמילן והחומר היבש הנוצרים בדרגות חום שונות, בריכוזים שונים של דו־תחמוצת הפחמן והחמצן. דו־תחמוצת פחמן יכול אתה לקבל מבקבוק גאזוז או כשאתה שופך חומצה כל שהיא על שיש או גיר. חמצן יכול אתה לקבל מחימום מלח באטוליטי. לשם דיוק התוצאות טוב לעמוד לפני שניגשים לבדיקת ההטמעה עצמה על פעולת הנשימה כשהיא לעצמה לפני הנסיון ואחריו.

שאלות:

1. באילו מקומות בצמח מצויים הכלורופלאסטים?

2. מה היא צורת הכלורופלאסטים בצמחים השונים שבדקת?

3. באילו תקופות בחיי הצמח מרובים יותר כלורופלאסטים ומתי הם גדולים יותר?

4. כיצד נוצרים הכלורופלאסטים בצמח?

5.  כיצד הם מתנועעים ומתי?

6. אילו הם הפיטוכרומים המצויים בכלורופלאסטים?

7. אילו פיטוכרומים מצויים בכלל עולם הצומח ואילו רק במחלקות בודדות ובאילו מהן?

8. כיצד אפשר למצות ולבודד את כל אחד מהפיטוכרומים?

9. מה זאת תמיסה מוליקולארית ותמיסה קולואידית?

10. מה הוא צבע הכלורופיל?

11. מה הוא הרכב הפיטוכרומים הידועים לך?

12. מה ידוע לך על כלורופיל א' וב': צבעם כגבישים ובתמיסה, ודרכם בבליעת קרניים מהאור?

13. מה זה פיאופיטין וכיצד מקבלים אותו?

14. מה בין כלורופיל להימוגלובין?

15. האפשר להחליף את המגניון שבכלורופיל במתכת אחרת? כיצד?

16. באיזו תגובה כימית אפשר לגלות את נוכחות הכלורופיל בצמחים?

17. כיצד נוצר הכלורופיל?

18. מה הם הגורמים הדרושים ליצירת הכלורופיל?

19. מה היא פעולת ההטמעה?

20. כיצד מוכיחים את קליטת דו־תחמוצת הפחמן על־ידי הצמח באור?

21. כיצד מוכיחים את הפרשת החמצן על־ידי הצמח באור?

22. כיצד מוכיחים את העליה במשקלו של הצמח כשהוא מטמיע?

23. איזו כמות ממרץ אור השמש מנצל הצמח?

24. מה זאת פעולה פוטוסינתיטית?

25. מה הם השלבים הידועים לך בפעולת ההטמעה? האם כולם נצרכים לאור?

26. כיצד חודרת דו־תחמוצת הפחמן לצמח?

27. מה היא ההשפעה של גודל הפיוניות ומרחקן של האחת מהשניה על כך?

28. מה היא השפעת תנועת האויר והרוח על המידה שבה חודרת דו־תחמוצת הפחמן לצמח?

29. מה היא הדרך שבה עוברת דו־תחמוצת הפחמן עד שהיא מגיעה לפרוטופלאסמה של התאים?

30. מדוע מעדיפים את צמחי המים לשם נסיונות בהטמעה?

31. כיצד מודדים את מהירות ההטמעה?

32. מה תפקיד הפיטוכרומים השונים בהטמעה?

33. כיצד מוכיחים, שהעמילן נוצר באור?

34. מה הוא החומר הראשון שנוצר בצמח וכיצד מנסים להוכיח את נוכחותו?

35. מה ערך ההטמעה לחי ולצומח?

36. באיזה צבעים של האור פועלת ההטמעה? באיזה מהם נוצר העמילן?

37. מה הוא הרכב סוכר־הענבים והעמילן?

38. כיצד נוצרים סוכר־הענבים והעמילן?

39. באיזה תנאים מתחיל העמילן להיווצר בצמח?

40. למה משמש סוכר־הענבים הנוצר בצמח?

41. אילו צמחים מייצרים חומרים אורגאניים ללא אור השמש וכיצד?

42. אילו גורמי סביבה משפיעים על תהליך ההטמעה וכיצד?

43. מה היא השפעת האור על ההטמעה? ומה היא השפעת צבעיו השונים בנפרד?

44. מה היא השפעת הטמפראטורה על ההטמעה?

45. מה זה חוק ואנ’ט הוף?

46. מה היא השפעת הריכוזים השונים של דו־תחמוצת הפחמן על ההטמעה?

47. מה היא השפעת הזבלים השונים על ההטמעה?

48. מה היא השפעת מי ההשקייה על ההטמעה?

49. באילו דרכים מצליח החקלאי להעלות את מידת ההטמעה של הצמחים שהוא מגדל ואת יבולם?

 

פרק עשירי הזנת הצמח    🔗

הרכב הצמח

כשמפרידים את הצמח ליסודותיו הכימיים, מתברר שהוא מכיל בתוכו בממוצע 70% חמצן, 18% פחמן ו־10.5% מימן. שלושת היסודות האלה מהווים 98%, בממוצע, מכלל היסודות שמהם מורכב הצמח. אחריהם באים הסידן, החנקן, האשלגן והצורן הנכנסים בחומר החי במנות של עשיריות אחוז, אחריהן הזרחן, המגניון, הגפרית, הכלור, הנתרן, החמרן והברזל המהווים מאיות אחוז. כל היסודות הנזכרים למעלה נכללים ביחד בשם מאקרואלמנטים ומהווים כ־99.99% מהרכבו של הצמח. אחריהם באים המיקרואלמנטים המהווים כל אחד עשרות אלפיות ומאות אלפיות אחוז, וביניהם המנגן, הבור, האבץ, הנחושת, הפלואור, הליטיום, הבאריום, הניקל, היוד, המוליבדן, האוראניום ואחרים. ולבסוף באה הקבוצה השלישית ואחרונה הידועה בשם אוּלטראַאֶלמנטים, שתכולת כל אחד מהם בצמח היא למטה ממיליונית האחוז. כאלה הם הכספית, הזהב, הראדיום ואחרים. הצמח החי מכיל בתוכו למעשה כמעט את כל היסודות (60 מתוך 92), במידה שהדברים ידועים כיום. חומרים אלה מרוכזים בצמחים בריכוזים שונים יותר מאשר בסביבתם בטבע וגם ההרכב האיזוטופי של היסודות שבגוף הצמח החי שונה מזה שבסביבה.

ההרכב המדויק של הצמח משתנה הרבה לפי מינו של הצמח, לפי האבר הנבדק, לפי הקרקע, לפי עוצמת האור, לפי מידת חמיצותה של האדמה ולפי גורמים רבים אחרים שונים ביותר.

מה שהוא מהנדון אפשר ללמוד מן הטבלאות הבאות.

כמות היסודות השונים באפר של צמחים שונים באחוזים מהאפר הכללי

מטבלה זו אפשר ללמוד, שאם גם כל היסודות בדרך כלל דרושים ומצויים בכל הצמחים, הרי שריכוזם משתנה הרבה מצמח לצמח. מן הטבלה הבאה אפשר לעמוד על ההבדל שבין אברי הצמח השונים.

כמות היסודות השונים באבריו השונים של התירס מהאפר הכללי

אם נקח לדוגמה את כמות הסידן שבזרעים של תירס, הרי היא משתנה מ־0.025 עד פי 6, לפי הארצות השונות והתנאים השונים, וכך גם שאר הנתונים הכלולים בטבלה זו. סידן בעשבי מרעה, אפשר שישתנה בגבולות של פי 1.76 והזרחן עד לפי 3; החלבונים קבועים הרבה יותר. גם הגיל משנה הרבה את הרכב הצמח.

דוגמה נוספת: האצה “זְקַן־הַיָם” (Enteromorpha compressa) מכילה בתוכה באחוזים מהאפר הכללי 2.1 כלור, זרחן 0.08% ואשלגן כ־2.2%; כמות היוד משתנית הרבה לפי העונה שבה נבדק הצמח מ־0% בינואר עד ל־0.0084% במרס (באחוזים מהאפר הכללי). למעשה קולט לתוכו הצמח גם חומרים שאינם דרושים לו, – ואפילו ארסיים, – ומצויים הם באפרו. כדי לעמוד על אותם החומרים הדרושים לצמח לחייו התקינים ושבלעדיהם אינו יכול להתקיים, או שיחולו בו ליקויים קשים, מגדלים את הצמחים בתמיסות־הזנה שונות בתוך חול שנשטף יפה או במים מזוקקים ומוסיפים להם תמיסות של חומרי־מזון ידועים וקבועים מראש. וכך נתברר, שהמזונות שהצמח מוציא מהאדמה בכמויות ניכרות הם שבעה: החנקן, הסידן, האשלגן, הזרחן, הגפרית, המגניון והברזל, נוסף לחמצן ולמימן הבאים בעיקרם מהמים ולפחמן הבא בעיקרו מהאויר. את החומרים האלה אפשר להוסיף בתרכובות שונות בנות תמיסה בצירופים שונים. נוסו תמיסות רבות ושונות ואי־אלו מהן בהצלחה פחות או יותר, אך התמיסה הטובה ביותר היא למרבית הצמחים 0.002M.MgSO₄+0.002M.KH₂PO₄+0.002M.Ca(NO₃)₂ ושריד של FeSO₄. אולם אם גם כל שבעת היסודות האלה הכרחיים לחיי כל צמח ובלעדיהם לא יתקיים, הרי הכמות הנדרשת מכל אחד מהם משתנית לפי מין הצמח, השלב בחייו, הטמפראטורה, עוצמת האור ודומיהם. מאוחר יותר, לאחר שהתחילו להשתמש בנסיונות אלה בחומרים כימיים נקיים יותר, ללא סיגים, גילו, שישנו מספר ניכר של יסודות נוספים ההכרחיים אף הם לחיי־הצמח בכמויות זעירות ביותר: והם: הבור, המאנגאן, האבץ, המוליבידין, הראדיום, האוראניום, הדרושים כפי הנראה לכל הצמחים ללא יוצא מן הכלל וישנם גם עוד יסודות הדרושים רק לאי־אלה מהם ואינם דרושים בכלל לאחרים: הגאליום, הצורן, החמרן ועוד.

מן הטבלה הבאה אפשר לקבל מושג על כמויות החומרים המיניראליים שצמחים שונים מוציאים מהאדמה.

כמויות ממוצאות של חמרים מינראליים המוצאים על־ידי צמחים שונים מהאדמה בקילוגראמים להקטאר.

נמצא, כי קובעת לא רק הכמות המוחלטת של חומר מזין זה או אחר המומצא לצמח, אלא חשוב גם היחס שבין חומרי־המזון השונים המומצאים לצמח. כל אחד מאלה עלול להזיק קשות לצמח, אם הוא מומצא לו לבדו בכמות יתרה, אולם כשהוא ניתן ביחד עם חומרים מתאימים אחרים (ולמעשה כך הוא המצב על־פי רוב באדמה), הרי האחד מבטל את ארסיותו של השני ובתמיסת ההזנה יש הכרח להתחשב בגורם זה. תמיסות כאלו הן מאוזנות בהשפעתן הפיזיולוגית ובאחדות מהן משתמשים כיום, אולם הטובה ביותר היא זו שהוזכרה למעלה. תמיסה שאינה מאוזנת משפיעה קשה על המצב הקולואידיאלי של הפרוטופלאסמה וגורמת לשקיעת הפירורים המוצקים שבתוכה ולקרישתה, מה שעלול להביא אחריו את מותם של תאים בודדים ואף של הצמח כולו.

גם לדרגת החמיצות של התמיסה המזינה או של הקרקע יש ערך רב, כי כל צמח מצליח ביותר בדרגת חמיצות מסויימת. חמיצות הקרקע נמדדת לפי ה־pH שלה בדרכים שונות. pH 7 נחשב לתגובה ניטראלית; פחות מ־7 זו היא תגובה חמוצה ומעל ל־7 בסיסית. הדרך הנוחה ביותר למדידתה בשביל החקלאי בשדה היא לפי השיטה הקוודרימטרית¹.

מן הטבלה הבאה אפשר לראות יפה את דרגות חמיצות הקרקע הטובות ביותר לגידולים החקלאים השונים.

דרגת החמיצות שבה מתפתחים אי־אלה גידולים חקלאיים.

דרגת החמיצות משפיעה בין השאר על מידת ההתמסמסות של חמרי־המזון השונים במים ובשאר חומרים. כך, למשל, שוקע הברזל בתמיסות בסיסיות ואינו ניתן לקליטה לצמח. מידת החמיצות הטובה לקליטת מזונות לצמח משתנית גם לפי הגיל של הצמח. כך, למשל, נמצא שבחמיצות של 5.6 קולטת השעורה את הכמות הגבוהה ביותר של מזונות ומרובה בה ביותר החומר היבש; לעומת זה, מידת החומר היבש הגבוהה ביותר היא בשעורה הצעירה בדרגת חמיצות של 7.1. גם הצמח משפיע על דרגת החמיצות של הקרקע. משפיעים החומרים שהוא מפריש לתוך הקרקע והשינויים שהוא מחולל בפעולותיו הפיזיולוגיות על תמיסת הקרקע. כך משתנית תמיסה חנקת האמון NH₄NO₃ המומצאת לצמח והופכת חמוצה, כי הצמח מרבה לבלוע לתוכו את קאטיון ה־NH₄ מאשר את האניון NO₃; מצטברת כמות יתרה של יונים של מימן הבאים מהצמח במקום ה־ NH₄הנקלט והתמיסה הופכת לחומצה. לעומת זאת הופכות תמיסות של חנקות למסיסיות, כי במלחי KNO₃, NaNO₃ ודומיהם מרובה האניון NO₃ להקלט יותר מהקטיונים השונים. בדרך זו מצטבר באדמה עודף של יונים של OH והתמיסה הופכת בסיסית. תופעה זו ערך רב לה בשימוש בזבלים השונים, ויש להתחשב בכך. אולם לתמיסות מלחים רבות יש גם סגולה של שמירה על קביעות התגובה של הסביבה. לרוב פועלות ככה תערובות של שתי תמיסות כמו, למשל, של KH₂PO₄ ו־K₂HPO₄ או של CH₃COONa ו־CH₃COOH תמיסה כזאת משחררת יונים של H ושל OH במידה כזו שהתגובה של הסביבה כמעט שאינה משתנה. תכונה זו ערכה רב בטיב הקרקע. יש קרקעות שהיא מפותחה בהן ביותר ויש כאלה שהיא חלשה בהן. ובשעת הזיבול יש להזהר ביותר שלא לגרום נזק לקרקע ולגידולים הגדלים בה.

כשמתדלדלים המזונות שבקרקע מוסיפים אותם לצמח בצורה של זבלים שונים אורגאניים וכימיים. על הרכב הזבל האורגאני אפשר לעמוד ע"פ הטבלה הבאה.

הרב הזבל הטרי (על כל 1000 חלקים)

הזבל האורגאני מכניס לאדמה לא רק את כל חומרי־המזון הדרושים לצמח, אלא גם משפר את פתותיותה, מעלה את ספיגת המים שלה ואת תכולת האויר שבתוכה וגם מוסיף הרבה לחיים שבקרקע. הזבלים הכימיים הם בראש ובראשונה זבלי חנקן שונים, כי החנקן הוא הנפסד ביותר באדמה; אחריו בא הזרחן והאשלגן ואחריהם גם הסיד, הכל לפי טיב הגידול שמגדלים, השלב בחייו של הצמח ולפי טיב האדמה. באי־אלה מקרים מוסיפים גם ברזל, מגניון, בור, גפרית ונחושת ודומיהם. גם טיב ההצנעה של הזבל ועונת הזיבול קובעים הרבה, כמו מידת הלחות של האדמה, וגם חומרים נוספים המצויים באדמה ושאר גורמים. בגיל צעיר נצרך הצמח בדרך כלל לחנקן רב בשעה שלקראת הפריחה הוא נצרך יותר לזרחן. לחיטה, שנחקרה יפה בנידון זה, דרושים במשך כל ימי חייה הברזל והסידן. כעבור ארבעה שבועות לצמיחה, זאת אומרת לאחר שהיא מייצרת שביעית מהחומר היבש שלה, היא מצליחה יותר ללא מגניון, זרחן וגופרית; חיטה הגדלה בתנאים כאלה נותנת יותר קש וגם יותר זרעים. עודף זרחן מזיק לה אז, אולם נזק זה ניתן לביטול על־ידי תוספת חנקן המצוי לרוב בתשתית הקרקע. גם תגובת הקרקע משפיעה וכך נמסים הפוספוריטים באדמות חמוצות ביתר קלות וניתנים לניצול יתר על־ידי צמחים שמפרישים משורשיהם את החומצה הזרחנית; שלא כדגניים שאינם מצליחים לנצל את הפוספוריטים במידה כזו. תוספת זבלים חמוצים גם היא מסייעת לקליטת הזרחנים. קובעת גם עונת הזיבול בזבל זה או אחר; כך, למשל, מעלה זיבול מוקדם בחנקות את היבול של השעורה וגם הגרעין טוב לתעשית השכר, בשעה שזיבול מאוחר בזבל זה מעלה אמנם את היבול, אולם מרבה יחד עם זאת את כמות החנקן שבגרעין ומוריד את ערכו בתעשית השיכר.

הטמעת החנקן על־ידי הצמח

פרשה בפני עצמה קובעת ההטמעה של החנקן על־ידי הצמח. החנקן תופש כ־1.5% מהחומר היבש של הצמח ואינו מופיע כלל באפר, כי התרכובות החנקניות שבצמח, מיני חלבונים ודומיהם הופכים בשעת שריפת הצמח לתחמוצות חנקניות גאזיות שונות המתפזרות באויר. הצמחים קולטים את החנקן מהאדמה בצורותיו השונות: תרכובות אורגאניות המהוות את עיקרו של החנקן שבאדמה ותרכובות אנאורגאניות כמלחי אמון וחנקות המהווים יחד כ־1% מכלל החנקן המצוי באדמה. בדרך כלל קולטים לתוכם הצמחים העילאים בעלי הפרחים את האמון ואת החנקות במידה שוה, אולם יש ביניהם המטיבים לקלוט את מלחי האמון כסלק ודומיהם ומצליחים יותר בהימצא להם החנקן בדרך זו, ויש שמטיבים לקלוט את החנקות כתפוח־האדמה ודומיו. גם החנקיות נקלטות יפה, אולם ריכוזים גבוהים שלהן ארסיים לצמח. התרכובות האורגאניות של החנקן שבאדמה נקלטות, אולם בקצב הרבה יותר איטי. צמחים ירודים וגם הטפילים שבין בעלי הפרחים יודעים לנצל למזונם תרכובות אורגאניות שברקבובית או שבצמחים אחרים ונטפלים אליהם, אוֹ גם מבעלי־החיים (צמחים אוכלי חרקים).

החנקן אינו מצוי בסלעים שמהתפוררותם נוצר הקרקע ומתקבל הוא בחלקו המכריע מצמחים ובעלי־חיים נרקבים; רק כמויות קטנות ביותר מגיעות מהאויר בשעת גשמים מלווים ברעמים. יצורים רבים מעולם החי והצומח מסייעים לפירוק הגופות המתות של הצמחים ובעלי־החיים וביניהן תופשות מקום בראש הבאקטריות השונות, שמספרן רב ביותר, באדמות זיבורית כמאתים מיליון לגראם אדמה ובאדמה עידית מאות מיליונים לגראם. פוריות הקרקע תלויה הרבה במספר החידקים האלה שבתוכה; הם קובעים בהרבה את מידת הגדילה של הצמחים, את כמות היבולים, את דרכי ההזנה שלהם, את כושר עמידתם בפני מחלות וכדומה. בעיקר חשיבות מיוחדת לחידקים המצויים בקרבת השורשים.

חומרים רבים שוני־הרכב ביותר מיוצרים על־ידי באקטריות אלו ובין אלה אנטיביוטיקים שונים כגון הפניצילין, הסטריפטומיצין ורבים אחרים. כמו־כן מופרשים על־ידיהן ויטמינים שונים, האוקסין ועוד; אלה חודרים דרך השורשים לתוך רקמות הצמח השונות ומשפיעים רבות על חייו ועל תכונותיו.

מתוך פעולה זו של מיני חידקים מרובים ביותר מתפרקים בקרקע החומרים השונים, שמהם מורכב גופו של הצמח ובעלי־החיים והופך רקבובית ההומוס, שהנהו חומר קולואידי מורכב ביותר. כמותו גם טיבו משתנים הרבה לפי טיב האדמה שבה הוא נוצר, טיב הצמחים ובעלי־החיים הנרקבים, תנאי הסביבה האקלימיים ועוד. הרקבובית מתהווית בעיקר בתנאים אאירוביים. הקולואידים של הרקבובית הם הקובעים את מידת הפתותיות של הקרקע ואת כושרה לספיגת המים וחומרי ההזנה השונים. החקלאי דואג לתנאים נוחים להתהוותה מתוך עיבוד מתאים של השדה, פיזור סיד בשעת הצורך, ניקוז, לפעמים גם שטיפת קרקעות מליחות במים ופיזור גבס על גביהן, כמו כן גם חריש עמוק, זיבול מתאים; פעמים גם תוספת של תרביות של באקטריות מתאימות וזריעת עשבים רב־שנתיים.

ציור 153. מִינֵי בַּקְטֶרִיוֹת הַמְיַצְּרוֹת חֲּנְקוֹת (מִיָמִין) וּמִינִים שֶׁמְּיַצְּרִים חַנְקִיוֹת (מִשֶּׂמֹאל).

בפירוק החומרים האורגאניים משתתפים בין השאר, כאמור, מינים רבים ושונים של באקטריות וכל אחד מהם פעולתו מיוחדת וספציפית ביותר. כך, למשל, פועלת ראשית־כל בפירוק החלבונים קבוצה שלמה של מיני באקטריות מרקיבות המייצרות את האמון שבקרקע, תהליך זה ידוע בשם האמוניפיקאציה של הקרקע; היא נעשית למעשה על־ידי עשרות מינים של באקטריות בתנאים השונים ביותר, אם גם בתנאים של חוסר אויר פחותים החומרים המינראליים המתקבלים ומרובה האינדול והסקאטול שריחם רע. בתנאים אאירוביים נעשה הפירוק הזה יותר מהר ומתקבלים נוסף לאמון, – מים, דו־תחמוצת הפחמן ומימן גפרתי. תנאי החום הטובים לפעולתם של אלה הם 30 – 25 מעלות. כדוגמה אפשר לקחת את הפרדת השיתנן הנעשית בצורה הבאה:

האמון הנוצר בתהליך האמוניפיקאציה הופך על־ידי באקטריות אחרות לחנקות. זו היא הניטריפיקאציה של הקרקע העוברת למעשה שני שלבים: בשלב הראשון מתחמצן האמון לצורה חנקית (ניטריט) NO₂ ונעשה הדבר בעיקר על־ידי באקטרית הניטרוזומוֹנאס הפועלת בצורה הבאה:

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O + 158 Cal.

ולאחר זה בא השלב השני שבו הופכות ה־NO₂, החנקיות, לחנקות, NO₃; כאן פועל בעיקר הניטרובאקטיר בצורה הבאה 2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃ + 43Cal. החומצה החנקנית המתקבלת בתהליך זה מייצרת באדמה חנקות שונות המשמשות למזונו של הצמח וממציאות לו את החנקן הדרוש לו. ערך קבוצות באקטריות אלו עצום לחיי הצמח העילאי. הן פועלות באויר ומצויות בשכבות האדמה העליונות; באדמות ביצה, במקום שאין תנאי אויר מתאימים, הן מועטות. נוסף לאיוורור טוב של הקרקע דרושה להן גם לחות מספקת, דרגת חמיצות מתאימה של הקרקע, דרגת חום מתאימה, מציאות תרכובות חנקן מתאימות ומציאות זרחן באדמה, שאיננו תנאי הכרחי, אולם מסייע הרבה בתהליך זה. הצמחים יוצרים בדרך כלל תנאים נוחים לגידול באקטריות אלו והן מתרכזות משום כך בעיקר מסביב לשורשים ובקרבתם. הן גם מוסיפות לאדמה את דו־תחמוצת הפחמן ובא הדבר לא רק מפאת הרקבות הצמחים, כי אם גם מפאת נשימתם של השורשים. החלפת הגידולים השונים במחזור הזרעים וכדומה עלול להשפיע גם על השתנות מיני הבאקטריות שבאדמה ועל כמותם. יש ששורשי צמחים מסויימים מפרישים מתוכם חומרים שיש בהם משום נזק לאי־אלה ממיני הבאקטריות השונות האלה. וכך ישנן בקרקע גם באקטריות שונות שפעולתן גורמת את הדיניטריפיקאציה של הקרקע, דהיינו, את דילדול תרכובות החנקן שבה, כי הן מפרקות את חומצת החנקן המתהווית לחנקן גאזי הנפרש לאויר ומפריעות להתהוות המלחים השונים הדרושים לצמח. תהליך הדיניטריפיקאציה הוא כדלקמן: 2NHO₃ = 2N + 2H₂O + 2O₂ פעולה זו נעשית בתנאים אנאירוביים ובעיקר בחמיצות קרקע של 8.7 – 8.2.

ציור 154. נִיטְרוֹבַּקְטֶר.

בקרקע ישנם גם מיני באקטריות היודעות ליצור חנקות מהחנקן שבאויר. כאלה הם בעיקר הקלוסטרידיום פאסטיריאנום והאזוטובאקטיר. הראשון מצוי הרבה בכל הקרקעות ואף במליחות שביניהן וחי הוא בתנאים של חוסר אויר. מצוי בסימביוזה עם מיני באקטריות אחרות המנצלות לצרכיהן את החמצן שבסביבתן ויוצרות לקלוסטרידיום את התנאים האנאירוביים הדרושים לו. לעומת זה האזוטובאקטיר הוא אאירובי ומצוי רק בקרקעות שאינן חמוצות, באדמות כבדות ובינוניות כאחד ואף באדמות קלות מעובדות, אולם נדיר מאוד באדמות חול בלתי מעובדות וכמותו יורדת אצלנו הרבה בחדשי הקיץ החרבים. באדמות שלחין חוליות דלות נאגר אצלנו החנקן לרוב מתוך סימביוזה של האזוטובאקטיר עם אצות שונות. ריקמת האצות מהווה קרום אפור על־פני האדמה ובתוכה מוצא האזוטובאקטיר תנאים נוחים לקיומו.

במספר ניכר של צמחים קיימת סימביוזה (שיתוּף חיים) בין שורשי הצמח ובאקטריות שונות ואף פטריות; רבות מאלו ממציאות תרכובות חנקן שונות לצמח העילאי. בתירס, למשל, חודרות תפטירי הפטריות האלו לתוך השורשים ומתרבות בו עד להבשלת הפרי ואז הן נעכלות על ידו ומשמשות לאגירת חומרי־המזון השונים שבגרעינים. מצב דומה לזה נתגלה גם בחמניה, בבטטה ובעוד צמחים שונים. בקטניות חודרות הבאקטריות לתוך יונקות הצמחים ומהוות בהם יבלות מיוחדות שבתוכן הן חיות ומתרבות. באקטריות אלו הן בכלל ספציפיות ביותר וכל קיטנית יש לה בדרך כלל מין משלה המנגע אותה. תרכובות האמון השונות המופרשות על־ידי הבאקטריות האלו משמשות כמזון לצמח המאכסן אותן. כשאין בור באדמה במידה מספיקה עלולות באקטריות אלו לההפך לרועץ לאכסנאי ולגרום לו נזק קשה. כשאין באדמה מין הבאקטריות המתאים לקיטנית אין מופיעות היבלות בשרשיה ולשם הצלחת הגידול יש צורך לפזר אדמה המכילה בתוכה באקטריות אלו או שיש להוסיף תרביות שלה. אולם יקרה גם־כן שבגידול מסויים אין מופיעות היבלות בשנת גידוּלו הראשונה ותיראינה בשנים שלאחר זו ללא כל טיפול מיוחד. ורגילים לבאר זאת על־ידי כך שהבאקטריות שבאדמה הסתגלו בינתים לגידול הזה וחיות בתוכו. מקרים דומים ראו גם כשגידלו באקטריות מסויימות של מין אחד בתוך מיץ סחוט ממין קיטניות אחר, שהבאקטריות הסתגלו בהגרגה לחיות בתוך המיץ של המין השני שלא היו רגילות לו מבתחילה.

ציור 155. שֹׁרֶשׁ אֲפוּנָה וְעָלָיו יַבָּלוֹת שֶׁל בַּקְטֶרִיוֹת הַחַנְקָן. – מִצַּד יָמִין לְמַעְלָה תָּא מִיַבֶּלֶת כָּזֹאת כֻּלּוֹ גָדוּשׁ בַּקְטֶרִיוֹת כָּאֵלּוּ; מֻגְדָּל פִּי 120. מִיָמִין לְמַטָּה בַּקְטֶרִיוֹת אוֹגְרוֹת חַנְקָן. (מֻגְדָּל פִּי 1300).

תפקידו של כל אחד מהיסודות הנקלטים

קשה לומר עדיין דברים ברורים בעניין ערכו הפיזיולוגי של כל יסוד ויסוד בחיי הצמח, כי מסובכים הדברים ביותר. יסוד כל שהוא אפשר שיהיה מרכיב הכרחי של חומר זה או אחר בצמח, אולם יחד עם זאת אפשר שיהיה לאותו היסוד גם ערך מזרז בפעולות הכימיות השונות המתחוללות בתוך הצמח, או אפשר גם כן שתהיה לו עוד השפעה נוספת על הביוקולואידים של הפרוטופלאסמה. יקרה שכל התכונות האלו נתונות ביסוד האחד ותלוי הדבר בריכוזו, בגורמי סביבה שונים ובטיב חומרים נוספים. כך שלמעשה אפשר לעמוד רק על עיקרי דברים במידה שנתבררו. בדרך כלל אפשר לומר, כי ריבוי חנקות בהזנת הצמח ואפשרויות טובות להטמעה באור המביאות לידי ריבוי פחמימות גורמות צמיחה טובה שפריחתה מועטת. מידה ממוצעת של חנקות ואפשרויות טובות להטמעה נותנות צמיחה ממוצעת ופריחה מרובה. כשהחנקן מועט גם הצמיחה וגם הפרי מועטים, כי צמח שצמיחתו דלה, אינו יכול לתת פרי מרובה. אצות, המקבלות מידה מרובה של מינראלים, צמיחתן מרובה, אולם מזון עשיר בחומרים אורגאניים או הארה מרובה – המרבה אף היא את החומרים האורגניים שבתוכן – מביא לידי רבייתן המינית. פחיתת המים מחישה בכל הצמחים את הרבייה המינית.

המיקרואלמנטים ערכם רב בביטול אי־סדרים המתחוללים בין הסביבה והצמח; הם מגדילים את כושר הסתגלותו לסביבה; מעלים את מידת עמידתו בפני יובש, חום, מחלות, המלחה ותנאים קשים אחרים; משנים הרבה את מערכת התססים שלו ומעלים במקרים רבים את כמויות החומר היבש שבתוך הצמח ואף את הפחמימות שבו. רבים, כפי הנראה, המקרים ששינויים אלה המתחוללים על־ידם וגם על־ידי שאר יסודות הם תורשתיים.

פחמן. מצוי בכל החומרים האורגאניים, החל מחומרי היסוד הראשונים שהצמח מייצר, (דובר על כך בפרק על הטמעה), וגמור במסובכים ביותר, החלבונים שבפרוטופלאסמה.

מימן. נפרש בשלבים השונים של תהליך ההטמעה ושאר תהליכים; מהווה מרכיב של המים המצויים בכמות מרובה בכל צמח וצמח וערכם רב לצמח ביותר; על זאת דובר בפרק העוסק במשק המים. מצוי הרבה בשמנים, פחמימות ושאר תרכובות.

חמצן. גם הוא מרכיב של המים, נקלט בשעת הנשימה של הצמח, משמש לחימצון חומרים שונים שבו, מצוי בתחמוצות רבות ושונות ונפלט בשעת תהליך ההטמעה. מצוי הרבה בשמנים, בפחמימות ושאר תרכובות.

חנקן. מרכיב של החלבון ושאר חומרים שבצמח ומתוך כך מצוי בפרוטופלאסמה, בגרעין התא וגם בפלאסטידים. במיץ התא הוא משתתף בתרכובות האנאורגאניות, כחנקת האשלגן ודומיהן. כשהצמח אינו מקבל חנקן במידה מספיקה, צמיחתו חלשה והוא מחויר.

זרחן. מרובה בזרעים, פירות, ורקמות עובריות, מרכיב של חומצות גרעיניות ושל חומרים ליפואידיים שונים כלציטין ודומיהם הנכנסים בתרכובות עם חלבונים שבפרוטופלאסמה ובגרעין. תרכובות אנאורגאניות שלו, הזרחות, הן בעלות ערך בויסות מידת החמיצות של הצמח; חלק לו בפעולות התסיסה של השמרים ובנשימה האאירובית והאנאאירובית ומסייע בהטמעת החנקן. כשהצמח אינו מקבל זרחן במידה מספיקה, פריו מועט והזרעים מועטים, מדלדלים ולקויים.

גפרית. מצויה בחומצת הציסטין האמינית שבחלבון ומהווה לפעמים עד ל־5% מפרודת החלבון; מצויה בתרכובת של שמנים איתריים שריחם וטעמם חריפים; בעלת ערך ביצירת הכלורופיל ומשפיעה לטובה על יצירת היבלות בשורשי הקיטניות.

ברזל. הכרחי ביצירת הכלורופיל, אם גם אינו נכנס בתרכובתו, מסייע להטמעת הזרחן, משמש כמזרז במספר פעולות־יסוד בצמח, גם בנשימה האאירובית.

אשלגן. מצוי בתמיסה בצורה אנאורגנית. איננו מצוי בגרעין התא ואף לא בפלאסטידים, אולם מרובה סביבם ובשכנותם, בעיקר כמרכיב הציטופלאסמה. משמש כמזרז ביצירת העמילן, ובהטמעה בשני שלביה, זו שבחושך וזו שבאור; כן הוא מסייע בחילוף החומרים שבשעת יצירת הפחמימות והחלבונים, עוזר להעברתם ממקום למקום ולגילגולי הצורות השונות שלהם. הוא רדיואקטיבי בצמח ומגן על חלבוני הפרוטופלאסמה בפני קרישה. יש לו גם חשיבות בחלוקת התאים. הכרחי להתפתחות תקינה של פקעות ושורשים בשריים. בהמצאו במידה בלתי מספקת הצמחים ננסיים ולוקים גם העלים. בעצי־פרי מופיע כמשון עלים טיפוסי בהעדרו; הוא מסייע הרבה גם לחוזק המיכאני של הקש. הקיטניות למיניהן מרבות לקלוט אשלגן.

סידן. הדופן האמצעי של התא עשוי לרוב פקטינת הסידן. מתוך כך אין מתפתחים חלקי הצמח השונים כתיקונם, כשאיננו מושג על ידו במידה מספיקה. משמש לביטול ארסיות עודפי אשלגן ומגניון ושאר יסודות כשהם מצטברים בצמח מעל למידה. כמו כן הוא משמש לסתירה של חומצות שונות שבצמח, כגון החומצה החומעתית הארסית ומתהווים גבישים של חומעת הסידן. השפעה דומה יש לו על חומצות אורגאניות שונות. בעל ערך בהטמעת החנקן והיעדרו משפיע על הצטברות תרכובות חנקניות בצמח שאינן מנוצלות ליצירת חלבונים. הוא עצמו הנהו מרכיב של אי־אלה חלבונים, כמו־כן מצויים פוספאטידים של הסידן בציטופלאסמה של העלה. קיטניות מרבות לקלוט סידן.

מגניון. מרכיב של הכלורופיל וערכו רב בהטמעת הפחמן ויצירת הפקטינים למיניהם וכן בחילוף החומרים המלווה את החלבונים.

נתרן. מסייע לזרימת הפחמימות מהעלים ולהצטברות הסוכר בסלק־סוכר. צמחים הגדלים באדמה מליחה משפרים את גידולם הודות לו. מסוגל למלא את מקומו של האשלגן באופן חלקי.

כלור אינו הכרחי לכל הצמחים, אם כי מצוי בכולם.

צורן נחשב זמן רב כקובע את קשיותם של גבעולי־הקש ודומיהם, אולם כיום ברור כי הוא חסר ערך בנידון זה. מסייע לניצולו היעיל יותר של הזרחן. מגדיל את העמידה בפני מחלות ומסייע כאמצעי הגנה לצמח שלא יאָכל על ידי בהמות. במחלקה מיוחדת של ירודים הידועה בשם הצורניות, הוא מהווה את דפנות התאים שלהם ומכאן שמן. מסייע בהעברת הזרחן בתוך הצמח ויכול לבוא במקומו באופן חלקי. הכרחי להצלחתם של מספר ניכר של צמחים כגון: דגניים, מלפפונים, עגבניות ועוד.

הבור מסייע בחלוקת התאים ומעלה את פוריות האדמה תוך שיפור תנאי־החיים של הבאקטריות השונות. בריכוזים קלים הוא מעלה את צמיגות הפרוטופלאסמה ובעקבות זה את כושרה לקשור מים ומקטין את חדירוּתה; יוצר תנאים המסייעים לצמח לעמוד בפני יובש, חום והמלחה. דרוש בעיקר לפישתה. דגניים סובלים פחות מחוסר בור. בריכוזים גבוהים מדי ממית הבור את הפרוטופלאסמה. שריית זרעים בתמיסת בור מתאימה מפתחת בהם, ובצמחים הגדלים מהם, כושר עמידה בפני יובש, ויש לראות תכונה זו כתורשתית, וביחוד אם חוזרים עליה מספר דורות. כשהבור אינו מומצא במידה מספיקה לצמח, מה שעלול לקרות בקרקעות מרובות סיד, מופיעים בצמחים רבים ביותר ליקויים טיפוסיים קשים, כגון: רקבון־לב בסלק ובחסה, צהבון בתלתן, שעם פנימי בתפוחים ובשאר עצי־פרי, פירות קשים בהדרים, ליקויים ממינים שונים בטבק, כרובית, חסה, תפוח־אדמה, עגבניה, תירס, גפנים ועוד רבים.

מנגן. גורם לצמיגות הפרוטופלאסמה, מחיש הרבה את התפתחותם של שתילי עצים שונים ומעלה את כמות הפרי והזרעים. ערכו רב בחיסון צמחים בפני מחלות פטריות שונות. אף הוא מעלה את פוריות הקרקע מתוך השפעתו הטובה על הבאקטריות שבקרקע, מזרז את הקליטה של חומרים שונים ומחיש תהליכי חיים שונים בצמח, כגון הנשימה והטמעת החנקן. באדמות בסיסיות הוא נקלט בקושי וכשהוא איננו זמין במידה מספיקה, רבים הליקויים החלים בצמחים השונים. בשיבולת־שועל, בקנה־סוכר וגם בשאר דגניים מופיעים כתמים ממין מיוחד ובסופו של דבר מתים הצמחים. גם בסלק־הסוכר מאפירים העלים ומופיעים כתמים ממין מיוחד. כתמי פסיפס מופיעים בעגבניות, בטבק, בתפוח־האדמה, בשעועית, אפונה, פלפל, כרובית ורבים אחרים. בסופו של דבר נפסקת צמיחתם של הצמחים שלקו, עליהם נובלים ונושרים ולבסוף הם מתים. גם בהדרים מופיעה כתמת ממין מיוחד והפרי ירוד ומועט. תוספת כמויות מנגן מתאימות לאדמה או למים ששורים בהם את הזרעים, מרבה את החד־סוכרים ואת הדו־סוכרים שבצמח והם גם מיטיבים לעמוד בפני יובש. נתברר, שתכונות אלו הן תורשתיות ובעיקר בטמפראטורות מתאימות וטוב להמשיך מספר דורות בתוספת זו של בור ומנגן, מה שגורם לשיפורים תורשתיים בטיב הזרעים בכיווּן העלאת משקלם, מהירות נביטתם וצמיחתם של נבטים והצמחים, ומביא לידי התפתחות טובה בתקופה הויגיטאטיבית וגם מעלה את היבול.

אבץ. אף הוא מן החומרים הגורמים לצמיגות הפרוטופלאסמה ולכל שאר התופעות הקשורות בכך; מעלה את פוריות הקרקע מתוך השפעה על הבאקטריות שבה. משקל החומר היבש שבצמח עולה הרבה. קשה לקליטה באדמות בסיסיות. ערכו רב בהנבת הפרי וכשהוא איננו מצוי במידה מספיקה חסרים הזרעים לגמרי; או שהם קטנים מכפי הרגיל וחלים גם ליקויים אחרים בצמחים רבים; בחיטה מופיעים כתמים מצבע אפור־ירוק, לאחר זה מתים העלים והצמח מת.

נחושת. אף הוא בין אלה שמעלים את צמיגות הפרוטופלאסמה ומשפיעה על פוריותה של הקרקע; הכרחית בעיקר באדמות ביצה וכבול וערכה רב בחיסון זרעים בפני מחלות מסויימות; בהיעדרה במידה מספיקה חיורים הצמחים וחסרי זרעים; בהדרים מופיעה במצב כזה מחלת הבהקת, האקזאנטימה, הגורמת להתייבשות עלים וענפים.

מוליבדין. ערכו מכריע בהתפתחות יבלות הקיטניות. חשוב לחילוף החומרים התקין בבאקטריות קרקע שונות וביניהן האזוטובאקטיר ואחרות. היעדרו גורם בדרך כלל לצמיחת עלים הקטנים הרבה מכפי המידה וכתמים מתים מצבע קינמון בהיר המופיעים בהם. בעגבניות, למשל, מופיעים כתמים אלה בעלים התחתונים, הם מתים, והפרחים מתים לפני הגיע הפרי לידי חניטה.

חומרים רדיואקטיביים. האוראניום, האקטיניום והראדיום, הקרנותיהם מפסיקות את התרדמה של פקעי הפרי. מצויים באדמה בדרך כלל, במידה הרבה יותר גבוהה מהנדרש לצמח, פי שלושת אלפים ומעלה. למרות זאת יש קרקעות שתוספתם מועילה לצמח. ללא חומרים אלה אין היבלות נוצרות בקיטניות.

גאליום. דרוש לאי־אלה צמחים ירודים. לא ידוע אם ישנם צמחים עילאים שהנו דרוש להם.

חמרן. צמחי החורב רגישים ביותר לחוסר חמרן בקרקע. מרובה ביותר בצמחי־מים. השפעתו טובה על התפתחות היבלות בקיטניות. רבים הצמחים העילאים המרכזים בתוכם כמות גבוהה של חמרן, אולם לא הוכח שיש בו משום תועלת לצמח.

ארסן. מצוי בכל הצמחים ובעיקר בצמחי־מים. כשהוא מרובה ביותר בצמחי־מראה, עלול הוא להזיק לבהמות. השפעתו גדולה בעיקר כשהזרחן מועט באדמה. מזרז צמיחתם של מצחים, אולם אינו הכרחי להם.

פלואור. משפּר גידולם של צמחים אולם לא הוכחה הכרחיותו לצמח.

ניקל מצוי תמיד בצמחים אולם לא הוכחה הכרחיותו לצמח.

קובאלט קרוב ביותר לניקל באופן כימי והשפעתו דומה ביותר לזו של ניקל.

באי־אלה מקרים נמצא שלחומרים הבאים ישנה השפעה חיובית כל שהיא על גידולם של צמחים שונים והם הטיטאן, הכרום, הבאריום, הליטיום, בקאדמיום, הרוּבידיום, הסטרונציום, העופרת, הטאליום, הואנדאלום, הציריום, הלאנטאנום, הכספית, הפלאטינה, הזהב ואחרים.

השפעת חמרי המזון השונים שבצמח על בעלי־החיים. חוסר חומרים מיוחדים בצמח משפיע לרעה במקרים רבים גם על בעלי־החיים והאדם הניזונים מהם, וביניהם גם כאלה שאין להם כל ערך בחיי הצמח, או שהם נצברים בתוכו בכמויות עודפות ללא כל ערך לצמח עצמו, אולם יעילים והכרחיים לבעלי־החיים. בין אלה יש להזכיר במיוחד את היוד שהיעדרו גורם למחלת הזפק אצל האדם. היוד הוא מרכיב של הורמון בלוטת המגן הטירוקסין. מחלה זו מפוצה גם בכבשים, חזירים ופחות בפרות וסוסים. כמות יוד מספיקה מעלה את מידת החלב. המאנגן משפר את גידולו של בעל־החיים ומעלה את אורך חייו; משמש כמזרז בניצול הויטאמין B₁. הוא בעל ערך ביצירת ההמוגלובין שבכדוריות הדם האדומות, מקנה חסינות בפני מחלות מסויימות; משפיע על ביצי התרנגולות וביחוד על פוריותן. עודף של סידן וזרחן וכן מחסור בו במזונו של בעל־החיים מורידים את מידת ההטמעה של המאנגן. מסיבה זו, או מכל סיבה אחרת נגרמים אי־סדרים בווסת, כמות החלב יורדת, רצון ההזדווגות נחלש אצל הנקבה, ואצל הזכר מתנוונים חוטי־הזרע. אצל העופות מתנוונות עצמות הרגל והכנף. נוהגים להזריק אותו לאדם נגד מחלות רבות ושונות. נחושת גם לה ערך ביצירת ההמוגלובין שבדם והנה מרכיב של חלבונים מסויימים שבדם ובכבד. היעדרה גורם לאנמיה, איבוד התיאבון ומצב כללי קשה. אבץ – הכרחי במזונו של בעל־החיים לאריכות חייו התקינים; יש לו ערך ברבייה; הוא הנהו מרכיב אחד התססים החלבוניים; משפיע על הרחקת דו־תחמוצת הפחמן מהגוף. היעדרו גורם להתפתחות גרועה של השלד. ברזל – היעדרו גורם חוסר המוגלובין בכדוריות הדם האדומות, כמו גם מחלות וליקויים שונים בבעלי־החיים. קובאלט משפיע לטובה על יצירת כדוריות־הדם האדומות והיעדרו גורם, בעיקר בכבשים ופחות בבהמות, ליקויים קשים ביותר, איבוד תיאבון, מצב של נימנום וירידה ניכרת במשקל. ניקל – היעדרו גורם מחלות קשות אף הוא. ארסן – גם הוא בעל ערך חשוב בהזנת בעלי־החיים.יש לו חלק ביצירת ההמוגלובין. הפלואור מצוי בשיניים, במוח, בכבד, בכליות ובדם. היעדרו גורם למראה פסיפסי בשיניים, לפחיתת המשקל, לאי־סדרים בווסת ולירידה בכמות החלב. הסיליניום ארסי לבעלי־החיים וגורם צורות שונות של מחלות; עלול להצטבר בכמויות מזיקות בצמחים שונים ולפגוע קשה בבעלי־החיים הניזונים מהם. הפגיעה מתבטאת בחוסר חיוניות של בעל־חי ונשירת שערו; הטלפים לוקים, ריר נוזל מהפה, כאבים בבטן ולבסוף גורם שיתוק לשרירי הבליעה והנשימה ובעל־החיים מת. מוליבדין – ריבוי חומר זה גורם מחלות קשות בבהמות ובשאר בעלי־החיים. הסידן והזרחן הם מרכיבים עיקריים של העצם ובהיעדרם לוקה קשה השלד; כך יקרה כשהטמעתם מופרעת. הזרחן הנהו נוסף לכך גם מרכיב של רקמות שונות של בעל־החיים, בעיקר של העצבים ושניהם מצויים גם בחלב. היעדרם גורם חוסר תיאבון, נטייה לכירסום עצמות, עץ, שערות ואפילו בשר מרקיב; כמות החלב יורדת והמשקל פוחת; במשך הזמן נשחק הסחוס שבקצות העצמות והבהמה מהלכת בקושי; כמו כן נשברות עצמותיה בנקל. – כך שרבים המקרים, שיש צורך בהעשרה נוספת של הצמחים בחומרים אלה או אחרים גם אם אין בדבר משום תועלת כל שהיא לצמח עצמו. אולם לא תמיד מצליח הדבר במידה ובצורה הרצויות. תוספת הזרחן משפיעה בדרך כלל על עליית חומר זה בצמח, אולם גם זאת לא תמיד, כי תלוי הדבר בגורמים נוספים. תוספת חנקן אינה משפיעה כרגיל על עליית כמות החנקן שבצמח. תוספת אשלגן מורידה את כמות הזרחן שבצמח או שאינה משפיעה כלל. תוספת סידן אינה משפיעה על כמות הזרחן שבצמח ולפעמים הוא גם יורד. סידן, הניתן יחד עם זרחן, מעלה לעתים את כמות הזרחן בעלים, אולם אין זה הכרחי. בענינים אלה קובע הרבה טיפוס הקרקע. הוספת מיקרואלמנטים בכמויות זעירות מעלה את צבירת החומרים השונים שבתוך הצמח. יוצא מן הכלל הוא הברזל שאינו נוהג כך. סיד מרוּבה בקרקע מפריע לחדירת הבור והמנגן, חנקן מרובה מוריד את כמות המיקרואלמנטים שבצמח.

חדירת המזונות לצמח

חומרים מינראליים שהצמח קולט לתוכו אינם חודרים כפרודות, כי אם מתפרקים לראשונה ליונים, קאטיונים ואניונים בתוך תמיסת המים שבאדמה, ורק בדרך זו הם חודרים לצמח. היונים הזמינים לצמח נתונים למעשה בעיקר לא בתוך התמיסה של המים, כי אם צמודים לקולואידים שבקרקע מתוך פעולה של כוחות משיכה אלקטרוסטאטיים הדדיים, מה שמונע את הישטפותם היתרה של מזונות הצמח. מידת ההצטמדות תלויה במטען החשמלי של הקולואיד והיון הנצמד, במצב הרוייה של חומר זה או אחר שבתמיסת הקרקע, בהרכבו המינראלי של קולואיד הקרקע, במיני היונים הנוספים המצויים באותה שעה באדמה ושאר גורמים. אפשר שכוח הצטמדות זה יהיה כה חזק, עד שיפריע למזונות לחדור לתוך הצמח. אולם גם הצמח אינו פאסיבי בתהליך קליטת המזונות מהאדמה, כי הוא מפריש מתוכו חומצה פחמנית הנוצרת בשעת הנשימה ושאר חומצות, ביניהן גם אורגאניות, וסוכרים ממינים שונים. היונים השונים שבאדמה נצמדים לשורשי הצמח על יסוד הפרשות אלו ומתחוללת נדידה תמידית של יונים של מימן והידרוקסיל לפני השורש ובמידה שנקלטים יונים אלה על־ידי הצמח נודדים ובאים אחרים במקומם ומגיעים לפני השורש וחוזר חלילה. היונים השונים חודרים לצמח לא רק בתוך תמיסות של מים וכדומה, כי אם גם מתוך מגע ישיר שבין קולואידי הקרקע והצמח. גם חידקים שבתוך האדמה מייצרים חומצה פחמנית ושאר חומצות אורגאניות שפעולתן הכימית וגם פעולת ההצמדה שלהן גדולות ביותר. החידקים האלה מתרכזים מסביב לשורשי הצמח וניזונים מסוכרים ושאר פחמימות וחומרים אחרים הנפרשים על־ידיהם. לאחר שהחומרים השונים חודרים לצמח עלולה התרווּת ריקמות השורש בחומר זה או אחר הבאה לאחר זה לשמש כגורם מפריע או גם מפסיק את הקליטה הנוספת; אולם לאחר שחומרים אלה נודדים לגבעול נשאר השורש שוב במצב של רעב לחומר זה או אחר ומתחדשת אצלו האפשרות לקלוט אותו. כך משמשת הצמיחה, שבה מועברים בקצב מהיר חומרים שונים מהשורש לגבעול, כגורם מסייע לקליטת החומרים מהאדמה. יתכן, שהשורש יהיה צמא למים או לחומר אחר, ובאותה שעה יהיה מצוי במצב מספיק בעלים. גם לגיל הצמח השפעה ניכרת על מידת הקליטה של החומרים השונים מן האדמה וביחוד כשהוא עובר למצב של פריחה והבאת פרי. בנדון זה ישנם הבדלים ניכרים גם בין מיני הצמחים השונים ואף בין זנים שונים שבאותו המין.

דפני התאים עשויים חומר חדיר חלקית, זאת אומרת, שהם מעבירים דרכם רק מספר חומרים שבתמיסה ונותנים לחדור לתוך התא רק לחלק מהם או שמשפיעים על מהירות החדירה של כל חומר בפני עצמו. תופעות דומות נתגלו ונחקרו גם בקרומים מלאכותיים. נמצא שבמקרה שמצידו האחד של קרום כזה מצויים מים נקיים ומצידו השני תמיסה מימית של חומר חדיר לקרום זה, חודר החומר הנמס שבתמיסה דרך הקרום והמים אף הם חודרים דרכו עד שנוצר שויון ריכוזים של אותו החומר משני צידי הקרום. בדומה לכך, אם משני צידי הקרום מצויות תמיסות של שני חומרים אלקטרוליטיים ושהקרום חדיר לשניהם במידה שווה, חודרים שני החומרים שבתמיסה את הקרום עד שמשתווה ריכוז של כל חומר לחוד משני צידי הקרום. כך יהיה אם בתמיסות משני צידי הקרום מצויים שני אלקטרוליטים שאין להם כל יון משותף, – נוצר אז ריכוז שווה בין שני היונים המרכיבים את החומרים האלקטרוליטיים וכך גם בין הפרודות השונות שלא התפרקו ליונים, אולם אם לשני אלקטרוליטים החודרים דרך הקרום יון אחד משותף והקרום חדיר רק ליון אחד מהשנים האחרים, נוצר מצב של אי‏־שויון בריכוזים של שני היונים האחרים האלה משני צידי הקרום. אם נניח, דרך משל, שמצידו האחד של הקרום מצויה תמיסה של מלח־בישול, דהיינו, נתרן כלורי, חומר שהקרום חדיר לשני היונים שלו – גם לנתרן וגם לכלור, ומצידו השני תרכובת עשויה מנתרן וחלבון, או כל חומר אחר שהאניון שלו גדול מאוד ואינו חודר דרך הקרום, עלולה החדירה ההדדית של החומרים השונים להיפסק במקרים כאלה זמן רב לפני שיווצר שויון בריכוזים משני צידי הקרום ואחד החומרים יצטבר בריכוז גבוה יותר מצידו האחד של הקרום. בדרכים אלה חודרים החומרים השונים גם לתוך התא החי ותופעה זו מושפעת הרבה מגורמי סביבה רבים. שינויים בטמפראטורה גורמים שינויים בחדירות הפרוטופלאסמה שאינה שווה לכל החומרים החודרים. מתוך כך משתנה גם הערך הפיזיולוגי של הזבלים השונים ותמיסות ההזנה המאוזנות השונות; משתנית מידת החדירות שלהם לתאי הצמח וגם הקצב שלה. גם האור משפיע על קצב החדירה של החומרים השונים, אם גם אין לו השפעה על מידת ריכוזם בתוך התא. אם היה הצמח בחושך לפני שהועבר לאור, עולה קצב החדירה של החומרים השונים לפרוטופלאסמה; וביחוד כשהוא מועבר לאור אדום. בדרך כלל משפיעים גלי האור הקצרים יותר מהארוכים; גם גיל התא קובע בהרבה את מידת החדירה של הפרוטופלאסמה. הדופן וחלקי הפרוטופלאסמה השונים אינם חדירים במידה שווה ליונים השונים, מה שמסבך עוד יותר את תהליך החדירה של החומרים השונים לתוך התא החי. תהליך החדירה לתוך הפרוטופלאסמה של התא החי מורכב למעשה ממספר תהליכים שונים: א) הצטמדותם של היונים של החומר החודר אל פני התא, ב) התקשרותם עם פרודות שונות של הפרוטופלאסמה, ג) היפרדותם חזרה ועבירתם לתרכובות אחרות, או שכל הדבר נעשה בדרך של נדידה משותפת של היונים החודרים יחד עם פרודות של הפרוטופלאסמה, ולאחר שאלה חודרים לתוך התא הם נפרדים שוב. על פי רוב נודדים לאחר זה החומרים השונים מהשורש לגבעול, מה שקשור בתהליכים של נשימה, איוּד ואחרים. מידת ההצטמדות של החומרים השונים אל פני התא מושפעת אף היא על ידי אותם הגורמים הקובעים את מידת ההצטמדות של היונים לקולואידים של הקרקע, אולם כאן יש ערך באי־אלה מקרים למידת ההתמסמסות של היונים והפרודות השונים בחומרי התא השונים, ביחוד באלה שמהווים את מעטפתו החיצונית. חדירת היונים השונים מלווה בשינויים במטעני החשמל של הצמח ונוצרים הבדלים במיטעני החשמל בין הצמח וסביבתו; הדבר נגרם בעיקרו מתוך הפרשים במידת החדירה של הקאטיונים והאניונים השונים. גם מידת ההצטמדות עצמה נקבעת לפי המטען החשמלי של היונים השונים שבתמיסה. קאטיונים או אניונים שונים מצטברים בתמיסה המקיפה את הצמח ומשנים את דרגת החמיצות שבסביבתו – מה שמשפיע על מידת החדירה של החומרים השונים לתוך הצמח וכך מיטיבים להקלט יונים של NO₃ בריאקציה חמוצה. חדירת הקאטיונים עולה בדרך כלל בריאקציה בסיסית. הצמיחה של שעורה, אפונה ומלפפונים מעלה את החמיצות בתמיסות של מספר מלחים, ביחוד בזו של גפרת האמון, גפרת האשלגן, גפרת הנתרן, זרחת האשלגן, תרכובות כלור שונות, עד שהדבר עלול להביא נזק לצמחים. משתנה הדבר לפי דרגת החום, תנאי מזג האויר ומהירות הצמיחה, כי גורמים אלה משפיעים, כאמור, על קצב החדירה של היונים למיניהם. היונים של האלקטרוליטים החודרים לתוך התא משפיעים על הקולואידים השונים של הפרוטופלאסמה. לאלה יש, כלשאר קולואידים, מטען חשמלי מסוים ועלול להשתנות מתוך השפעת היונים על האלקטרוליטים השונים החודרים; אפשר שפירורי הקולואידיים הזעירים יתמזגו ביניהם; מפאת כך יתכן גם שישקעו בתוך הפרוטופלאסמה או שאפילו יקרשו החלבונים שבתוכה. לאלקטרוליטים ערך רב בקביעת התנאים האוסמוטיים של התא ובגרימת תופעות ביואלקטריות שונות. הצמח קולט לתוכו גם חומרים שהם ארסיים לו ויוצרים בתוכו תרכובות כימיות מזיקות לו, או כאלה שמשפיעות בצורה קשה על המצב הקולואידאלי של הפרוטופלאסמה ועלולות גם להמית אותה. למעשה, כל חומר מזין לצמח עלול להזיק לו, כאמור, אם הוא ניתן בריכוז גבוה מדי. הדבר משתנה בהרבה לפי מיני הצמחים השונים ואף לפי זנים שבאותו מין, ומשתנית הארסיות של חומר מסוים אף מאבר לאבר שבאותו צמח. גם גילו של הצמח קובע. יקרה שצמח כל־שהוא יהיה עמיד במידה זו או אחרת בפני חומר ארסי אחד ולא יהיה עמיד בפני חומר ארסי שני. כשמצויים בתמיסה כל־שהיא מספר חומרים, יתכן שהאחד יסייע לחדירתו של השני לתוך התא וגם יתכן שיפריע לה. טיב המלחים וריכוזיהם השונים – הם הקובעים. בדרך כלל יש לראות את השורשים רגישים יותר מהגבעולים לחומרים הארסיים השונים. חומר שהצטמדותו לשורש, עולה על זה של חברו, דוחה אותו מעל פני השורש ומפריע את חדירתו לתוכו. כמו־כן קובעת, כמובן, גם מידת החדירות של כל אחד מהחומרים האלה לתוך התא ומידת הריכוז של היונים השונים של חומר זה או אחר בתוך התא עצמו. נתברר, שישנו מספר גדול למדי של חומרים המבטלים זה את ארסיותו של זה, זוגות כאלה הם: סידן ומאגניון; מאגניון ואשלגן; אשלגן וסידן; מלח הבישול ואשלגן או זרחן ותרכובות חנקן שונות; סידן וסטרונציום; ארסן וזרחן ואחרים. קובעים נוסף לטיב החומרים עצמם גם ריכוזיהם השונים, מידת חמיצות התמיסה או הקרקע וגם שאר גורמים שכבר דובר עליהם למעלה.

נדידת החומרים בתוך הצמח

בדרך כלל מועברים החומרים החודרים לשורשים לגבעולים ולעלים בתוך רהטי העצה בזרם המים העולים. אולם יש גם מקרים שאי־אלה מהם מתרכבים עם חומרים שונים עוד בשורש. עיקר ההרכבות ויצירת החומרים החדשים מוצאת לפועל על ידי הצמח בעלים. לאחר מכן הם הופכים שוב לצורות המסוגלות לנדוד ומועברים בצינורות השיפה לכל אברי הצמח השונים למטרות צמיחה הטמעה ונשימה ושאר פעולות חיוניות שבצמח. אין לראות נדידה זו של החומרים כמיכאנית גרידא, כי מהירה היא פי עשרים אלף עד לארבעים אלף מנדידה מיכאנית רגילה וקשורה ללא כל ספק בתהליכים פיזיולוגיים שונים שבתוך הצמח. כן נעשית היא ברצועה זו של הפרוטופלאסמה המרפדת את צינורות הכברה לכל אורכם ללא הפסק כל שהוא. נתברר, שהרכב צינורות השיפה הוא בעיקר סאכארוזה ושקצב נשימתם של צינורות אלה גבוה ביותר. עודף החומרים, שאין הצמח מנצלם נאגר כחומרי משמשרת באברים השונים של הצמח, בפקעות ובצלים, בטבעות העץ ובזרעים ובשאר מקומות, – ובהגיע זמנם הם מועברים חזרה למצב נודד בעזרת תססים ומשמשים לצרכיו הרגילים של הצמח.

למעשה אפשרית הזנת הצמח גם דרך העלים; במפורט נחקר הדבר בהמצאת חנקן הדרוש לצמח מתוך ריסוס בריכוזים שונים של שיתנן, מה שהוכתר בהצלחה. כמו־כן אפשר להזין את הצמח גם מתוך הזרקה של חומרי־המזון השונים לתוך גבעולו. הזנה בחומרים שונים גוררת הבדלים ניכרים בהתפתחותם של הגבעולים והשורשים. משקל הגבעולים משתנה ביחסו לזה של השורשים ומשתנה גם מקום ריכוז החומרים השונים בגבעולים ובשורשים. גורמי־סביבה שונים משפיעים אף הם על כך וביניהם תופסת מקום בראש השפעת האור בעוצמותיו השונות וצבעיו השונים. כך, למשל, עולות הפחמימות והחומר היבש בכרוב עם תוספת שעות הארה עד שמגיעים ל־17 – 19 שעות ליממה ולאחר זה הם פוחתים. כמות החנקן יורדת ביום של 19 שעות: בתלתן, בדגנים ובסויה עולות הפחמימות ויורד החנקן בימי אור ארוכים. במלפפונים עולות הפחמימות וגם החנקן בימי אור ארוכים. הרגישות ביותר בנידון הן העגבניות. בדרך כלל נפוצים במידה שוה בשורש ובגבעול המאגניון, הציזיום, הרובידיום והאשלגן; מרובים יותר בשורשי רוב הצמחים המאנגאן והנתרן. מרובים יותר בגבעולים הליטיום, הסידן והסטרונציום. הדבר משתנה הרבה לפי שלבי חייו השונים של הצמח. הקרנה בקרניים שונות משפיעה אף היא על שינוי ריכוז החומרים באברי הצמח השונים. שלבי החיים של הצמח קובעים הרבה את מהלך נדידתם של החומרים השונים באברי־הצמח השונים, כך, למשל, מרבה החיטה לקלוט לתוכה חומרים מינראליים בעיקר בשלבי חייה הצעירים ויבולה נקבע למעשה לפי כמות המזונות שהיו באדמה ב־10 – 8 השבועות הראשונים לחייה. מיני הסוכר המצויים בה לפי סדר כמותם הם הסאכארוזה הגלוקוזה, הפרוקטוזה וכמותם אינה משתנית עד להשתבלות. עם ההשתבלות מגיעה הגלוקוזה לשיאה. הסאכארוזה, ההולכת תמיד בראש מגיעה עד ל־4% – 3 מהמשקל הטרי כשבועיים בערך לאחר התחלת ההשתבלות. באותו הזמן בערך, או קצת מאוחר מזה, מגיעה גם הפרוקטוזה לשיאה, ועוברת את הגלוקוזה בכמותה ונשארת במצב זה עד לקציר. עלייה זו בסוכרים נגמרת, כפי הנראה, מתוך מידת ההטמעה הרבה בשעה זו. גם דלות המים משפיעה בכיווּן זה. כמות הגלוקוזה יורדת לאחר ההשתבלות בגלל הצמיחה המרובה שבאותה שעה והופכת לעמילן שבגרעינים. עם רדת הטמפראטורה עולה מידת הסוכרים וביחוד הסאכארוזה. העמילן מצוי במשך כל הזמן בגרעינים גרידא ואיננו, או כמעט שאינו כלל בשאר חלקי הצמח. הוא מתחיל להתרכז בגרעינים כשבועיים לאחר חניטתם. בתירס ובשאר דגניים נראו תופעות דומות. בשעורה נמצא כי כ־20% – 15 מכלל האבץ שבצמח נתונים בעלים ונשארים בהם גם בשעת נשירתם ואין האבץ מוחזר לצמח לפני זה. מהאבץ שבתוך העלים נתונים כ־15% – 20 בכלורופלאסטים. כמות האבץ שבתוך השורשים עולה עד לתחילת התפתחות הזרעים ולאחר זה הוא מועבר לאברי הצמח האחרים. בתפוח־אדמה קולט הצמח הצעיר במהירות רבה את המאנגן, והשורשים עשירים בו ביותר. לאחר זה הוא מתרכז בעיקר בעלים וכמוּתו עולה במשך כל זמן הצמיחה. בפקעות הוא מועט ביותר; לעומת זה מרובים בהן האשלגן והזרחן. בתפוחים יורדת כמות החנקן שבעלים למן הפסקת צמיחתם ועד לנשירתם. יחד עם זאת עולה כמות החנקן בשעה זו בדורבנות ובענפים. מאוחר יותר נודד החנקן לענפים הזקנים ולגזע, ויתכן שגם לשורשים. בשעת הפריחה מתרבה באופן ניכר כמות הפחמימות והחנקן וביחוד בפרחים הפתוחים. חומרים חנקניים מרבים לנדוד לדורבנות בשעת ההפרייה וחניטת הפרי. בשעת נבילת הפרחים נודדים כל החומרים שהתרכזו בהם לעלים ולצמיחה החדשה של הדורבנות. לאחר גמר הפריחה מצטברים הפחמימות והחנקן יותר ויותר בפרי. תופעות דומות אפשר לראות גם במלפפונים ובשאר צמחים. כשמורידים את פרחי המלפפונים משתנה בהרבה הרכב הצמח. בפרחים מרובים יותר הליפואידים והחנקן מאשר בחסרי הפרחים; אולם באחרונים מרובות הפחמימות. בשתילים של תפו"זים רוב הנתרן נתון בשורשים ובגזע; לעומת זאת יש בשורשיהם יותר זרחן, גופרית וכלור מאשר בשאר חלקי השתיל. בתנאי יובש נוצרת יותר תאית והעמילן פוחת ומכאן ירידת מקדם העיכול של צמחים הגדלים בתנאי יובש; בכמישת הצמח נעלם מהר העמילן ועולה כמות הסוכרים; החלבונים שבגופו מתפרקים והמוצרים המתקבלים, הגלוטאמין והאספאראגין נודדים לעלים העליונים הצעירים יותר. חלבונים שבעלים זקנים נודדים לעלים צעירים יותר, אף בשעה שהם מצויים בהם במידה פחותה. גם הכלורופלאסטים משתנים במצב של כמישה ונהרסים. בדרך כלל גדולה יותר הפעולה הסינתטית בעלים הצעירים וכמות החומר היבש רבה בהם בשעה שבעלים הבוגרים גדולה יותר הפעולה ההידרוליטית.

חומרים שהצמח מייצר

מחומרי הגלם החודרים לתוך הצמח דרך העלים והשורשים מייצר הצמח מספר עצום של חומרים מגוּונים ביותר. טיב החומרים שהצמח מייצר משתנה הרבה לפי מינו של הצמח, גילו, תנאי קרקע ואקלים וגורמי־סביבה מרובים ביותר. יש אפילו שבאותו צמח שונה הרכבו של הזכר מזה של הנקבה. בקנבוס, למשל, מרובים יותר בזכר הפחמימות והחומר היבש ובנקבה מרובים יותר החלבונים. החומרים האורגאניים מכילים בתוכם פחמן והקשרים שבין האטומים שלהם הם שוי קוטב (הומיאופולאריים) בשעה שבחומרים האנאורגאניים, כמו באלקטרוליטים למשל, הקשרים שבין האטומים הם שוני קוטב (היטירופּוֹלאריים). בחומרים האנאורגאניים נעשות הפעולות הכימיות במהירות יתרה בשעה שהתגובות של החומרים האורגאניים הן איטיות ביותר ולוקחות זמן רב מאוד, מה שמאפשר את ארגונן בזמן, כך שהאחת באה לאחר השניה ומקוּיימת עקיבות מסויימת ומותאמים יחסי המהירות בין הפעולות השונות. חומרים אורגאניים מסוגלים לפעול בכיווּנים רבים ושונים. הפחמן נכנס בתרכובת עם מספר בלתי מוגבל של אטומים ומתהוות פרודות עצומות. תכונה זו מאפשרת את המספר העצום של התרכובות האורגאניות. היסוד של פרודות מכילות פחמן אלו הוא שרשרות פתוחות, פחות או יותר ארוכות וטבעות סגורות, הבנויות מאטומים של פחמן. לעתים מתחבר ביניהן מספר גדול ביותר של שרשרות וטבעות כאלה באמצעות גשרים של חמצן וחנקן או גם מימן ומהווים מאקרומוליקולות ענקיות המכילות בתוכן מאות אלפים רבות של אטומים של פחמן, חמצן, מימן וחנקן. מאקרומוליקולות אלו הן המקנות לפרוטופלאסמה את סגולותיה הקולואידאליות ומתאפשרת היבדלות מהירה של מיבנים מסויימים בתוך הפרוטופלאסמה מהמאסה הכללית שלה. מיבנים אלה מחליפים את צורתם ואת דרכי פעולתם באופן מתמיד במהירות רבה. יש עוד להוסיף כתכונה מיוחדת נוספת של החומר החי את האסימטריה של החלבונים של הפרוטופלאסמה. בהרכב החלבונים משתתפת רק הצורה השמאלית של החומצות האמיניות. בריאקציות המרובות שבצמח שבהן נבנות החומצות האמיניות מצטברים הרכבים של אנטיפוֹד אחד גרידא.

פחמימות עשויות פחמן, מימן וחמצן; שני האחרונים מצויים בתא ביחס שהם נתונים בפרודות המים ומכאן שמם של החומרים האלה. את הפחמימות מחלקים לשלושה לפי הרכב הפרודה שלהם: חד־סוכרים (מונוסאכארידים), דו־סוכרים (דיסאכארידים) ורב־סוכרים (פוליסאכארידים). החד־סוכרים הם גלוקוזה, פרוקטוזה ואחרים. נוסחתם C₆H₁₂O₆. החד־סוכרים מתחברים ביניהם מתוך הפרשת מים ומתקבלים דו־סוכרים ורב־סוכרים. הדו־סוכרים הם C₁₂H₂₂O₁₁, סאכארוזה (סוכר־קנה), לאקטוזה (סוכר־חלב), מאלטוזה (סוכר לתת) ואחרים. אלה הופכים חזרה לחד־סוכרים מתוך השפעה של חומצות מינראליות מהולות. החד־סוכרים והדו־סוכרים נמסים יפה במים. הרב־סוכרים מכילים בתוכם מספר רב של פרודות של חד־סוכרים (C₆H₁₀O₅)n, כעמילן, התאית ואחרים. נפרדים חזרה לחד־סוכרים מתוך השפעת תססים וחומצות.

בהטמעה נוצר בצמח סוכר הענבים C₆H₁₂O₆ והוא דיקסטרוזה או גלוקוזה. הוא נוצר באור בעלים ירוקים בכמויות גדולות ומצוי בתוך מיץ התא, כמעט בכל חלקי הצמח; מצטבר לפעמים בכמויות גדולות בפירות השונים. בענבים, למשל, הוא מרובה עד כדי כך שכאשר מייבשים אותם לצימוקים, הוא מופיע עליהם בצורת גבישים. זו היא האבקה הלבנה שעל גבי הצימוקים, אולם בצמח ישנו גם מקור שני לסוכר זה, כי הוא מתקבל מעיכולם של חומרים רבים ושונים. סוכר־הענבים הוא גם הצורה המקובלת ביותר, שבה נודדות פחמימות ועוברות ממקום למקום בצמח. צבעו לבן, הוא מתוק ותוסס בקלות יתרה. חד־סוכר שני הוא סוכר הפרי, נוסחתו הכימית אף היא כשל הקודם, אלא שנבדל הימנו בסידור האטומים השונים בפרודתו, מה שמתגלה כשמעבירים קרן אור דרך תמיסתו. בראשון היא פונה ימינה, ומכאן גם שמו דיקסטרוזה (דיקסטיר, ימין ברומית), ובפרוקטוזה היא פונה שמאלה. לדו־סוכרים שייך סוכר הקנה, הסאכארוזה, והוא סוכר השולחן שאנו משתמשים בו למאכלנו. נפוץ הרבה בצמחים שונים במיץ התא ובאי־אלה מהם הוא מצטבר בכמות מרובה כחומר משמרת, במיוחד בקנה־הסוכר ובסלק הסוכר נוסחתו: C₁₂H₂₂O₁₁, ונוצר מסוכר־ענבים בדרך הבאה: 2C₆H₁₂O₆ – H₂O = C₁₂H₂₂O₁₁, מתוך שלילת פרודה של מים. בצמח קורה הדבר בהבשלת הפרי. מצויים עוד הרבה מיני סוכר בצמח, כגון מאלטוזה, מאנוזה, גאלאקטוזה, ארבינוזה, קסילוזה, פוקוזה, ועוד. כל אלה קרובים לקודמים, נוצרים מהם, אף הופכים חזרה לסוכרי המקור שלהם. לרב־סוכרים שייך בראש וראשונה העמילן הנוצר בתהליך ההטמעה בכלורופלאסטים. מופיע בכל מיני רקמות בצורה טיפוסית של גרגרים קטנים השונים בצורתם מצמח לצמח וגם נאגר בכמות מרובה באבריהם של צמחים מסויימים המתנפחים הרבה מפאת כך, כדוגמת פקעות תפוח־האדמה, הבטטה, הבצלים למיניהם, ומצוי בזרעים השונים ביותר. כך, למשל, מכילים בתוכם גרעיני החיטה, התירס, האורז, שבולת־השועל, השעורה, השפון ואחרים את העמילן כחומר עיקרי. נוסחתו: (C₆H₁₀O₅)n ונוצר, כפי הנראה, בדרך הבאה מסוכר־ענבים C₆H₁₂O₆ – H₂O = C₆H₁₀O₅. בשורשים המעוברים של אי־אלה צמחים ממשפחת המורכבים מצוי חומר קרוב לעמילן והוא האינולין הנוצר מסוכר־הפרי. העמילן הופך לסוכר המאלטוזה בעזרת תסס האמילאזה ולאחר זה הוא הופך חזרה לסוכר־ענבים בעזרת תסס המאלטאזה. שני התססים האלה כלולים בדיאסטאזה. בצורה של סוכר־ענבים מועבר חומר זה למקומות שונים ביותר בצמח ומשמש בהם לצמיחה וליצירת רקמות חדשות. יתכן גם שיצטבר באבר כל־שהוא בצמח ויהפוך חזרה לעמילן משמרת. לעתים קרובות מתרכזים גרגרי העמילן בתאי הפארינכימה שמסביב לצרורות של צינורות הכברה. באי־אלה מקרים משמש העמילן ליצירת סוכר־קנה. תאית (צילולוזה) מצויה הרבה ונפוצה ביותר. ממנה בנויים דפנות התאים והיא מהווה את שלד הצמח. חוטי כותנה ונייר סינון הם דוגמה טובה למוצרי תאית. פעמים היא נאגרת בזרעים כחומר משמרת. יש שדפנות התאים העשויים ממנה עבים ביותר וקשים מאוד. כך, למשל, משמשים הזרעים הקשים של דקל השנהב לתעשיית כפתורים. גם דפנות תאי־הזרעים של דקל התמרים עשויים תאית. תססים מתאימים מעכלים אותה בקלות יתרה ובדרך זו מייצרים כוהל מעצים. תססים אלה נפוצים הרבה בתוך הפרוטופלאסמה של התא. וכך נספגים חזרה ונעלמים דפנותיהם של תאים מסויימים, או שמופיעים בדפנות חורים ומשתנית גם צורתם. גם תאית היא רב־סוכר אלא שמספר קבוצות ה־(C₆H₁₀O₅) שונה בו מאשר בעמילן וגם סידורם בפרודה אחר הוא. דפנות צעירים עשויים תאית גרידא, אולם כשהם מזדקנים משנה התאית את צורתה והופכת לחומרים אחרים, כליגנין, למשל, המקשה את דפנות התאים והופך אותם לעץ או לקליפות הקשות של האגוזים ודומיהם. אפשר גם שהתאית תהפוך לקוטין או סובירין האוטמים את הדופן בפני חדירת מים, כמו בשעם או בקרום העוטף את הצמח. יש גם שתאית הופכת לחומר רירי; כן בזרעי פישתה, כששמים אותם במים או בעלים שנשרו במזג אויר חם ורטוב. זה הוא גם המקור לריריוּת של צמחי־מדבר ומים. התאית בוערת בקלות יתרה בנוכחות חמצן והופכת חזרה לחומרי המקור שלה: מים ודו־תחמוצת הפחמן. אבל אם היא מצוייה זמן רב בלחץ וחום, חלים בה בהדרגה שינויים כימיים מצורה אחרת לגמרי: החמצן והמימן שבתוכה משתחררים ממנה בצורה של גאזים ונשאר רק הפחם הקשה. בדרך זו נוצר הפחם. גם השרפים (מיני הגומי) למיניהם שייכים לרב־סוכרים. הם חומרים מוצקים מתיחים (אֶלאסטיים) ביותר, כגון הגוּמי־אַראַביקוּם והשרף שבעצי השקדים, הדובדבנים ודומיהם. הם מצטברים בסדקים שברקמות. נוצרים סוכר־ענבים ומוחזרים אליו בקלוּת יתרה. שייכים לכאן גם הפיקטינים המצויים בפירות וירקות כחומרי משמשרת. בשעת הבישול הם יוצאים למים ובהתקררם הם מקרישים. גם אלה נוצרים מסוכר־ענבים ומוחזרים על נקלה לחומר זה.

ציור 156. גַּרְגְּרֵי עֲמִילָן בְּתַהֲלִיךְ הִתְעַכְּלוּתָם עַל־יְדֵי הָאֲמִילָזָה.

ציור 157. בַּלּוַטת שֶׁמֶן בְּעָלֶה.

חומרי הפרשה

בין אלה יש לראות כראשונים את השמנים. הם משמשים שימוש רב במזון וברפואה, לדוגמה, שמן הזית, שמן קיק, שמן כותנה ורבים רבים אחרים. נפוצים הרבה בצמחים ונתונים בתוך הפרוטופלאסמה בצורת טיפות זעירות. מצטברים הרבה כחומרי־משמרת. ערכם המזין רב וכמות המרץ המוספקת גדולה מזו של כל שאר החומרים. הם גם קלים מאוד במשקלם. מתוך כך הם נמצאים בכמויות ניכרות בזרעים קלים הנפוצים על־ידי הרוח. כשמן טיפוסי אפשר לנקוט את שמן הקיק שתרכובתו C₅₇H₁₁₀O₆. גם שאר השמנים עניים בחמצן ונדרש אויר רב להטמעתם. הם נוצרים בתאים החיים מעמילן, ותססים שונים מחזירים אותם לעמילן ואף לסוכר־הענבים. השמנים האיתריים מהווים מחלקה לחוד בתוך כלל השמנים. אלה הם שמנים מתנדפים ומפיצי ריח, כגון שמן לימון, שמן אֶקליפטוס ודומיהם והם היוצרים את ריחותיהם ובושמיהם של הפירות, הפרחים והעלים השונים. כנראה שאין להם ערך מזין, אולם ערכם רב במשיכת חרקים ומן הדומה. ערך אֶקולוגי להם, אם ניתן לומר כך. נאגרים בבלוטות מיוחדות או במיכלים מיוחדים. שמן טיפוסי אחד, הרכבו C₁₀H₁₆. כקרובים להם, או כמחלקה מיוחדת משלה, אפשר לראות את הפיטונצידים. זו היא קבוצה של חומרים הנפרשים ע"י הצמחים השונים ביותר, עילאים וירודים כאחד, מרובים בלֶחֶך, בשוּם, באכילֵאה ואחרים. מחוננים הם בסגולה מיוחדת, שהם ממיתים ירודים מעולם החי והצומח, באקטריות ואינפוזוריות ודומיהן. סגולה זו פוסקת אצלם זמן קצר לאחר הפרשם. חומרים אלה הם בעלי ערך רב בחיסון הצמחים בפני מחלות ומזיקים. נבדלים הרבה ביניהם בהרכבם לפי מיני הצמחים המפרישים אותם, כמו גם לפי גילו של הצמח המפריש. חומצות אורגאניות. הן הנותנות טעם לפירות, אולם מצויות הן גם באברים אחרים של הצמחים ומיניהן מרובים ביותר ונתונות בתוך מיץ התא לרוב. כדוגמה, חומצת נמלים, חומצת חלב, חומצת חמאה, חומצת חומץ, חומצת חמציץ, חומצת תפוחים, C₄H₆O₅, חומצת יין, חומצת לימון, חומצה טארטארית שבענבים ורבות אחרות. אלו נוצרות בצמח בשעת הגלגולים השונים העוברים על סוכר־הענבים תוך תהליכי הנשימה והתסיסה. הסוכר הופך מקודם בנוכחות חומצה זרחנית מתוך תהליך הכנה מיוחד, בעזרת תסס הפוספורילאזה לצורה פעילה ונוצרים איתרים זרחניים של סוכר. אלה מתפרקים לאחר זה ומופיעות החומצות האורגאניות, שערכן רב בשמירה על מידת החמיצות של הצמח ונותנות עודף מתמיד של יונים מתאימים, המאפשרים את קליטת היונים המתאימים שבתוך הקרקע; הן מקשרות את עודף הקאטיונים המתהווה בתוך צמחים הגדלים באדמות מליחות ואף משמשות, בשל טעמם החמוץ והחריף, כהגנה מפני אכילת בהמה. דונגים מצויים בעיקר בפני הצמחים, אולם מצויים גם בתוך העלים ושאר חלקי הצמח. אלה מהווים את האבקה הכחולה הנראית על־פני אי־אלה מיני שזיפים, או גם על־גבי עלים רבים. מעטפ ת דונג פחות או יותר עבה מכסה צמחים רבים הגדלים במקומות של חוסר־מים ומשמשת להם הגנה מפני התאידות יתרה. קרובים ביותר בהרכבם לשמנים. מיני הצמג. גם הם משתייכים לדוֹנַגים, או קרובים להם ביותר. אלה מצויים בצמחים רבים והרכבם שונה ביותר. כך בעץ הגומי, או הקאוצ’וק, השיקמה, התאנה והפיקוס, החלבלב ורבים אחרים. נתונים הם לרוב בצמח בצינורות מיוחדים משלהם. הליציטינים הם חומרים קרובים ביותר לשמנים ומכילים בתוכם זרחן, קבוצות של חנקן וחומצות. כדוגמה יכול לשמש לציטין הדיפאלמיטילי

כיסוד משמשת לו החומצה הפאלמיטית. אולם יש גם לציטינים של חומצות רבות אחרות. ולבסוף הגלוקוזידים. למחלקה זו שייכים חומרים שונים ביותר החל מהאמיגדאלין C₂₀H₂₇O₁₁N הנותן את הטעם המר לשקד הבר, מינים של חומרי צבע שונים וביניהם גם האנטוציאן, (האריטרופיל), הנותן את הצבע האדום לפירות השונים ולעלים הנושרים. חומרים אלה בנויים מסוכר ענבים בתוספת חומרים רבים ושונים.

אמידים. החנקן שבמלחי האמון והחנקות השונות NO₃ מאוחזר בצמח ל־NO₂ אחר־כך ל־NH₂ ולבסוף ל־NH₃ תרכובות אלו באות בפעולה עם חומצות חסרות חנקן הנוצרות מהפחמימות, ומהוות ביחד את החומצות האמיניות המשמשות אבני־יסוד ליצירת החלבונים. ובדרך זו משמשים האמידים הנתונים במיץ הצמחים חוליה מקשרת בין הפחמימות והחלבונים. אולם אמידים מתקבלים גם מתוך פירוק החלבונים. האמידים נוצרים בעיקר בעלים; יתכן שחלק מהם נוצר כבר בשורשים; כך נמצא שבצמחי חיטה צעירים נטמעים מ־30% – 50 מה־NO₃ בחלקים החיצוניים של השורש ורק השאר מגיע לעלים ונטמע שם. הטמעה זו של החנקן נעשית בחושך, על חשבון המרץ המופק בשעת הנשימה ובעלה על ידי הכלורופלאסטים על יסוד מרץ השמש. כאמיד טיפוסי אפשר לראות את האספאראגין CONH₂CH₂CH(NH₂)COOH המרובה בצמחי אספרג צעירים ומכאן גם שמו, אולם נפוץ הוא הרבה גם בשאר הצמחים. אצל אי אלה מהם כבצפורנית, למשל, מופיע במקומו הגלוטאמין:

CO.NH₂.CH₂.CH₂.CH₂.CH(NH₂).COOH

ובפטריות – השיתנן

אלקאלואידים. אלה הם מיני רעל הנפוצים במשפחות מסוימות מעולם הצומח, בעיקר בסולאניים, הפרגיים והנוריתיים. מהם מצוי הניקוטין בטבק, ההיאוסציאמין באחד ממיני השכרון; שניהם ממשפחת הסולאניים, ואף הסטריכנין והאטרופין מצויים בבני המשפחה הזאת. בפרגיים מצוי המורפין באחד ממיני הפרג. בארזפים מצוי הניגלין בזרעים של הקצח התרבותי, הדלפינין ואחרים בדורבנות, התֵאִין מצוי בעלי התה; הקאפאין C₈H₁₀O₂N₄ בקפה, הקוקאין, הכינין ורבים אחרים. יש מהם הנפרשים על־ידי שורשי־צמחים שונים וארסיים לצמחים אחרים. האלקאלואידים קרובים ביותר במבנם לאמידים וכפי הנראה הם גם נוצרים מהם.

חלבונים (פרוטיאינים) הם החומרים החשובים ביותר שהצמח מייצר ומשמשים מרכיב עיקרי של הפרוטופלאסמה החיה. הם משמשים כמרכז חילוף החומרים שבתא החי במשך כל ימי חייו; עוברים עליהם שינויים כימיים שונים ביותר, המושפעים על ידי גורמי־סביבה רבים. הם מושכים אחריהם תוך תהליכים אלה גם את כל שאר החומרים שבתא. החומצות האמיניות, שעל דרך יצירתן דובר בסעיף קודם, מכילות בתוכן קבוצה של חומצה COOH וקבוצה של בסיס NH₂. מבנן הכללי הוא לפי זה

ה­־R אפשר שיהיה אטום של מימן או שרשרת פחמימות ממבנה שונה. הפשוּטה ביותר היא החומצה האמינואציטית CH₃CH₂CH₂COOH בין הנפוצות ביותר אפשר לראות את הציסטין המכיל בתוכו גפרית COOHCH(NH₂)CH₂S ­– SCH₂.CH(NH₂)COOH

את החומצה האספאראגינית. COOH – CH₂CH(NH₂)COOH

את הארגינוֹן

ואת הטירוזין HO.C₆H₄.CH. – CH(NH₂).COOH

מספר החומצות האמיניות הוא כשלושים בערך והן מסוגלות לבוא בצירופים השונים ביותר האחת עם השניה. מכאן הריבוי העצום של צורות החלבון השונות. החלבונים הנם פולימירים של חומצות אמיניות ובנויים ממספר גדול של שאריות שונות של חומצות אמיניות. הדרך הרגילה היא שנשללים מים בשעת התגובה הזאת ומצטברות קבוצות של NH₂ ו־COOH.

ציור 158. גְּבִישֵׁי חֶלְבּוֹנִים.

אולם קיימות גם דרכים אחרות.

קבוצות האמידים NH₂ והקארבוקסילים COOH מתחברות ביניהן בשרשרת פיפטידים CO.NH ובטבעות. אפשר שהדבר יעשה ביחסי כמויות שונים, ושהסדר שלהם יהיה שונה. לכל חלבון יש סדר משלו והוא הקובע את תכונותיו הפיזיות והכימיות. מספר הקבוצות של החומצות האמיניות היכולות להצטרף בפרודה אחת הוא בלתי מוגבל ומספר האטומים בפרודה כזאת אפשר שיגיע עד 34000 ומעלה, מה שאומר, כי בפרודה של חלבון אפשר שתהיינה מאות אחדות של קבוצות חומצות אמיניות, ואם להוסיף לכך שמיני החומצות האמיניות מגיעים לשלושים, הרי שמספר מיני החלבונים הוא למעשה בלתי מוגבל. כל צמח מכיל בתוכו חלבונים ממינים מיוחדים באבריו השונים, אם גם יקרה שצמחים קרובים ביניהם באופן משפחתי מכילים בתוכם חלבונים דומים או מאותו מין. על־פי רוב בנוי החלבון ממאות קבוצות אמיניות ממין אחד וקבוצה או שתים ממין שני. בהיכנס החומצות האמיניות לפרודה החלבונית נשארות השרשרות הצדדיות הספציפיות שלהן חופשיות ומוכנות לתגובות כימיות עם כל מיני חומרים שונים, – תכונה הקובעת את סגולותיהן הכימיות המיוחדות של החלבונים שאינן לשום חומר אחר. וכך הן מתחברות עם מים, מינראלים שונים, עם כל מיני תרכובות אורגאניות ואף עם חלבונים אחרים. קומפלקסים אלה אפשר שיהיו די יציבים ויהווּ כמות ניכרת של החומר החי. חלבונים מורכבים כאלה הם חלבוני הגרעין (הנוקליאופרוטיאינים), הכרומופרוטיאינים, הליפופרוטיאינים, המיטאלופרוטיאינים ורבים אחרים. חלק מהם משתתף במבני התא השונים ואחרים הם בעלי ערך קובע בארגון הכימי של החומר החי הודות לתכונותיהם הקטאליטיות. יחד עם צורות קבועות אלה באים ביניהם החלבונים גם בקשרים פחות קבועים ויותר רופפים. החלבון הנוצר בעלים, הוא גלוטילין או תערובת של גלוטלינים שאינם נמסים בכוהל. מיני החלבונים השכיחים ביותר הם האלבומינים (האלבומין נוסחתו C₇₂₀H₁₁₃₄N₂₁₈O₂₄₈S₅) הנמסים במים ונפוצים הרבה; הגלובולינים הנמסים בתמיסות מלח מהולות מרובים בזרעים שונים, כשל התירס והם המהווים את גבישי החלבונים הנראים בזרעי הקיקיון, בפקעת תפוח־האדמה ואחרים. הפרולאמינים, הנמסים בתמיסות כוהל של 90% – 75 מצויים בעיקר בגרעיני התבואות השונות. הנוקליאופרוטיאינים מכילים בתוכם זרחן ומצויים בחומר הגרעין. הפוספורפורטיאינים הידועים גם בשם אלבומינאטים מצויים באי־אלה זרעים; הפרוטיאוזים והפיפטונים, חשיבותם בזאת, שהם החשובים ביותר בין החלבונים בני־התמיסה הנודדים בצמח ממקום למקום. שאר החלבונים הופכים לצורה נודדת על־ידי תססים מיוחדים. ערכם הכימי והפיזי של החלבונים נקבע לא רק על־ידי הרכבם ומקום האטומים השונים בפרודה שלהם, כי אם גם על־ידי צורת המרחב שהמוליקולה הענקית שלהם תופשת, דהיינו, האם פרושות זרועותיה או שהן מצונפות כמו בגלובילינים, למשל, וחלק חשוב מתכוּנותיו של החלבון נקבע על־ידי מידת ההצטנפות שלהם וטיב הקבוצות הכימיות הנמצאות בשטחם העליון. כפי הנראה, שהזרועות האלו נתונות במצב של תנועות סיבוב מצורות שונות. על התכונות האחרונות של המוליקולה של החלבון, משפיעים הרבה גורמי־סביבה שונים.

בפעולת ההדרוליזה מתקבלים חזרה החלבונים הבודדים שנכנסים בתרכובת מוליקולות ענק אלה ובהמשך הפעולה הזאת מתקבלים חומרים מורכבים עוד פחות, שהנם חלקי הפרודה של החלבון, כגון (לפי סדר ההרכב שלהן) מיטאפרוטיאינים, אלבומינוזות, פיפטונים, פוליפּפּטידים וכך הלאה. בפעולה זו משתתפים תססים רבים ושונים ואפשר שהפירוק יגיע עד לקבלת אספאראגין וכדומה. כדוגמה לפעולה של אחד מהתססים האלה על שלילת החנקן מהחלבונים יכול לשמש הדיזאמינאז:

R – CH(NH₂)COOH+H₂O=RCH₂OH₂+NH₃CO₂

בדרך זו מועברים החלבונים ממקום למקום, כשהם מגיעים למקומם החדש אפשר שיתרכבו מחדש באמצעות שורה ארוכה של תססים לחלבונים מאותו מין או גם ממינים אחרים. פעולה כזו נעשית בנביטת הזרע. החלבונים שבזרע מתפרקים, נודדים לקודקודי הצמיחה ומתרכבים שם לחלבונים. עם הזדקנותו של הצמח חלים שינויים גדולים ביותר בחלבונים; הם מופעלים אז ביתר קושי על ידי מיני התססים ההופכים אותם לחומרים בני תמס. הזנה מינראלית חד־צדדית של הצמח אף היא משנה בהרבה את הרכב החלבונים. גם ניגוע בוירוסים משנה את מבנה החלבונים של הצמח הנגוע. צלילי אולטרא (שמעבר לתפיסתו של אוזן האדם) מפרקים את החלבונים וכן את החומצות האמיניות ואת החומצות הגרעיניות. ביחוד רגישות לכך האחרונות.

תססים (אנזימים). התססים מהווים מחלקה מיוחדת של חלבונים ופעולתם היא זירוז והוצאה לפועל של התהליכים השונים שבתא. כל תסס עשוי חומר חלבוני הקשור ובא יחד עם חומר שאינו חלבוני (פרוסטיט) שעל הרוב הוא תרכובת מתכתית אורגאנית או גם ויטאמין כל־שהוא. את פעולות התא אפשר לחלק לשתים: לפעולות של הרכבה ופעולות של פירוק; אלו הן פעולות של אסימילאציה ושל דיסימילאציה. כל התהליכים האלה שמספרם עצום מוצאים לפועל בצמח בעזרת מזרזים ביולוגיים והם התססים. כל תא מצויד במערכת של תססים משלו הנתונים להשפעת תנאי־הסביבה והמותאמים לצרכיו. הם הקובעים את האחידות שבין הסביבה והיצור החי, כי בהשתנות הסביבה מושפעים ומשתנים גם הם. פוריות, עמידה בפני יובש ומחלות, כמו גם תכונות רבות יסודיות אחרות נקבעות הרבה על־ידי הכוונת התופעות הפירמינטאטיביות שבצמח. לאחר ששינוי בטיפוס חילוף החומרים גורם שינויים תורשתיים, הרי שערך התססים רב גם בענין זה. רוב הפרוטיאינים מחוננים בסגולות זירוז כאלה ויש לחשוב שהתססים מהווים את הרוב המכריע של החלבונים שבתא. מיליגראם של ברזל הנתון בחלבון הגלובולין משתוה בפעולתו הקאטאליטית בפירוק H₂O₂ לחמצן ומימן לפעולה של עשר טונות ברזל בלתי־אורגאני. השינויים הקלים ביותר במבנה התסס או במצב צינוּפו משנים את טיב פעולתו; מכאן רגישותם היתרה של התססים לתנאי־הסביבה השונים. כשהם נפגעים על־ידי פעולה פיזית או כימית קשה, נהרס מבנה החלבונים והם מקבלים צורה של חוטים דקיקים, מה שידוע בשם דינאטוריליזאציה של החלבונים. יש, ששינויים החלים בתנאי הסביבה השונים, משפיעים על התססים כך, שפעולתם תהיה הפוכה ומנוגדת לפעולתם הרגילה. כיוון פעולת התסס תלוי גם במצבו של התסס: אם הוא מצוּי בתמיסה כל־שהיא, או שהוא מצומד לחומר כל־שהוא. בדרך כלל עומדים התססים בחום של 90 – 80 מעלות ואינם נהרסים. זו היא דרגת חום שבה מת הרוב המכריע של היצורים החיים. גם ה־pH קובע רבות בטיב פעולתו של התסס. כמו־כן חשוב הוא החומר שעליו פועל התסס וגם ריכוזו של התסס ושל החומר המופעל. גם לדרגת־החום ערך רב בצורת הפעולה של התסס.

לפעולות הדיסימילאציה השונות אופייניים שני תהליכים של הידרוליזה ושל דיסמוליזה. ההידרוליזה היא הצעד הראשון בפירוק החומרים בשעת הדיסימילאציה. בה הופכים חומרים בלתי נמסים לבני תמס ומסוגלים לפעפע ולנדוד ממקום למקום. פרודות החומרים מתפרקות למרכיביהן, ניתקים הקשרים שבין הפחמן והחמצן או אלה שבין הפחמן והחנקן. פעולות אלו נעשות ללא שחרור מרץ רב. נשללת פרודה של מים והתססים המסיבים פעולות אלו ידועים בשם כולל הידרולאזות. ובדיסמוליזה מוצא לפועל פירוק יותר יסודי של אותם החומרים ומשתחרר מרץ רב; ניתקות בהן טבעות הפחמן ומופרש המימן. תהליכי דיסמוליזה מאפשרים את התסיסה והנשימה, שהנם תהליכי יסוד בחיי הצמח. התססים המשמשים לפעולות אלו ידועים בשם כולל של דיסמולאזות. כל ריאקציה כימית יש לה תסס משלה המסב אותה, וכך ראינו את פעולת האמילאזה והסאכאראזה (שתיהן ביחד כלולות בדיאסטאזה) ההופכות את העמילן לסוכר־הקנה ולסוכר־ענבים. הפרוטיאזה הופכת את החלבונים הבלתי נמסים לבני תמס, הליפאזה הופכת תאית לסוכרים נמסים; זימאזה הופכת סוכר־ענבים לכוהל ולדו־תחמוצת הפחמן. גרגרי האבקה כשהם חודרים לעמוד העלי אף הם מפרישים מתוכם תססים שונים המסייעים להם להמס את חומר עמוד־העלי. טפילים צמחיים ירודים אף הם חודרים בדרך זו לצמח הנתקף; וכדומה.

הוֹרמוֹנים. אלה הם קבוצה של חומרים שתפקידם הפיזיולוגי בצמח הוא מגוּון ביותר, כגון: וויסוּת פעולות שונות שבו, הסדרת צמיחה ושלבי־חיים אחרים, פריחה, הנבה וכו'. הם משמשים לזירוז הצמחת השורשים ביחורים. משתמשים בהם גם להאטת צמיחה, כגון, להאטת הנביטה של תפוחי־אדמה, לזירוז צמיחה, למניעת נשירת פריחה, לקטילה של עשבי בר ויש להם השפעה גם על דרכי התגובה השונים של הצמח לגירויי חוץ. הם נוצרים בקודקודי הצמיחה, בפקעים עליונים, בקודקודי שורשים וגבעולים וכדומה; עשירים בהם במיוחד העלים, הפרחים, הפסיגים והזרעים. הם זורמים ונודדים למקומות שונים בצמח ומווסתים את פעולותיו השונות (הורמון פירושו ביונית שליח). על פעולתם הפיזיולוגית עמדנו בפרקים הקודמים. האוקסין a תרכובתו C₁₈H₃₄O₅, אוקסין b תרכובתו C₁₈H₃₄O₅, הטריאוקסין הוא חומצה אנדוליל־אציטית תרכובתה C₁₀H₉O₂.

ויטאמינים הם קבוצה של חומרים כימיים הנוצרים בצמחים וערכם רב בחיי הצמח וגם בהזנת האדם והבהמה. חשיבותם רבה בתהליכים פיזיולוגיים שונים; חלק מהם מרכיב הכרחי של מערכות תססים שונות, ומהם ויטאמין A. נמס בשמן ונוצר מקארוטינואידים שונים וביחוד מהקארוטין c, b, a ומהקריפטוקסאנטין, וכולם למעשה פרוויטאמינים של A. צבעם זבוב אינטנסיבי. יש מיחסים להם ערך בהגנה על הכלורופיל שלא יחמצן את עצמו; מרובים ביותר בשעת הפריחה. בעלי החיים הופכים אותם לויטאמין A. היעדרו במזונו של בעל־חיים גורם בין היתר מחלת עינים מיוחדת.

ויטאמין B₁ או טיאמין C₁₂H₁₇N₄OS.₂HCL. צמחים ירודים רבים מבין הבאקטריות ופטריות מייצרות אותו מטיאזול ופרימידין. בין באקטריות אלו גם מינים שונים החיים בקרבתם של מעלי־הגירה. ויטאמין זה הוא גורם חשוב בצמיחה התקינה של הצמח; בלעדיו נפסקת הצמיחה; צמחים שאינם יודעים לייצרו בעצמם משיגים אותו מתוך שיתוף־חיים עם מצחים המייצרים אותו. היעדרו גורם בבעלי־החיים, בעיקר, מחלת עצבים מסויימת, הידועה בשם בּרי־בּרי. מצוי הרבה בפסולת אורז. ויטאמין B₂ קשור בנשימת הצמח. ויטאמין B₆ נוצר על־ידי באקטריות שונות וביניהן המצויות בקיבתן של מעלי־גירה. ויטאמין PP מצוי אף הוא בתערובת הויטאמינים המהווים את ויטאמין B והוא הנהו החומצה ניקוטינית הנוצרת על־ידי באקטריות שונות ומצוי ברקמותיהם של צמחים רבים.

ויטאמין C חומצה אסקורבית

נפוצה הרבה ברקמות של צמחים שונים; עשירים בו במיוחד הפלפל האדום, פירות ההדר למיניהם; איננו מיוצר על־ידי פטריות ושמרים. בעל ערך בפעולות החימצון והאיחזור השונות שבצמח וקשור, כפי הנראה, עם פעולת ההטמעה של הפחמן. היעדרו במזונו של בעל־החיים גורם למחלת הצפדניה. משתייך לפי הרכבו לסטירולים; אלה הם חומרים ליפואידיים, שאליהם שייכים גם אי־אלה הורמונים. מצוי בנבטים של חיטה ושיפון, בפטריות שונות, בשמרים, באצות חומות ובאי־אלו באקטריות. דרוש לבעל החיים לשם הטמעת הסידן והזרחן. ויטאמין K נוצר על־ידי עלים ירוקים וגם על־ידי באקטריות שונות, ביחוד על־ידי מינים המצויים במעי. בהיעדרו מפסיק הדם של בעל־החיים להיקרש.

הפרוטופלאסמה או החומר החי. עליה ועל תכונותיה דובר בפרקים קודמים. אשר להרכבה היא מכילה בתוכה את כל החומרים שנזכרו כאן. אולם את התפקיד הראשי ממלאים בה בקביעת תכונותיה ופעולותיה השונות החלבונים והתססים שנתבררו כל אחד במקומו; הם גם הקובעים את קשר ההיענות שבינה ובין הסביבה, את דרכי היענותה לגורמי הסביבה השונים כמו־כן את אופני הסתגלותה להם ואף את הדרכים שבה מועברים שינויי הסתגלות אלה לדורות הבאים.

דרכי ההזנה של צמחים חסרי כלורופיל

צמחים חסרי ירק־עלים, שאינם יודעים להטמיע את מזונם מן האדמה והאויר, נאלצים לקבלו מן המוכן מיצורים חיים אחרים, או משיירי רקב שלהם שבאדמה. צמחים כאלה הם טפילים (פאראזיטים) במקרה הראשון, וניזוני רקבון (סאפרופיטים) – במקרה השני. אם יודעים הם גם להטמיע במידת־מה באור, הם טפילים או סאפרופיטים חלקיים. יש גם מצחים היודעים להתקיים כטפילים וכניזוני־רקבון כאחד. קרובים לאלה הם גם יחסי הסימביוזה, במקום ששני מיני צמחים חיים יחד מתוך השפעת גומלין.

ניזוני־רקבון (סאפרופיטים מצויים בין הבאקטריות והפטריות. נמצא שפטריות אינן נצרכות בכלל לסידן או רק בכמויות זעירות ביותר. אולם הן נצרכות לכל שאר החומרים הדרושים למזונם של צמחים עילאים. פטריות יודעות לנצל תרכובות אורגאניות רבות מאוד לצרכי מזונן ויש בנידון זה הבדלים ניכרים בין מיני הפטריות השונות. בין החומרים חסרי החנקן המשמשים להן למזון באים בראש וראשונה הסוכרים למיניהם וביניהם המאניטול ועוד, החומצה הַקְוִינִית, הגליצירול, החומצה הציטרית, החומצה הטארטארית, חומצת החלב ומיני שמן. יש אפילו מיני פטריות היודעות לנצל את הפאראפין כמקור לפחמן הדרוש להן. מבין החומרים החנקניים משתמשות הן בדרך כלל בפיפטונים השונים ובחומצות האמיניות למיניהן וחלק מהן גם בחלבונים. רבות מהן קולטות את החנקן מתרכובות אנאורגאניות וביחוד מחנקת האמון. יש מהן המשתמשות למטרה זו בתרכובות אורגאניות ואנאורגאניות כאחד, או שמנצלות את החנקן בצורתו הגאזית שבאויר. בנידון זה ישנם הבדלים רבים וניכרים בין מיני הפטריות השונות. רבים המינים המשתמשים בהצלחה במיני מזונות שונים כאחד, אולם מוצרים סופיים, שהם מייצרים או מפרישים מתוכם מתוך חילוף החומרים שלהם, משתנים הרבה לפי טיב המזון שקיבלו. הדברים תלויים גם במידת ריכוז היונים של מימן שבסביבתם ובנוכחות חומרים נוספים. גם בכל היצורים האלה ערך רב לתססים בעיכול מזונותיהם המגוונים, כמו גם בתהליכים הכימיים של יצירת גופם וכך מצויות אצלם בין השאר המאלטאזה, הסאכאראזה, הליפאזה, הפרוטיאזה, ההימיצילולאזה. רבות מהפטריות יודעות לייצר תססים מיוחדים בהתאם למזונות המומצאים להן או להרבות את כמותם בקשר עם מזון מיוחד המומצא להן. גם בין הצמחים העילאים מצוי מספר מינים ניכר ממשפחת הסחלבים, הערבוזיים ועוד, שאין להם שורשים לגמרי או שהם מפותחים באופן חלקי ביותר, והם עטופים מעטפת חוטי־תפטיר של פטריות שונות, החודרות במידה משתנה לתוך הצמח עצמו, מסייעות לו בקליטת המזונות מהאדמה ומעבירות אותם לצמחים שעליהם הן חיות, ללא כל שינוי או לאחר שינוי כל־שהוא. אלו הן תופעות המיקוריצה שעליהן דובר בפרקים הקודמים.

טפילים. רובם בא מבין הפטריות והבאקטריות. פטריות רבות חיות על־גבי צמחים וגורמות להן מחלות שונות, כחילדונות, פּחמונים, רקבונות שורשים ועוד רבות. יש ביניהן שנטפלות לבעלי־חיים שונים, למיני חרקים, זחלים של חרקים, לעור ולשערות של האדם והבהמה וכדומה. הבאקטריות נטפלות לבעלי־החיים ולצמחים כאחד. טפילים אמיתיים מקבלים את מזונם מהאכסנאי, שאליו נטפלו ואין הם גדלים ומתפתחים כראוי בדרך אחרת. אולם יש שהצליחו לגדלם בהזנה מלאכותית. כמו־כן יש מקרים של ניזוני־רקבובית שבהזדמן להם יצור חי המתאים, הן נטפלות אליו, חודרות לתוך גופו וניזונות כטפילים. את הטפילים מחלקים לכלליים, כאלה שנטפלים למספר של יצורים חיים, כמו, למשל, אלו שגורמים את רקבון השורשים, הנטפלים למצחים רבים ושונים, ולמיוחדים הנטפלים רק לצמח או לבעל־חיים מיוחד כחלדונות והפחמונים שכל אחד מהם מנגע רק צמח ממין מיוחד לו ואינו תוקף אפילו מינים קרובים לאכסנאי שהוא רגיל בו. יש גם שמין אחד של טפיל מרובים בו הזנים הפיזיולוגיים או הביולוגיים, ושכל אחד מהם תוקף צמח מיוחד לו.

בדרך כלל נובט נבג הפטריה על־גבי הצמח הנתקף וחוט־התפטיר הנוצר חודר דרך פיונית או עדשית שבו ומגיע בדרך זו לתוך תאי־הצמח; אולם יש שהוא חודר ישר לתוך תאים שבפני הצמח. יש חושבים שחוט־התפטיר מצליח לחדור לתוך התא מתוך הפרשת תססים מיוחדים הממיסים את דופן התא ומפנים לו את הדרך. תאים שדפנותיהם שעמיים עומדים בדרך כלל יותר יפה בפני חדירת טפילים. הטפיל גורם על־פי־רוב שינויים חולניים בצמח הנתקף מתוך שהוא מנצל את החומרים שבו למזונו, ובמקרים רבים הוא מפריש מתוכו חומרי פסולת שהם ארסיים לצמח הבעל. הטפיל גורם על־פי־רוב להריסת הכלורופיל או לפחיתת כמותו, הצמח מחויר ומצהיב. יתכן שהטפיל יגרום לננסיותו של הבעל או יש שהוא מסב בו צמיחה חולנית מרובה.

גם בין בעלי־הפרחים ישנם טפילים. על־פי רוב הם טפילים חלקיים וניזונים רק באופן חלקי מהאכסנאי. כאלה הם העלקת הנטפלת לשורשיהם של אי־אלה צמחים, הכשות ודומיהן. הדבקון הירוק נטפל לזית ואי־אלה עצים אחרים ועוד.

מחלקה בפני עצמה מהווים הצמחים אוכלי החרקים. אלה מקבלים את מזונם בדרך הרגילה מהאדמה והאויר, אולם יודעים הם להיזון גם מחרקים המזדמנים להם. לאלה יש מכשירי ציד מיוחדים ממינים שונים ביותר. לאחר שהחרק ניצוד הוא נרקב והצמח קולט לתוכו את המיצים הנוצרים או שהוא מפריש מתוכו תססים מיוחדים הממיסים את גופו של החרק והוא סופג לתוכו את החומרים המתקבלים ממנו. ישנם כארבע מאות מיני צמחים כאלה. אצלנו מצוי הנאדיד החי בביצות, כשעליו טבועים במים. על חלק מעליו הגזורים הרבה נתונות שלפוחיות קטנטנות ומכאן שמו של הצמח. מסביב לקצה העליון של שלפוחית כזו ישנו כעין זר של שערות; כשבעל־חיים קטן כל־שהוא נוגע בהן, נפתחת כעין דלת כלפי פנים; חודרים מים לתוך השלפוחית ובעל־החיים נסחף פנימה. הדלת נסגרת חזרה וכך נלכד החי. כל הדבר נעשה במהירות יתרה. בתוך השלפוחית מופרשים מיצים הממיסים את גופו של הלכוד.

ציור 158א. נאדִיד.

שיתוף־גומלין (סימביוֹזה) נפוץ בעיקר בחזזיות המהוות מושבות משותפות של פטריות ואצות. האצה הירוקה מטמיעה את מזונה בדרך הרגילה ומייצרת פחמימות; מהפטריה היא מקבלת מים ומינראלים וממציאה לה מזון מן המוכן. בדרך זו מצליחות החזזיות לחיות במקומות שכל אחד משני מיני הצמחים לא היה מצליח להתקיים בפני עצמו; על־גבי גזעים של עצים, סלעים וכדומה. באי־אלה מקרים שנחקרו נתברר שצורת שיתוף־החיים מושפעת הרבה על־ידי תנאי הסביבה הקובעים את התרבותו היחסית של כל אחד משני מיני הצמחים המשתתפים, כמו גם את מידת השפעת הגומלין שביניהם. יש עוד להזכיר את שיתוף החיים והשפעת הגומלין הקיימים בין הבאקטריות החיות בתוך יבלות הקיטניות השונות ובין הקיטניות המאכסנות אותן. כמו כן את שיתוף החיים שקיים באי־אלה מקרים בין תפטירי פטריות שונות ושורשי צמחים שונים. אולם שתי התופעות האחרונות נתבררו כבר בפרקים קודמים.

ספרות:    🔗

1. פרל, א: בדיקה כימית של אפר צמחים. הטבע והארץ ו‘, חוב’ ה'; דצמבר 1939.

2. כרמין, י.: אצות הים. השדה, כרך כ‘, חוב’ ז'.

3. יפה, י.; בלומנפלד, ק.: הרכב אצת (עשב) הים אינטירומורפה בחופה של תל־אביב. “השדה”, כרך כ‘, חוב’ ז'.

4. קרמין, י.: זבל לשם מה? “משק זעיר”, כרך ב‘, חוב’ ז', סיון תשי"א.

5. קרמין, י.: הזרקת חומרים לתוך צמחים. “בוסתנאי”, 10 במאי 1939.

6. קרמין, י.: ויטאמינים, “אומר”, אוגוסט 1937.

7. קרמין, י.: מינראלים בהזנת הבהמה. “בוסתנאי”, 15.2.39.

8. קרמין, י.: להזנתו המינראלית של הצמח. “השדה”, כרך כ"א, חוב' ב’־ג', נובמבר – דצמבר 1947.

9. קרמין, י.: מזונותיו המינראליים של הצמח. “בוסתנאי” 12, יוני 1929.

10. קרמין, י.: החיים שבקרקע. “בוסתנאי”, 1929.

11. קרמין, י.: אגירת החנקן. “בוסתנאי”, 1929

12. קרמין, י.: הניטריפיקאציה של הקרקע. “בוסתנאי”, 1929.

13. קרמין, י.: הזבל האורגאני. "בוסתנאי, 1930.

14. קרמין, י.: הזיבול. “בוסתנאי”, 1930.

15. קרמין, י.: הורמונים. “בוסתנאי”, 1930.

16. קרמין, י.: למחקר הזנת הצמח והשפעתו על דרגת השתנותו. “השדה”, כרך י"ד, חוב' ז'.

17. קרמין, י.:כיצד ננצל את אצות ימינו. “טכניקה ומדע” א'(16), ינואר־פברואר 1939.

18. סרני, ד.: ויטאמינים. “הטבע והארץ”.

19. קלוגאי, י.: שיעורי כימיה. חלק ב'. תל־אביב, תרצ"ח.

20. שיפרוני, ח.: כימיה. הקיבוץ המאוחד.

21. אהרונוביץ, י.: פוריות הקרקע. ליוגב ג'. תש"י.

22. כפולר, ב.: לשאלת פוריות הקרקע. ליוגב ג', תש"י.

23. אטינגר־טולצ’ינסקה, ר.; אלזה, י. א.: מציאותו של האזוטובקטר באדמות חקלאיות אחדות בארץ־ישראל ואמצעים לזרז גידולו. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ד‘, חוב’ א', כסלו, תש"ב.

24. ויניק־גולדברג, מ.: פרקים במיקרוביולוגיה של הקרקע. ליוגב ה', תש"ט.

25. זיו, ד.; כץ, ח.: רטיבות הקרקע והפרעות בקליטת הברזל על־ידי אפונת בקר. “השדה”, כרך ל“ג, חוב' ה’־ו', שבט־אדר, תשי”ג.

26. שורץ, ו.; גוגנהיים, ק.:גידול צמחים ותנאי הקרקע. “הטבע והארץ”, 1935.

27. גילוני, י.: הורמונים של צמחים. הטבע והארץ", כרך י', 1952/53.

28. פודור, א.: על מהותם של הפרוצסים הביוכימיים. “הטבע והארץ”, 1953.

29. בונדי, א.; מאיר, ת. ההרכב הכימי של צמחי מספוא. ילקוט המועצה המדעית לישראל, כרך א‘, מס’ 3. אוקטובר 1951.

30. כהן, ק.; כהן מ.: על אחוז היוד באצות־הים הארץ־ישראליות. המכון לבדיקת חומרים לתעשיה. בולטין 1, תש"ב.

31. פופלס, מ.: מבוא לתורת הקרקע מנקודת ההשקפה של הכימיה הקולואידאלית. “הטבע והארץ”, כרך ג‘, חוב’ ט'. נובמבר 1935.

32. ברש, א.: על היסודות הכימיים בגוף החי וערכם. “הטבע והארץ”, כרף ג‘, חוב’ ד'. אפריל 1935.

33. קוזי־פוליאנסקי, ב. מ.: הפיטונסידים. “הטבע טהארץ”, כרך ז‘, חוב’ ב'. פברואר 1947.

34. טיסר, מ.: הויטאמינים. “הטבע והארץ”, כרך ט', 1951/52.

35. פרל, א.: ערכן של חקירות כימיות בשביל החקלאות החדשה. “הטבע טהארץ”, כרך ה‘, חוב’ ו', יוני 1938.

36. מנציקובסקי, פ.: לשאלת השפעתו של מלח הבישול במי ההשקאה על ציטרוסים. ידיעות ז’־ח', כסלו תרפ"ח.

37. רייפנברג, א.; רוזובסקי, ד.: השפעת מי השקאה מלוחים על קליטת היונים על־ידי נבטי השעורה. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ד‘, חוב’ א', ניסן תש"ז.

38. רביקוביץ, ש.: צורות ההשקאה והשפעתן על המלחת הקרקע, התפתחות הצמחים והרכבם. תחנה לחקר החקלאות, חוב' כ“ח, שבט תש”א.

39. פייגנבוים, י.: החומרים החלבוניים ומבנם. “הטבע והארץ”, כרך ה’־ו', 1938/39.

40. פירון, פ. פ.: הזנת הצמח דרך העלים. “הטבע והארץ”, כרך ט‘, חוב’ א', אפריל 1951.

41. קלוגאי, י.: אנרגית החיים. “הטבע והארץ”, כרך ט‘, חוב’ ט', מאי 1952.

42. אלזה, ד. ל.: נזק מוליבדן לעגבניות. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ג‘, חוב’ א’־ב', אייר ת"ש.

43. היימן־הרשברג, ל.: חוסר מגניון בעצי שמוטי ותיקונו. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ח‘, חוב’ א', חשון תשי"ב.

44. קלוגאי, י.: הגומי. “הטבע והארץ”, כרך ב‘, חוב’ ו', ספטמבר 1953.

45. מושיוב, ג.: על חמרי הצמיחה. “הטבע והארץ”, כרך ד‘, חוב’ ב' – ד', אפריל – יולי 1936.

46. מנציקובסקי, מ.: ההרכבה הכימית של זיתי הארץ ושמנם. ההרכבה הכימית של גפת השומשום וערכה המזין. קונטרס ב', תחנת הנסיון החקלאית. תמוז תרפ"ד.

47. בז’רום, נ.: המצב הקולואידאלי. “הטבע והארץ”, כרך ה‘, חוב’ ח', אוקטובר 1938.

48. סמיש, ז.; כהן, א.: הרכב תפוח הזהב בישראל. תחנה לחקר החקלאות, חוברת נ"א, יולי 1949.

49. פייגנבוים, י.: הפרמנטים ופעולתם. “הטבע והארץ”, כרך ד‘, חוב’ ו', נובמבר 1936.

50. אופנהיימר, ה. ר.: אנליזות עלים של תפו“ז שמוטי. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ה‘, חוב’ א', תשרי תש”ו.

51. רביקוביץ, ש.: קרקעות כבול וקרקעות עשירים בחומר אורגאני בעמק החולה. רשומות חקלאיות, 1945.

52. מנציקובסקי, פ.: אגירת החנקן באדמות החול אגב סימביוזה בין אזוֹטוֹבאקטריות ואצות המים. “הדר”, חוב' י', תרצ"ג.

53. יפה, י.; יפה, ט.: ויטאמין C בפרי הדר בעונת 1935/36. “הדר”, כרך ט‘, חוב’ י', תשרי – חשון תרצ"ז.

54. אופנהיימר, ה. ר.: מלחים מזיקים ותרכובת אפרם של עצי פרי. “הדר”, כרך י‘, חוב’ ה', סיון תרצ"ז.

55. בורמן, י.; כרמי, ע.: הת“ז הארצישראלי והרכבו. “הדר”, כרך י‘, חוב’ ז’־ח', אב־אלול תרצ”ז.

56. מנציקובסקי, פ.: הספקת הצורן, הברזל והחמרן כחומר מזין שבקרקע ארץ ישראל. “הדר”, כרך י‘, חוב’ ט', תשרי תרצ"ח.

57. פופליס, מ.: השפעתם של מלחים סתמיים על ערך pH שבקרקע. “הדר”, כרך י‘, חוב’ י“א, כסלו תרצ”ז.

58. יפה,י.; רבינוביץ, נ.: ויטאמין C בפרי הדר בעונת 1936/37. הדר" 1937.

59. אופנהיימר, ה. ר.; מנדל, ק. י.: בעיות תזונת ההדרים. “הדר”, כרך י“א, תרצ”ח.

60. אבן־ארי, מ.: תפקיד האשלגן בחיי הצמח. “הדר”, כרך י“ב, תרצ”ט.

61. קצפורובסקי, י. ש.: חומרי בנינם של הצמחים ויחסם לגבי מחלות פיזיולוגיות. “הדר”, כרך ד‘, חוב’ י“ב, טבת תרצ”ב.

62. מנציקובסקי, פ.; פופר, ש.: החומצות האורגאניות באשכולית הארץ־ישראלית. “הדר”, כרך ה‘, חוב’ ה', אב תרצ"ב.

63. ברברמן, י.: ההרכב הכימי של תפוח הזהב. “הדר”, כרך ו‘, חוב’ ג', אדר תרצ"ג.

64. רביקוביץ, ש.: נדידת החומר הקולואידאלי באדמות חול חמר האדומות כגורם להפרעת תנאי הקרקע הנורמאליים. “הדר”, כרך ז‘, חוב’ י’־י“א, חשון־כסלו תרצ”ד.

65. מנציקובסקי, פ.; פופליס, מ.: יחס הסידן והמגניוֹן לאשלגן ולנתרן וכלורוז האשכוליות בערבת הירדן. “הדר”, כרך ח‘, חוב’ ו', סיון תרצ"ה.

66. נואלי, צ. ד.: חומרי בנינם של צמחים. “הדרך”, כרך ג‘, חוב’ ד', ניסן תר"ץ.

67. אופנהיים, י. ד.; ויניק, ל.: קביעת אחוז הסוכר וה־²pH בתפוח זהב היפואי שמוטי. “הדר”, כרך ג‘, חוב’ ז’־ח', תמוז־אב תר"ץ.

68. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in magnesium sulphate solutions. Bull. of the Indep. Biol. Labs. Vol. I, No. 4; October 1931.

69. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in calcium nitrate solutions. Ibidem Vol. 2, No. 10; 1934.

70. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in potassium dihydrogen phosphate solutions. Ibidem, Vol. 4, No. I; January 1946.

71. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings grown in different concentrations of double components of balanced solutions. Ibidem. Vol. 4, No. 3; July 1946.

72. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings grown in mixtures of magnesium sulphate and potassium dihydrogen phosphate. Ibidem. Vol. 5, No. I; January 1947.

73. Growth and variability of wheat seedlings grown in mixtures of potassium dihydrogen phosphate and calcium nitrate. Ibidem, Vol. 5, No. 2; April 1947.

74. Carmin, J.:Comparison of results for mixtures containing magnesium sulphate and calcium nitrate, magnesium sulphate and potassium dihydrogen phosphate, potassium dihydrogen phosphate and calcium nitrate. Ibidem.

75. NN. סינתיזה של הויטאמין A “הטבע והארץ”, כרך ז‘, חוב’ מרס 1948.

עבודה מעשית:

1. קח זרעים ושקול, יבש יפה ושקול שנית; המשך לייבש ולשקול עד שמשקלם נשאר קבוע. ההפרש בין השקילה הראשונה והאחרונה מראה את כמות המים שהכילו בתוכם הזרעים. בטא באחוזים מהמשקל הכללי.

2. חזור על נסיון 1 בחלקי צמחים אחרים והשווה את התוצאות.

3. קח זרעים, שקול ושרוף. שקול את האפר ומצא, מה אחוז האפר בזרעים.

4. חזור על נסיון 3 בחלקי צמחים אחרים.

5. בדוק במיקרוסקופ אפר צמחים. תמצא בו על־פי־רוב גבישים מצורות שונות.

6. הפרש חלק מהאפר שקיבלת וצק עליו קצת חומצה מלחית מהולה. אם הוא תוסס, הרי יש בו סיד.

7. סדר לך חתך של צמח וצק עליו טיפה של חומצה גפרתית בת 2%. אל תכסה את החתך בזכוכית מכסה. תן לנוזל להתנדף. אם יש בו סיד מופיעים גבישים טיפוסיים של גפרת הסידן, הגבס.

ציור 159. גְּבִישִׁים שֶׁל גָּפְרַת־הַסִּידָן.

8. צק לתוך האפר קצת חומצה חנקנית מרוכזת, חמם, הוסף מים וסנן. צק שנית חומצה חנקנית מרוכזת וחמם. לאחר זה הוסף טיפות אחדות של מוליבדת האמון, אם מופיע צבע צהוב, הרי שהאפר מכיל בתוכו זרחן.

9. טבול חוט של פלאטינה בחומצה מלחית ושים אותו אחר כך באפר ולאחר זה באש של מנורת כוהל. אם מכחילה השלהבת של הכוהליה, סימן שיש אשלג באפר.

10. שרוף אפר והריח אותו. אם הוא מפיץ ריח דומה לזה של ביצה מסריחה, הרי שיש בו גפרית. אותו ריח מורגש גם אם יוצקים לתוך האפר חומצה מלחית, אם יש בו גפרית.

11. סדר לך חתך של צמח, תן לו להתייבש מעט; שים עליו טיפה של תמיסת סידן כלורידי בת אחוז אחד. תן לנוזל להתייבש, בלי לכסות בזכוכית מכסה. אם מופיעים גבישי הגבס הטיפוסיים, הרי שיש בו גפרית.

12. החזק אפר בחומצה מלחית עד שימס לגמרי, צק לתוך התמיסה שקיבלת טיפות אחדות של תמיסת מלח דמים צהוב. אם מופיע בה צבע כחול הוא מעיד על נוכחות ברזל.

13. קח לך 1/20 גראם של דיפנילאמין והמס ב־10 סמ"ק של חומצה גפריתנית מרוכזת נקיה. סדר חתך של צמח ותן לו להתייבש קצת. צק עליו טיפה מהמיגיב שהכנת. אם מופיע בחתך צבע כחול, הרי שהוא מכיל בתוכו חנקות.

14. הכן לך מספר צנצנות עם מים מזוקקים. הנבט זרעים מכל מין שהוא; עטוף את הצנצנות בנייר כהה; שים רשת של בד על הצנצנות וקשור מסביב לפיהן. את הזרעים המתליעים שים על גבי הרשת כששרשוניהם נתונים בתוך העינים שלה. צק לתוך מי הצנצנות תמיסות של מלחי־מזון בריכוזים שונים ומצא מה יקרה כשחסר אחד מהמלחים האלה או כשהוא מרוכז מדי. כמלחים דרושים להזנתו המלאה של הצמח יכול אתה לבחור לך את מערכת המלחים הבאה FeSO₄, MgSO₄, KH₂PO₄, Ca(NO₃)₂ או כל מערכת אחרת, בתנאי שתכיל בתוכה את כל היונים שבמערכת הנתונה.

15. שנה את דרגת החמיצות של התמיסה המזינה, מתוך הוספת חומצה או מימה. כיצד משפיע הדבר על גדילת הנבטים?

16. אסוף לך מיני קיטניות ועמוד על טיב היבלות שבשורשיהן. גזור אחדות מהיבלות ובדוק את הנעשה בתוכן. הכן לך חתכים מהן ובדוק במיקרוסקופ.

17. נסה לגדל קיטניות באדמה קלויה יפה והשווה גידולן באדמה כזאת עם זה שבאדמה רגילה.

18. המס 0.15 גראם ג’ילאטינה ב־1000 סמ“ק מים רותחים. עקר את הנוזל, אם אפשר לך. קח אדמה כל שהיא וצק לתוכה את הנוזל שהכנת בכמות העולה פי עשרה על האדמה, אם היא כבדה; ואם קלה היא, צק מהנוזל פי שלושה עד חמישה. נער יפה במשך דקה שלמה ואחר שים טיפה מהנוזל על זכוכית נושא לפני שמספיקים לשקוע הגרגרים שבו. הכן כלי ובו מים רותחים; שים על גביו רף, כך שיהיה נתון בתוך האדים היוצאים מהמים ושים עליו את זכוכית הנושא עם החומר הנבדק. קח גראם של ורוד בינגאל (בינגל רוז) והמס במאה סמ”ק של תמיסת פינול בת 5%; הוסף טיפה מחומר זה לזכוכית הנושא לפני שאתה מוציא אותה מאדי המים. טבול את זכוכית הנושא לזמן־מה בתוך המים, יבש ובדוק במיקרוסקופ. הבאקטריות שבאדמה מקבלות צבע אדום או אדום חיוור.

19. שים קצת אבקת סוכר במבחנה מפוקקת וחמם. הסוכר מתפרק לפחם ומים.

20. סדר חתך של צמח וצק עליו תמיסה של א־נאפטול בכוהל בת 15%; הוסף שתי טיפות של חומצה גפריתנית מרוכזת. אם הופיע צבע סגול כהה, הרי שיש סוכר.

21. הכן תמיסת יוד כדלקמן: המס 5 גראם כלוראלהידריט ב־2 סמ"ק מים והוסף לתמיסה יוד עד שהיא הופכת חום. הכן חתכים של צמחים, טפטף על כל אחד מהם טיפה מתמיסה זו. אם מתקבל צבע כחול או סגול (לעתים גם אדום), הרי שיש עמילן. בדוק במיקרוסקופּ את צבע גרגרי העמילן בצמחים השונים.

22. שים חוטי כותנה אחדים על זכוכית נושא, הוסף טיפה של יוד וכסה. קבע במיקרוסקופ את צבע החוטים. הוסף מתחת לזכוכית טיפה של חומצה גפריתנית בת 75% ועקוב במיקרוסקופּ אחר שינוי הצבע. חוטי הכותנה עשויים תאית.

23. הכן חתך דק של עץ מגפרור ושים על זכוכית. הוסף טיפה של תמיסת פלורוגלוצין. לאחר דקות אחדות הוסף מתחת לזכוכית טיפה של חומצה מלחית מרוכזת. שים לב לצבע שמקבלים דפנות התאים. הם עשויים ליגנין.

24. הרתח ענבים במים וצנן אותם. הפקטינים שבענבים נמסים ויוצאים למים ובהצטננם הם מקרישים.

25. סדר לך חתך של צמח, כסה בזכוכית מכסה; מתחת לזכוכית הוסף קצת חומצת חומץ וטיפה אחת של חנקת הכסף בת אחוז אחד. אם מופיעים גבישים קטנים, הרי הם של אוקסאלאט הכסף, מה שמוכיח כי הצמח הכיל בתוכו חומצה חומעתית.

ציור 160. גְּבִישִׁים שֶׁל אוֹקְסָלַת הַכֶּסֶף.

ציור 161. גְּבִישִׁים שֶׁל אַסְפָּרָגִין.

26. סדר חתכים של צמחים והכן חומר צביעה בשבילם בדרך הבאה: המס 0.01 גראם סוּדאן III ב־5 סמ“ק כוהל מרוכז של 96% והוסף 5 סמ”ק גליצרין. טפטף מצבע זה על גבי החתך. אם מתקבל צבע אדום חזק, הרי שהצמח מכיל בתוכו שמנים.

27. סדר חתכים של צמחים, צק עליהם תמיסה של ניהידרין (0.1 גראם ל־30 סמ"ק מים) וחמם. אם מופיע צבע כחול או סגול, הרי שיש בחתך קבוצות אמיניות בצורה של חומצות אמיניות, פיפטונים וכדומה.

29. טבול עלים של תרד או של כל צמח אחר באיתר. נפחם פוחת עד למחצית. עטוף בנייר סופג והדק במכבש בוכארד או כל מכבש טוב אחר. החומר החום הנסחט עשוי חומרים הנמסים במים שבתוך חללי התא וגם חלבונים שאינם נמסים במים. חזור מספר פעמים על הכבישה. הכנס לאחר זה את העלים לתוך מים, הם חוזרים לנפחם הקודם ונשארו בתוכם רק חלבונים קולואידיים. טחון במטחנת בשר מתוך תוספת מים; מתקבל חומר ירוק. בדוק אותו במיקרוסקופּ, שפוך לתוכו חומצה מהולה. החלבונים נקרשים ושוקעים.

30. סדר חתכים של צמחים וכסה אותם בתמיסה הבאה: סמ“ק של כספית ב־9 סמ”ק של חומצת מלחת והוסף 10 סמ"ק מים. חמם קצת; אם מתקבל צבע אדום לבינה, הרי שיש חלבונים. חומצת מלחת מרוכזת בפני עצמה צובעת חלבונים בצבע צהוב כהה.

31. הנבט שעורה, סחוט את המיץ; הכן לך מספר מבחנות שעמילן בתוכן; טפטף בהן טיפות מהמיץ שסחטת; בדוק בעזרת יוד ועקוב אחר השינויים החלים בעמילן.

שאלות:

1. מה ידוע לך על הרכבו של הצמח?

2. מי הם המאקרואלימנטים ואיזה אחוז הם מהווים מהרכבו של הצמח?

3. מי הם המיקרואלימנטים ואיזה אחוז הם מהווים בהרכבו של הצמח?

4. מי הם האולטראאלימנטים ומה האחוז בהרכבו של הצמח שמהווים אלה?

5. לפי מה משתנה האחוז, שכל יסוד תופס בהרכבו של הצמח?

6. כיצד מצאו, מה הם החומרים הדרושים למזונו של הצמח?

7. מה זאת תמיסה פיזיולוגית מאוזנת?

8. מה ערך לדרגת החמיצות של התמיסה המזינה ושל הקרקע?

9. מה היא השפעתו של הצמח על דרגת חמיצות חומר ההזנה שלו?

10. מה ערכו של הזבל האורגאני?

11. אילו הם הזבלים הכימיים השונים שמוסיפים לקרקע?

12. מה היא ההשפעה המיוחדת של מזונותיו השונים של הצמח?

13. מה ערכו של החנקן לצמח? ומניין הוא משיג אותו?

14. באילו צורות זמינות לצמח מצוי החנקן באדמה?

15. מה הוא המקור לחנקן שבאדמה?

16. מה זאת רקבובית וכיצד היא מתהווה?

17. מה זאת אמוֹניפיקאַציה וכיצד ובאילו תנאים היא מוּצאה לפועל?

18. מה זאת ניטריפיקאציה ודיניטריפיקאציה?

19. מה אתה יודע לספר על הקלוסטרידיום פאסטיריאנום ועל האזוטובאקטיר, דרכי פעולתם וערכם לחקלאי?

20. מה ידוע לך על שיתוף־הגומלין שבין צמחים שונים, פטריות ובאקטריות?

21. אילו תנאים וחומרי־מזון מרבים את הצמיחה ואילו מהם מעוררים את הפריחה ואת הניבה?

22. מה ערכו של הפחמן לצמח?

23. מה ערכו של המימן לצמח?

24. מה ערכו של החמצן לצמח?

25. מה ערכו של החנקן לצמח, כיצד מגלים חנקות שבצמח?

26. מה ערכו של הזרחן לצמח? כיצד מגלים את נוכחותו בצמח?

27. מה ערכה של הגפרית לצמח? וכיצד מגלים את נוכחותה?

28. מה ערכו של הברזל בחיי הצמח, וכיצד מגלים את נוכחותו?

29. מה ערכו של האשלגן לצמח, וכיצד מגלים אותו?

30. מה ערכו של הסידן לצמח, וכיצד מגלים את נוכחותו?

31. מה ערכו של המאגיון למצח?

32. מה ערכו של הבור לצמח?

33. מה ערכו של הנתרן לצמח?

34. מה ערכו של הכלור לצמח?

35. מה ערכו של הצורן לצמח?

36. מה ערכו של המאנגן לצמח?

37. מה ערכו של האבץ לצמח?

38. מה ערכה של הנחושת לצמח?

39. מה ערכו של המוליבדין לצמח?

40. מה ערכם של החומרים הראדיואקטיביים לצמח?

41. מה ערכו של הגאליום לצמח?

42. מה ערכו של החמרן לצמח?

43. מה ערכו של הארסין לצמח?

44. מה ערכו של הפלואור לצמח?

45. מה ערכו של הניקל לצמח?

46. מה ערכו של הקובאלט לצמח?

47. הידועים לך עוד יסודות שהם בעלי־ערך כל־שהוא לצמח?

48. מה ערכו של היוד בהזנתם של בעלי־החיים?

49. מה ערכו של המאנגן בהזנתם של בעלי־החיים?

50. מה ערכה של הנחושת בהזנתם של בעלי־החיים?

51. מה ערכו של האבץ בהזנתם של בעלי־החיים?

52. מה ערכו של הברזל בהזנתם של בעלי־החיים?

53. מה ערכו של הקובאלט בהזנתם של בעלי־החיים?

54. מה ערכו של הניקל בהזנתם של בעלי־החיים?

55. מה ערכו של הארסין בהזנתם של בעלי־החיים?

56. מה ערכו של הפלואור בהזנתם של בעלי־החיים?

57. מה ערכו של המוליבדין בהזנתם של בעלי־החיים?

58. מה ערכו של הסידן בהזנתם של בעלי־החיים?

59. מה ערכו של הזרחן בהזנתם של בעלי־החיים?

60. הישנן אפשרויות להעשיר צמחים ביסודות נדרשים, ומה הן?

61. כיצד חודרים המזונות לצמח, ומה הם הגורמים המשפיעים על כך?

62. מה ידוע לך על דופני התאים ועל אופני החדירה של החומרים השונים דרכם?

63. מה גורם לכך, שמצטברים חומרים שונים במידה העולה על זו שבסביבתם?

64. מה היא ההשפעה ההדדית של החומרים השונים על החדירה של כל אחד מהם לתוך התא?

65. מה ידוע על ריכוז החומרים השונים באברי־הצמחים השונים ובגיליו השונים? מה הם הגורמים העלולים להשפיע על כך ולשנות את ריכוזם?

66. מה ידוע לך על נדידת החומרים השונים בתוך הצמח?

67. מה הם החומרים שהצמח מייצר?

68. מה ידוע לך על סוכר־הענבים, כיצד הוא נוצר ומה ערכו לצמח?

69. מה ידוע לך על הפחמימות, חלוקתן ודרכי גילויין בצמח?

70. מה ידוע לך על סוכר־הפרי?

71. מה ידוע לך על העמילן?

72. מה ידוע לך על התאית, וכיצד מגלים אותה?

73. מה ידוע לך על הליגנין, וכיצד מגלים אותו?

74. עוד אילו פחמימות ידועות לך; כיצד הן נוצרות ומה ערכן?

75. מה הם חומרי ההפרשה שאתה מכיר?

76. כיצד מגלים את השמנים? כיצד הם נוצרים בצמח, ומה ערכם?

77. מה ידוע לך על הפיטונצידים ועל ערכם?

78. מה ידוע לך על חומצות אורגאניות, כיצד מגלים אותן ומה ערכן?

79. מה ידוע לך על הדונגים, הליציטינים והאמידים השונים, מה תרכובתם, דרכי התהוותם וערכם?

80. מה הן חומצות אמיניות? מה הרכבן, ערכן ודרך התהוותן?

81. מה ידוע לך על ערכם של החלבונים?

82. מה הוא הרכב החלבונים השונים הידועים לך, וכיצד הם נוצרים?

83. מה הן התכונות הכימיות והפיזיות המייחדות אותם ומה הם הגורמים הקובעים את אלה?

84. מה הם תססים, ערכם, הרכבם, ודרך פעולתם?

85. אילו הם התססים הידועים לך ומה היא פעולתם?

86. מה הם ההורמונים, מה היא פעולתם? ערכם השימושי מה הוא?

87. מה הוא ערכם של הויטאמינים השונים בחיי הצמח ובחיי בעל־החיים?

88. מה הם דרכי ההזנה של צמחים חסרי כלורופיל?

89. טפיל מה הוא, ומה דרך הזנתו?

90. סאפרופיט מה הוא, ומה היא דרך הזנתו?

91. מה הם מזונותיהם של הסאפרופיטים?

92. מה זה טפיל אמיתי, וטפיל חלקי? ומה זה טפיל כללי וטפיל מיוחד?

93. כיצד חודר הטפיל לתוך הצמח, ומה הם הדרכים שבהם הוא מזיק לו?

94. מה תדע על דרכי ההזנה של צמחים אוכלי־חרקים?

95. מה תדע על שיתוף־הגומלין שבין האצות והפטריות שבחזזיות?

 

פרק אחד־עשר הרבייה    🔗

צמחים מתרבים בשלושה דרכים: בדרך צמחית, בה נסדק הצמח החד־תאי כולו ומתחלק; ברב־תאיים מתרבה הצמח מחלקי גבעול, שורש ועלים; בדרך בלתי־מינית, על־ידי תאים מיוחדים לכך המשמשים כהתחלה לדור החדש, מבלי שתקדם לרבייה התמזגות כל־שהיא של שני תאים, והדרך האחרונה המינית, שגם בה מתפתח הדור החדש מתאים מיוחדים אלא שהם נוצרים מהתמזגות של תא מיני זכר ותא מיני נקבה. רבים המקרים שאותו הצמח מתרבה בבת־אחת בשתים מהדרכים הנזכרות; לרוב בדרך המינית והבלתי מינית כאחד, או שיש בו עונות שהוא מתרבה בדרך האחת ועונות אחרות שבהן הוא מתרבה בדרך השניה.

רבייה צמחית (ויגיטאטיבית)

צמחים חד־תאיים, שבין הבאקטריות והאצות מתרבים בדרך כלל מתוך התחלקות כלל גופם; התא היחיד, שממנו הם עשויים, מתחלק לשנים ובמקום התא האחד מופיעים שני תאים צאצאים הדומים למוֹלידים. ככה מופיע אצלם הדור החדש. יש גם מקרים, שהתא האחד מתחלק בבת־אחת למספר תאים בנים. יקרה גם שהצאצאים החדשים אינם נפרדים זה מזה וגם לא מהוריהם, ונשארים צמודים, ומהווים חוט ארוך או מושבה מכל צורה אחרת שהיא; כך במיני באקטריות וגם במיני אצות. אולם כל תא שבמושבה כזאת מסוגל לקיום עצמאי, בהפרדו הימנה, וגם לרבייה. השמרים, שגם הם חד־תאיים, מתרבים הרבה על־ידי פקיעה, בנוסף לרבייה מתוך הסתדקות והתחלקות. במקום כל־שהוא מופיעות בגופם יבלות־פקעים, הגדלות והולכות ומגיעות בגודלן לזה של האב, נפרדות ממנו ועוברות לקיום עצמאי.

ציור 162. הַבַּקְטֶרִיוֹת לְצוּרוֹתֵיהֶן הַשּׁוֹנוֹת.

ציור 163. אַצָּה חַד־תָּאִית בְּהִתְחַלְּקוּתָהּ. – הַתָּאִים הַמִּתְקַבְּלִים נִפְרָדִים בֵּינֵיהֶם לְאַחַר זֶה.

ציור 164. רְבִיָה בִּשְׁמָרִים: מִצַּד שְׂמֹאל פְּקִיעָה, וּמִצַּד יָמִין הִתְהַוּוּת נְבָגִים.

גם אצל צמחים עילאים קיימת רבייה צמחית. למטרה זו עלול לשמש אבר כל־שהוא מהצמח או גם חלק, וממנו הולך ומתפתח צמח שלם הדומה לקודמו. גבעולים, המשתרעים על פני האדמה או בתוכה, נותנים על הרוב שורשים במקומות שונים ומעלים בהם גבעולים זקופים נוספים. לאחר־זה, בהיפסק הקשר בין קטעי הגבעול המשתרע, מהווים הקטעים צמחים שלמים, כל אחד בפני עצמו. אותו דבר יקרה גם, כשמפסיקים את קטעי הגבעול המשתרע באופן מלאכותי, במכוון מראש. בדומה לזה, אם כופפים זמורה של גפן או ענף של צמח מתאים אחר, ומכסים באדמה את מקום הכפיפה, כשקצה הזמורה חפשי ובולט החוצה, היא מכה שורשים במקום המכוסה באדמה – ואם מפסיקים אחר־זה את הקשר, שבין הזמורה והגפן, הרי שזמורה זו מהווה גפן לכל פרטיה. דרך זו של רבייה ידועה בשם הברכה ומקובלת באי־אלה עצים וצמחים אחרים. רבים הצמחים המתרבים נוסף לרבייה על־ידי זרעים גם באמצעות פקעות ובצלים ואף על־ידי עיניים שבפקעות וגלדים שבבצלים. כמו־כן רבים הצמחים הניתנים לרבייה על־ידי יחורים, שהם חלקים של הגבעול. ליחור מספר עינים ולפחות שתים. כשהוא מוכנס לאדמה, בתנאים המתאימים, יוצאים עלים ומתפתחים ענפים. לא כל מיני היחורים מַשרישים באותה קלות; פעמים טובלים אותם למטרה זו בחומרי־השרשה מיוחדים, או שמשקים בהם את האדמה, מה שמזרז את השרשתם. דרך נוחה במקרים של השתרשות קשה היא לשים על־גבי ענף במקום כל־שהוא עציץ מלא אדמה; הענף מכה שורשים בתוך העציץ, אחר־כך חותכים את הענף מתחת לעציץ, ומקבלים יחור מושרש. יש גם שמפצלים את הענף לשנים; את החצי אחד שמים בתוך מים והחצי השני נשאר מחובר לענף; ומפרידים את הענף מעל העץ לאחר שהוא מכה שורשים במים. קיימות עוד דרכים רבות ושונות להתגברות על קשיי השרשה. בדרך כלל קובעת את מידת ההשתרשות בכל מיני היחורים, גם באלה שמשתרשים על נקלה, העונה שבה מורידים את היחורים, מקום היחור בעץ ועוד גורמים. הדבר משתנה הרבה מעץ לעץ ואף גם באותו העץ מעונה לעונה. טיב הצמח, הגדל מהיחור, נקבע לפי טיבו של היחור, אם הוא בא מצמיחה חדשה, או מצמיחה ישנה; המקום שבו הוא נתון על העץ, תנאים שבהם הוא גדל ועוד. יש גם צמחים המתרבים על־ידי קטעים של שורשים ועלים או על־ידי עלים שלמים, ויש גם שמתהווים בצלצולים ראויים לרבייה בתפרחת הצמח מבין לפירות והזרעים ויש שהזרעים נובטים בעודם בתוך הפרי ומחוברים לעץ. על פרטי הרבייה על־ידי יחורים כבר דובר בפרקים קודמים.

ציור 165. דַּרְכֵי הַהַרְכָּבָה. – 1) הַרְכָּבַת רֹאשׁ; 2) הַרְכָּבַת־סַדָּן בַּקְּלִפָּה; 3) הַרְכָּבַת־סַדָּן בַּגֶּזַע; 4) הַרְכָּבַת־עַיִן.

ציור 166.
קַבָּלַת יִחוּר.

גם ההרכבה היא דרך מקובלת ביותר ברביית צמחים ביחוד בעצי פרי ובעיקר שאין פירות המתקבלים מזרעים (צמחים שגדלו מזרעים) שומרים על תכונות ההורים הרצויות למגדל; או במינים כאלה, שהם חסרי זרעים לגמרי ושאין לרבותם בדרך הרגילה. כמו־כן מסייעת ההרכבה להמציא לעץ המורכב כנה בריאה וחזקה, העומדת בפני תנאי אקלים קשים, רקבונות ושאר פגעים. בהרכבה משתתפים שני עצים, שני מרכיבים, האחד הוא הכנה, על הרוב עץ בר חסון, עליו מרכיבים את העץ התרבותי שרבייתו רצויה למגדל. שונות הן הדרכים, שבהן מוּצאת לפועל ההרכבה והעיקריות שבהן הן: הרכבת רוכב שבה שני המרכיבים הם מעובי שווה; שניהם מחודדים, ושמים את הרוכב בקצה העליון של הכנה שהותז ראשה, ומתאימים את הרקמות השונות של שניהם שתפולנה האחת על־גבי השניה; במיוחד יש לדייק בשכבות הרקמה היוצרת. אחר כך קושרים בראפייה ומורחים בדונג לפי הצורך. שני המרכיבים מתאחים ביניהם אם הצליחה ההרכבה. בעץ המורכב החלק התחתון של הגזע והשורשים הם של הכנה, והחלק העליון של הגזע והענף כולו הם של הרוכב. בהרכבת סדן תוקעים לתוך כנה עבת גזע רוכבים דקים יותר באמצעיתו של הסדן או בקליפתו. בהרכבת עין חותכים בסכין ההרכבה חתך לאורכה של הכנה, ובקצהו העליון או גם התחתון של החתך לאורך חותכים חתך שני לרוחב, מרימים את שולי החתך שלרוחב, מורידים מעל העץ התרבותי, שמתכוונים לרבות, עין ביחד עם חתיכה מהקליפה (מגן), שמים את העין לתוך שולי החתך המורמים, מכסים יפה וקושרים יפה בראפייה. ההרכבה מצליחה לא רק בעצים, כי אם גם בצמחים חד־שנתיים, אולם לא כל שני צמחים אפשר להרכיב זה על זה; בדרך כלל מצליח הדבר בשני צמחים שקרבתם המשפחתית רבה, שהם בני אותו המין וגם אז לא תמיד. באי־אלה מקרים הצליחו לברר את הגורם לאי־הצלחת ההרכבה בין בני זנים קרובים ומצאו שהכנה מפרישה מתוכה מין רעל החודר לרוכב ומשפיע עליו לרעה; כך הוא המצב בזני הדרים שונים. כדי שההרכבה תצליח במקרים כאלה או גם בין שני צמחים הרחוקים זה מזה, יש צורך להשתמש באמצעים נוספים. יש שמרכיבים את שני הצמחים האלה על צמח שלישי המשמש כעין מתווך, ורק לאחר זה אפשר להרכיבם זה על זה. גם השארת עלים על הכנה מסייעת הרבה או שנוהגים הרכבת כריך, מה שאומר, כי מרכיבים על כנה סוג א' רכב כל־שהוא מסוג ב‘, ועל גבי רכב ב’ זה מרכיבים רכב מסוג ג‘, מה שמאפשר להרכיב בהצלחה על־גבי כנה סוג א’ רכב סוג ג‘, שאינו ניתן להרכבה על גבי סוג א’ באופן ישיר. בדרך כלל קל יותר להביא לידי איחוי שני מרכיבים, כששניהם צעירים לגמרי, מיד עם התפתחות עלי הפסיגים הראשונים.

בעץ הצעיר המורכב רבה ההשפעה ההדדית של הכנה והרוכב; חומרים מועברים בשני הכיווּנים מהכנה לרוכב ומהרוכב לכנה, מה שהוכח על־ידי הזרקה של חומרים רדיואקטיביים. למעשה מהווה הפרי, הגדל בצמח המורכב, זן חדש, שתכונותיו נקבעות על־ידי שני המרכיבים כאחד וחלק מהן גם עובר בירושה דרך הזרעים לדורות הבאים, – ואם אין הדבר כך בהרכבה יחידה, הרי נקבעות תכונות כאלו תוך הרכבה חוזרת של מספר דורות או מתוך הרכבה חוזרת באותו הצמח והופכות לתורשתיות. מידת ההשפעה של כל אחד מהמרכיבים תלויה בגורמים שונים, כגון מידת אזרחותו של כל אחד מהם במקום גידולו ומידת הסתגלותו לתנאים. קובע גם הגיל של המרכיב, כי ככל שהוא צעיר – הוא ניתן יותר להשפעה על־ידי המרכיב השני, ולעומת זה כל מה שהוא יותר בוגר, השפעתו גדולה יותר על המרכיב השני. מרכיב, בן־כלאים ניתן יותר להשפעה, וביחוד אם הוריו רחוקים זה מזה באופן משפחתי, וכל מה שיגדל המרחק ביניהם כן עולה כושר הסתגלותו לתנאי הסביבה החדשים. גם כשאחד המרכיבים מוצא מתנאי גידולו הרגילים, מתוך שינוי תנאי הזנה ושאר גורמים, גם אז הוא ניתן יותר להשפעה. את פעולת ההרכבה עצמה יש לראות כהמצאת חומרי מזון חדשים ובלתי רגילים מצד שני המרכיבים. ערך רב בנידון יש גם לכמות העלים הנשארת בכל אחד מהמרכיבים, כי עם עלות מספר העלים, גדלה גם ההשפעה. ההרכבה עלולה לשמש בידים נבונות דרך טובה ובטוחה ליצירת זנים חדשים שמצויידים בתכונות רצויות, הבאות משני המרכיבים או שהן פועל־יוצא מהשפעתם ההדדית. ההשפעה ההדדית של הכנה והרוכב מתבטאת בהסבת שינויים בעונות ליבלוב ופריחה, בפוריות, בעמידה בפני גורמי־סביבה שונים, כגון קור, מליחות, יובש, מחלות ודומיהם; בטיב הפרי, בגודלו וצורתו; בכמות הסוכרים שבו; בכמות החומר היבש ובמידת פעולות התססים השונים; ואף בשינוּיים בחזותו של הצמח, בגודל נופו, בצורת עליו, בכמות חומר־השמן והאלקולואידים שבו וביניהם חומרי־רפואה וצמג, וכן שינויים במידת אורך־החיים ועוד. יש גם, שהשינויים אינם מתבלטים מיד, כי אם לאחר מספר שנים, בהתבגר הצמח, או אפילו רק בדור השני או לאחר מספר דורות. השפעת הרוכב מגיעה גם לשורש הכנה. יש שאין מופיעים במרכיבים שום שינויים מורפולוגיים, אלא רק פיזיולוגיים־ביוכימיים, כמו כמות הפחמימות, מידת פעילות התססים וכדומה. יש שמופיעות חבּורות בבני־כלאים וגרעיני התאים שלהן עשירים ביותר בכרומאטין, ונגרם אי־סדר רב בחלוקת התאים. בטבק ובשאר צמחים הצליחו להרכיב מחציות של עוברי־זרעים על־גבי שתילים צעירים ביותר, וגם על צמחים בוגרים, ונתקבלו שינויים מרחיקי־לכת בכנות, כגון צורות חדשות של עלים, הופעת פקעי עלים שלא במקומם ועוד. בדגניים מוצאת לפועל הכלאה צמחית מתוך העברת עובר מזרע אחד לזרע של מין שני או גם חלקי עובר, ואפילו חלקים משני מיני עוברים לתוך זרע של מין שלישי. גם בדרכים אלו רבה ביותר ההשפעה ההדדית של המרכיבים השונים.

ציוּר 167. צֵרַפָּדוּס, זַן חָדָשׁ שֶּׁל פְּרִי שֶׁנּוֹצַר מִתּוֹךְ

הַכְלָאָה שֶׁל הַדֻּבְדְּבָן (מִצַּד שְׂמֹאל שֶׁבַּצִּיוּר) וְעֵץ

הַפָּדוּס (מִיָמִין). פְרִי הַצֵּרַפָּדוּס עַצְמוֹ בְּאֶמְצַע.

ציור 168. זַן תַּפּוּחַ קַנְדִיל סִינִי שֶׁנִּתְקַבֵּל בְּאֶמְצָעוּת הַרְכָּבוֹת אִמּוּן (מֶנְטוֹר); – מִצַּד שְׂמֹאל לְמַעְלָה תַּפּוּחַ סִינִי; לְמַטָּה קַאנְדִיל סִינַפּ, וּמִצַּד יָמִין בֶּן־הַכִּלְאַיִם.

ציור 169. גִּבְעוֹלִים הַצּוֹמְחִים בְּתַפּוּחֵי־אֲדָמָה מֵעֵינַיִם שֶׁבַּפְּקַעַת.

ציור 170. יִחוּר שֶׁל גֵרָנִיוֹן.

ציור 171. תּוּת־שָׂדֶה, הַמִּתְרַבֶּה עַל־יְדֵי שְׁלוּחוֹת.

רבייה בלתי־מינית

הרבייה הבלתי־מינית מצויה בחד־תאיים וברב־תאיים כאחד, ונעשית בעזרת תאים מיוחדים, נבגים, שמהם מתפתח הדור החדש. במספר ניכר של צמחים חד־תאיים מופיעים נבגים בתוך התא; הם מוקפים קליפה קשה, כמות המים שבהם יורדת; צמיגות הפרוטופלאסמה עולה פי כמה; הפעולות החיוניות מואטות הרבה, מה שמאפשר להם לעמוד בפני תנאים קשים ולהתקיים זמן רב, – ובהגיעם לתנאים מתאימים, הם מתעוררים שוב לתחיה, נובטים ומקימים דור חדש. ברב־תאיים מהווה הנבג תא מיוחד לרבייה. בירודים שביניהם, אפשר שהנבגים יתהווּ בכל תא ותא שבגופם, ובמפותחים יותר מתהווים הנבגים הבלתי־מיניים בקצות אברים מיוחדים, או בתוכם; אולם בכל המקרים האלה נותן הנבג הבלתי־מיני צמח חדש שלם, ללא התמזגות קודמת של תאים כל־שהיא. רבים הצמחים, שהרביה הבלתי־מינית באה אצלם בסירוגין עם רבייה מינית. פטריות ממינים רבים מתרבות בתנאי הזנה טובים בעזרת נבגים בלתי־מיניים ובהשתנות תנאי ההזנה לרע, הם עוברים לרבייה בנבגים מיניים. כך, למשל, מופיעים הנבגים הבלתי־מיניים בפטרית עובש האספירגילוס בקצות חוטים ונשנצים מהם. בפטריות עובש המוקור מתהווה מנבּג, והנבגים מופיעים בתוכו. גם פטריות־הכובע מתרבות על־ידי נבגים, שאינם מיניים, הנתונים בין רפיהם על־גבי בסיסים מיוחדים ויש פטריות, שבהן מתהווים הנבגים במספרים קבועים של 8 (אסקוס) וגם מספרים קבועים אחרים. האצות החוטיות, יש שהן מתפרקות לתאים, וכל תא משמש נבג ראוי לרבייה ויש, שהפרוטופלאסמה של כל תא שבהן עלולה להתפורר ולהוות מספר נבגים. יש מינים של אצות שאצלן מצויד כל אחד מהנבגים בשני שוטונים ויודע הוא להתנועע; אלה הם נבגים נעים, זואוספורים. באי־אלה מהאצות האדומות מתהווה מנבג, ובו מתהווים ארבעה נבגים חסרי־תנועה. אצל הטחבים מופיע בקצה הצמח במצבם הבלתי־מיני מנבג מלא נבגים בלתי־מיניים, אלה נובטים ונותנים את המצב המיני של הצמח. אצל השרכים נתונים המנבגים הבלתי־מיניים בחלק התחתון של העלים ומהווים לרוב צברים; כשאלה נובטים גדל מהם המצב המיני של השרך.

ציור 172. הַבְרָכַת גֶּפֶן.

ציור 173. עֹבֶשׁ הָאַסְרַּגְיִּלוּס, מִתְרַבֶּה עַל־יְדֵי נִבְגֵי קוֹנִידִים שֶׁאֵינָם מִינִיִּים.

ציור 174. עֹבֶשׁ הַמּוּקוֹר; – מִצַד יָמִין הַצֶּמַח כֻּלּוֹ, וּמִצַּד שְׂמֹאל הַמִּנְבָּג; לְיָדוֹ נְבָגִים שֶׁלּוֹ בִּנְבִיטָה.

ציור 175. פִּטְרִיּוֹת כּוֹבַע. – 1) תַּפְטִיר; 2) טַבַּעַת; 3) רֶגֶל; 4) רַפִּים; 5) כּוֹבַע; 6)־7 נְבָגִים הַנְּתוּנִים בִּרַפִּים.

ציור 176. מִנְבָּגִים הַמְּכִילִים בְּתוֹכָם שְׁמוֹנָה נְבָגִים (אַסְקוּס).

 

רבייה מינית    🔗

הרבייה המינית נעשית בשני דרכים: על־ידי נבגים, שהם חד־תאיים ועל־ידי זרעים. בשני המקרים מתהווה תא מופרה, (זיגוטה) הבא מהתמזגותם של שני תאי־מין (גאמיטות), זכר ונקבה. מהתא המופרה מתפתח צמח חדש, פרט שלם, הדומה להוריו ומכיל בתוכו תכונות הבאות משניהם, או גם חדשות שהן פועל־יוצא מההשפעה ההדדית של שני תאי־המין. גם כאן: כל מה ששני ההורים רחוקים יותר האחד מהשני באופן משפחתי, עולה כושר הסתגלות הצאצאים לסביבה ועמידתם בפני תנאים קשים ומרבה את שוני התכונות הצבורות בהם, מה שמעלה את חיוניותם ופוריותם.

ציור 177. רְבִיָּה בְּאַצּוֹת חוּטִיוֹת. – 1) הַפְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה שֶׁל הַתָּאִים הַנְּתוּנִים בִּקְצוֹת הַחוּטִים מִתְפּוֹרֶרֶת; 2) הִיא הוֹפֶכֶת לִנְבָגִים נָעִים; 3) הַנְּבָגִים שָׁטִים; 4) הַנְּבָגִים נִקְבָּעִים; 5) אַצּוֹת צְעִירוֹת.

ציור 178. רְבִיָתָהּ שֶׁל אַצָּה אֲדֻמָּה. 1) מִנְבָּג פָּתוּחַ; 2) נְבָגִים; 3) מִנְבָּג סָגוּר.

כאמור, רבים המקרים שהצמח האחד מופיע בשתי צורות, האחת שאינה מינית, הספורופיט – צמח הנבגים, בו מופיעים מנבגים שאינם מיניים; הצורה השניה הגאמיטופיט הנהו צמח של תאי־המין ובו מופיעים אברי הרבייה המיניים של הזכר, האנטרידים, ואברי הרבייה המיניים של הנקבה, הארכיגונים. רגילים לקרוא למצב זה חילוף דורות, דור מיני המתחלף בשאינו מיני, אולם למעשה יש גם כאן רק חילוף של צורות רבייה שונות החלות באותו הצמח.

תאי־המין נבדלים משאר תאים שבגוף בזה, שהם מכילים בתוכם מערכת כרומוזומים יחידה; מכל מין של כרומוזום יש בהם רק אחד; הם מכילים בתוכם מערכת האפלואידית, – בשעה שבכלל תאי־הגוף מערכת הכרומוזומים היא כפולה, דהיינו מכל מין של כרומוזום יש שנים; המערכת היא דיפלואידית. בשעת ההפרייה, שבה מתמזגים שני תאי־המין, מתמלאת שוב מערכת הכרומוזומים וחוזרת להיות כפולה, אלא, שבכל זוג של כרומוזומים דומים – הומולוגיים, בא האחד מצד האב והשני מצד האם. תאי־המין נוצרים מתוך חלוקת תאים מיוחדת במינה, שבה מופחת מספר הכרומוזומים שבתאים רגילים והופך למערכה יחידה. חלוקה זו נקראת בשם חלוקת הצימצום או מיאוזיס ובה אין הכרומוזומים נחצים כרגיל, כי אם נשארים שלמים ומסתדרים במצב זה בשטח קו־המשווה. בשעת החלוקה לשני תאים, נפרדים ביניהם הכרומוזומים הדומים – ההומולוגיים; מכל זוג כזה הולך האחד בשלימותו לתא המיני האחד והשני לתא המיני השני. לאחר־זה מתחלק כל אחד מתאי־המין באופן הרגיל, הקריאוקיניטי, ומתקבלים ארבעה תאי־מין (טיטראדה) האפלואידיים. חלוקה זו של הפחתה היא יחידה בכל חיי הצמח ולעומתה אפשר, שחלוקת התאים הרגילה, הקריאוקיניטית, תגיע למיליונים רבים.

חלוקת הצמצום היא כללית ומצוייה בכל עולם־הצומח ברבייתם המינית, אלא שאינה חלה אצל כל הצמחים באותה תקופה בחייהם. אצל אצות רבות היא חלה מיד בחלוקה הראשונה של התא המופרה (הזיגוטה), כך שכל תאי הצמח ביחד עם תאי־המין הם האפלואידיים, חוץ מהתא המופרה. אולם יש אצות שחלוקת הצמצום חלה אצלן בשעת יצירת תאי־המין, כך שכל תאי־הגוף, חוץ מתאי־המין, הם דיפלואידיים. רבים המקרים שמספר הכרומוזומים מתחלף מהאפלואידי לדיפלואידי בהתאם למצב שבאותו שעה נמצא בו הצמח, אם הוא ספורופיט או גאמיטופיט. השינויים הביוכימיים החלים בתא במשך חיי הצמח משפיעים בוודאי רבות גם על הכרומוזומים ואלה משתנים הרבה בהתאם לגילם של התאים, ויש שהשינויים האלה הם קבועים, ובאותו צמח אפשר שתאי־הרבייה יתנו בתקופה מסויימת בחייו ספורופיט ובתקופה אחרת בחייו הוא את הגאמיטופיט.

ציור 179. חֲלֻקַּת הַצִּמְצוּם לְעֻמַּת הַחֲלֻקָּה הָרְגִיָלה. – מִצַּד יָמִין חֲלֻקָּה רְגִילָה וּמִצַּד שְׂמֹאל חֲלֻקַּת צִמְצוּם; הַמַּעֲרֶכֶת הִיא שֶׁל אַרְבָּעָה כְרוֹמוֹזוֹמִים; בַּמַּצָּב הַדִּיפְּלוֹאִידִי מִתְקַבְּלִים שְׁמוֹנָה כְּרוֹמוֹזוֹמִים הַמְסֻדָּרִים בְּאַרְבָּעָה זוּגוֹת; (1) בְּכָל זוּג כָּזֶה נְתוּנִים יַחַד הַכְּרוֹמוֹזוֹמִים הַהוֹמוֹלוֹגִיִּים; כְּשֶׁהֵם מִתְחַלְּקִים בַּחֲלֻקָּה הַקָּארִיאוֹקִינֶטִית הָרְגִילָה הֵם מְהַוִּים 16 כְרוֹמוֹזוֹמִים; וְכָל תָּא־בֵּן מְקַבֵּל שְׁמוֹנָה כְרוֹמוֹזוֹמִים וְהוּא דִיפְּלוֹאִידִי; גַּם בַּחֲלֻקַּת הַצִּמְצוּם (מִצַּד שְׂמֹאל) מֵכִיל הַתָּא בְּתוֹכו לִפְנֵי הִתְחַלְּקוֹ, שְׁמוֹנָה כְרוֹמוֹזוֹמִים וְהוּא בְּמַצָּב דִיפְּלוֹאִידִי (5), אֶלָא שֶׁהַכְּרוֹמוֹזוֹמִים אֵינָם מִתְחַלְּקִים כָּל אֶחָד לִשְׁנַיִם, כְּבַחֲלֻוָּקה הָרְגִילָה, הַזּוּגוֹת הַהוֹמוֹלוֹגִיִּים מִתְרַחֲקִים זֶה מִזֶּה וְנִפְרָדִים (7); כָּל תָּא מְקַבֵּל 4 כְרוֹמוֹזוֹמִים; וְהוּא הַאפְּלוֹאִידִי מִינִי.

הרבייה המינית בצורתה הפשוטה ביותר יכולה להתהוות אצל האצות רק במים, והיא, כששני תאי־המין שווים זה לזה לגמרי בצורתם ובגדלם, ושניהם מתנועעים בעזרת שוטונים שבקצם. באלה נשארים השוטונים גם לאחר ההפרייה והזיגוטה, התא המופרה, הוא בעל תנועה. מצב זה ידוע בשם איזיגאמיה ומצוי בירודים, באי־אלה פטריות ואצות. נתברר, שגם במצב זה שהגאמיטות שוות ביניהן לגמרי באופן חיצוני רבים המקרים שחלק מהן מפריש חומרים כימיים מיוחדים המושכים אליהם את הגאמיטות מהמין השני. דרגה מורכבת יותר היא ההיטירוגאמיה, שבה מצויידים שני תאי־המין השונים בשוטונים ומתנועעים, אלא שנבדלים הם האחד מהשני בגדלם. הקטן יותר והזריז יותר הוא הזכר והגדול יותר, האיטי, מכיל בתוכו כמות כל־שהיא של חומרי־מזון והוא הנקבה. דרגה שהנה עוד יותר מורכבת היא האואוגאמית, שבה נבדלים ביותר תאי־המין האחד מהשני לפי צורתם וגודלם. הזכר קטן ביותר ועשוי בעיקר גרעין ושכבה דקה של ציטופלאסמה ובראשו שוטונים ומתנועע באופן פעיל ונקרא בשם ספירמאטוזואיד, תא־זרע נע, והשני תא־מין הנקבה הוא חסר־תנועה נקרא בשם תא־ביצית, אואוגון, גרעינו גדול ומכיל בתוכו כמות ניכרת של חומרי־מזון.

ציור 180. רְבִיָּה אִיזוֹגָמִית בְּאַצּוֹת. – 1) חוּט צָעִיר וּנְבָגִים הַמִּשְׁתַּחְרְרִים מִמֶּנּוּ; 2) נִבְגֵי מִין; 3) 4) נְבָגִים בְּמַצָּב הִתְמַזְּגוּת; 5) נֶבֶג מֻפְרֶה שֶׁהִתְחַלֵּק לְמִסְפַּר תָּאִים; 6) נֶבֶג מֻפְרֶה; 7) נֶבֶג נוֹבֵט.

ציור 181. רְבִיָּה הֵטֶרוֹגָמִית בְּאַצָּהּ. – 1) נֶבֶג נְקֵבָה מֻקָּף עַל־יְדֵי נִבְגֵי זָכָר. 5) – 2) הִתְמַזְּגוּת תָּאֵי נִבְגֵי הַמִּין; 6) נֶבֶג מֻפְרֶה שֶׁנָּבַט, כַּעֲבֹר 24 שָׁעוֹת; מִיָּמִין מִנְבָּג רַב־נְבָגִים מִתְרוֹקֵן וּנְבָגָיו.

חילוף המצבים של רבייה מינית ובלתי־מינית בצמח והמקום בחייו שבו נופלת חלוקת הצמצום מגוונים הרבה את מהלך־חייהם של הצמחים השונים. באצת הפוּקוּס שבין האצות החומות, מתחלק התא המופרה, הזיגוטה, בדרך קאריאוקיניטית ונהפך לצמח מפותח מצורה של לוחית שטוחה מסתעפת ומגיעה לאורך של 50 – 60 ס"מ. בקצות סעיפי הצמח מתפתחים בשקעים מיוחדים אברי־המין, האנטירידים של הזכר והאואוגונים של הנקבה. חלוקת הצמצום חלה אצלו בשעת התהוות הספירמאטוזואידים והביציות, כשהם עודם בתוך אברי־המין. באנטירידים נוצר מספר רב של ספירמאטוזואידים. בהפתח האנטירידים משתחררים הספירמאטוזואידים המתנועעים בעזרת שני שוטונים. תאי הביצית שאינם מתנועעים נשפכים אף הם החוצה, בהבשילם, וההפרייה נעשית מחוץ לצמח.

ציור 182. הָרְבִיָּה בְּפִטְרִיַּת חֶלְדוֹן הַתְּבוּאָה. – 1) עָלֶה נָגוּעַ בְּחִלָּדוֹן; 2) חֲתָךְ בָּעָלֶה שֶׁל בֶּרְבֶּרִיס, הָאַכְסַנַּאי הַשֵׁנִי שֶׁל הַפִּטְרִיָּה; נִרְאִים שְׁנֵי מִינֵי נְבָגִים: לְמַעְלָה, פִּיקְנִידִים שֶׁהֵם מִינִיִּים; לְמַטָּה, אֶצִידִים שֶׁאֵינָם מִינִיִּים; 3) נִבְגֵי אוּרֶרוֹ, צוּרָה נוֹסֶפֶת שֶׁל נְבָגִים שֶׁאֵינָם מִינִיִּים; 4) נִבְגֵי טֶלוּטוֹ שֶׁגַּם הֵם בִּלְתִּי־מִינִיִּים; 5) נְבִיטַת נִבְגֵי טֶלוּטוֹ; 6) נְבָגִים מִינִיִּים, פִּקְנוֹסְפּוֹרוֹת; 7) נִבְגֵי פִּיקְנוֹ, כְּשֶׁהֵם דְּבוּקִים לְחוּט תַּפְטִיר.

ציור 183. רְבִיָּה מִינִית בְּמוּקוֹר. – 1) שְׁנֵי תָּאִים מִתְמַזְגִים; 2) הַנֶּבֶג הַמֻּפְרֶה הֶעָטוּף בְּמַעֲטָפָה קָשָׁה; 3) הַנֶּבֶג הַמֻּפְרֶה נוֹבֵט.

אצל אצת הדיקטיאוטה, גם היא אצה חומה, שונה הענין במקצת. מהזיגוטה גדל צמח הספורופיט, אף הוא דומה ללוחית מסועפת. עליו מופיעים מנבגים (ספוראנגים) ובכל אחד מהם מתהווים 4 נבגים, חסרי־תנועה, טיטראספורות. לאחר היפתח המנבג הם נושרים לתוך המים בהבשילם, ומכל אחד מהם צומח גאמטופיט הדומה בכל צורתו החיצונית לצמח הקודם, הספורופיט, אלא שהוא נושא עליו אברי־רבייה מינת. על אי־אלה מבין הגאמיטופיטים מתפתחים אנטירידים ובתוכם כמות עצומה של ספירומאטוזואידים, ועל מספר פרטים אחרים מתפתחים אואוגונים ובתוך כל אחד מהם תא־ביית יחיד. הדיקטיאוטה היא דו־ביתית. לאחר שתא־הביצית מופרה על ידי הספירומאטוזואיד, נותנת הזיגוטה מחדש צמחים הנושאים עליהם מנבגים, ספורופיטים. במקרה זה שוות ביניהן שתי הצורות של הצמח, הספורופיט והגאמיטופיט, אלא שנושאים הם עליהם תאי־רבייה ממינים שונים. חלוקת הצמצום חלה במנבגים בשעת התהוות הנבגים שבתוכם.

ציור 184. רְבִיָּה מִינִית בְּאַצָּה חוּטִית. – מִשְׁתַּחְרֵר חֹמֶר מִשְּנֵי תָּאִים וְיוֹצֵא הַחוּצָה, מִתְמַזֵּג וּמְהַוֶּה אֶת הַנֶּבֶג הַמֻּפְרֶה.

ציור 185. רְבִיָּה אֵצֶל פִּטְרִיָּה טַפִּילָה. – מִצַּד יָמִין רְבִיָּה בִּלְתִּי־מִינִית; 1) מָצִיץ; 2) חוּטֵי תַפְטִיר; 3) עֲלֵה הַכְּרוּב הַנָּגוּעַ; 4) נְבָגִים; מִצַּד שְׂמֹאל רְבִיָּה מִינִית; 1) תַּפְטִיר; 2) מְצִיצִים; 3) מִנְבָּג נְקֵבָה; 4) מִנְבָּג זָכָר; 5) נֶבֶג מֻפְרֶה.

בטחבים מופיעים אברי־המין בראשו של גבעול צמח הגאמיטופיט. באילו פרטים מופיעים אנטירידים, אלה הם צמחי זכר, ובאילו מהם ארכיגונים, הם צמחי־נקבה. האנטירידים הם הלקטים שבראשם כיפה ארוכה ועשויים דפנות מרובי־תאים; בתוכם נוצר מספר רב של ספירמאטוזואידים, שכל אחד מהם מצוייד בשני שוטונים. הארכיגונים הם הלקטים שמכסה בראשם ובכל אחד מהם נוצר תא־ביצית אחד. במזג־אויר רטוב, בשעת גשם או טל חזק, סופג לתוכו האנטיריד מים רבים, מתפקע ונפתח בראשו; והספירומאטוזואידים שטים ויוצאים החוצה. בהבשיל תא־הביצית סופג הארכיגון לתוכו מים רבים ובראשו מתהווית תעלית רירית פתוחה. לעתים קרובות מופיעים בה חומרים כימיים מיוחדים המושכים אליהם את הספירמאטוזואידים, כגון סוכר וחומצת תפוחים. הספירמאטוזואידים שטים ומגיעים אל התעלית, חודרים לתוכה ומגיעים עד לתא־הביצית. וכך מוצאת לפועל ההפרייה ומתהווית הזיגוטה. זו איננה נפרדת מצמח־האם ונשארת צמודה אליו, מתחלקת ומהווה את הספורופיט הנוצר בתוך הארכיגון המתמתח; שחלקו העליון הצר נובל ונושר לאחר ההפרייה; מתהווה כעין הלקט הנתון על עוקץ החודר ומעמיק לתוך ראשו של הגבעולון שעליו הוא נתון ומוצץ הימנו את מזונותיו. לאחר־מכן מתארך הרבה העוקץ והספורופיט מתרומם. בתוך ההלקט מתהווים מנבגים המכילים בתוכם מספר רב של נבגים שאינם מיניים; אלה מתפזרים בימים יבשים ונובטים, כשהם מגיעים לאדמה רטובה; מהווים חוט מסועף, שעליו מופיעים כעין פּקעים, ומהם מתפתח צמח הטחב. אצל הטחבים נשאר הספורופיט קשור לכל ימי־חייב לגאמיטופיט והגאמיטופיט הוא הצורה השולטת. חלוקת הצמצום חלה בשעת התהוות הנבגים בתוך מנבגי ההלקט.

ציור 186. מַחֲזוֹר הַחַיִּים שֶׁל אַצָּה חוּמָה (בְּאַצַּת הַפוּקוּס). – 1) הַצֶּמַח הַבּוֹגֵר; 2) חֲתָךְ בַּמִּנְבָּג; 3) תָּא־בֵּיצִית (אוֹאוֹגוֹן) צָעִיר; 4) חֲלֻקָּה רִאשׁוֹנָה שֶׁל גַּרְעִין הָאוֹאוֹגוֹן; 5) חֲלֻקָּה שְׁנִיָּה שֶׁל גַּרְעִין נֶבֶג הַנְקֵבָה (הָאוֹאוֹגוֹן); 6) מִנְבָּג נְקֵבָה בָּשֵׁל וּבְתוֹכוֹ שְׁמוֹנָה נִבְגֵי נְקֵבָה; 7) נֶבֶג נְקֵבָה; 8) אַנְטֵרִידִים צְעִירִים; 9) אנְטֵרִיד צָעִיר; 10) חֲלֻקָּה רִאשׁוֹנָה; 11) חֲלֻקָּה שְׁנִיָּה; 12) אַנְטֶרִיד בָּשֵׁל וּמִסְפָּר רַב שֶׁל נִבְגֵי זָכָר נָעִים; 13) נֶבֶג זָכָר; 14) הַהַפְרָיָה; א. נֶבֶג הַזָּכָר; 15) הַנֶּבֶג מַפֻרְהֶ נוֹבֵט.

ציור 187. דֶּרֶךְ שְׁנִיָּה לִרְבִיָּה בְּאַצָּה חוּמָה (בְּאַצַּת הַדִּיקְטִיאוֹטָה). – 1) נֶבֶג מֻפְרֶה; 2) הַצֶּמַח הַבּוֹגֵר שֶׁגָּדַל מֵהַנֶּבֶג הַמֻּפְרֶה; 3) מִנְבָּג צָעִיר; 4) מִנְבָּג הַמֵּכִיל בְּתוֹכוֹ אַרְבָּעָה נְבָגִים, טֶטְרַסְפּוֹרוֹת, לְאַחַר חֲלֻקַּת הַצִּמְצוּם; 5) צְמָחִים שֶׁגָּדְלוּ מֵהַטֶּטְרַסְפּוֹרוֹת; א. בַּעַל אַנְטֶרִידִים; ב. בַּעַל אוֹאוֹגוֹנִים; 6) אַנְטֵרִיד; 7) אוֹאוֹגוֹן וּבוֹ נִבְגֵי הַנְּקֵבָה.

ציור 188. מַחֲזוֹר הַחַיִּים בְּטַחַב. – 1) נֶבֶג זָכָר נָע; 2) אַרְכֵגוֹן; 3) אַרְכֵגוֹן מֻפְרֶה; 4 – 5) הִתְפַּתְחוּת הַסְפּוֹרוֹגוֹן בְּתוֹךְ בֶּטֶן הָאַרְכֵגוֹן; 6) סְפּוֹרוֹגוֹן; 7) הֶלְקֵט הַמִּנְבָּג; 8 – 9) יְצִירַת נְבָגִים; 10) נְבִיטַת הַנְּבָגִים; 11) מַצָּעִית; 12) גִּבְעוֹל צָעִיר שֶׁל טַחַב; 13) אַנְטֶרִיד.

מהלך חיי השרך הוא כדלקמן: על־גבי שרך הספוֹרוֹפיט, שהנו צמח גדול ומפותח, ובמקרים רבים גם עץ, מופיעים בצד התחתון של אונות העלים צברים (קיבוצים) של מנבגים המכילים בתוכם נבגים רבים. אלה מתבקעים בהבשילם, והנבגים נופלים לארץ. מהנבג הנובט מופיעה הצורה הגאמיטופיטית של הצמח, שהנה מצעית, כעין לוחית ירוקה שטוחה, המשתרעת על פני האדמה; עליה מופיעים האנטירידים והארכיגונים. באנטירידים נוצר מספר רב של ספירמאטוזואידים המצויידים בשוטונים ויודעים לנוע ולזוז בתוך נוזל. תפקיד המים בהפרייה דומה לזה שבטחבים. גם כאן משתחררים בתעלית הארכיגון חומרים כימיים מיוחדים המושכים אליהם את הספירמאטוזואידים. בכל ארכיגון ישנו תא־ביצית אחד, וכשהוא מבשיל, נפתח הארכיגון בראשו. הספירמאטוזואידים הנעים מגיעים לתא־הביצית, מפרים אותו ומתהווית הזיגוטה. היא מתחלקת ומהווה עוּבר, הניזון בתחילה על חשבון המצעית; לאחר שמופיעים בו אברים משלו, שורש, גבעול ועלה – עובר העוּבר לחיים עצמאיים ונותן את שרך הספורופיט. בשרכים, הספורופיט הוא הצורה העיקרית של הצמח והגאמיטופיט קטן ממנו הרבה, בולט פחות וחייו קצרים יותר. חלוקת הצמצום נעשית בשעת התהוות הנבגים. מהלך־חיים דומה לזה ישנו גם לאי־אלו אצות חומות. אולם יש גם מיני שרכים, שהם בעלי שני בתים, זאת אומרת, שיש להם גאמיטופיטים זכריים וגדלים עליהם רק אנטירידים, וגאמיטופיטים נקביים שגדלים עליהם רק ארכיגונים. במקרים כאלה ישנם שני מיני נבגים בלתי־מיניים לספורופיט, מין אחד, קטן יותר, מיקרוספוראנגים, הנותן את הגאמיטופיטים־הזכרים, ומין שני גדול יותר, מאקרוספוראנגים, הנותן את הגאמיטופיטים־הנקבות.

ציור 189. מַחֲזוֹר הַחַיִּים שֶׁל שָׁרָךְ; 1) אַנְטֶיִריד; 2) נֶבֶג זָכָר נָע; 3) אַרְכֶגוֹן; 4) הַהַפְרָיָה; 5) צֶמַח בּוֹגֵר (סְפּוֹרוֹפִיט); 6) צֶבֶר שֶׁל מִנְבָּגִים; 7 – 8) מִנְבָּגִים; 9) רְבִיעְיַּת הַנְּבָגִים (טֶטְרַאדִים); 10) נֶבֶג 11) מַצָּעִית.

עץ הסאגו, הנמנה עם מגולי־הזרע, מהווה את הצורה הספורופיטית של צמח זה. בצמרתו מתפתחים הגאמיטופיטים בשני בתים נבדלים בעצי־זכר ונקבה. באצטרובלי־הזכר, נתונים על־גבי ציר עלים קטנים (מיקרוספורופילים) רבים ועליהם מופיעים המיקרוספוראנגים, המכילים בתוכם כמות רבה של מיקרוספורות. המיקרוספורופילים ידועים אצל בעלי־הזרעים בשם אבקנים והמיקרוספורים בשם אבקה; המיקרוספוראנגים הם המאבקים. בצמרות הנקבה מופיע הגאמיטופיט בצורה של מאקרוספורופילים, הדומים בכל לעלים רגילים שבצמח, אלא שהם קטנים מהם וצהבהבים; או שגם הם מקובצים באיצטרובלים־נקבה ונתונים על צירים; כך בשאר בני משפחת עץ הסאגו. המאקרוספוראנגים מגיעים לגודל של שזיף בערך. המאקרוספורופילים ידועים אצל בעלי־הזרעים בשם עלי שחלה והמאקרוספורים בשם ביציות, והן בתוך השחלה שהנה המאקרוספוראנגיום. גרגרי־האבקה מתחלקים לשלושה תאים, כשהם עודם בתוך המאבק, ומהם מהווה האחד את מצעית גאמוטופיט־הזכר; השני נותן את הזרעיות (הספרמיות), והשלישי את הנחשון. במצב זה מגיעים גרגרי־האבקה לביצית. זו עטופה בשלושה קרומים ובראשה תעלית (מיקרופילה) החודרת ומגיעה עד לפנים הביצית. מפנים לקרומים בא הגרעינן (הנוצילוס) העשוי ריקמת תאים קטנים. מפנימה לו באה ריקמת פנים הזרע (האנדוספירם) העשויה תאים צפופים יותר, והיא מצעית גאמיטופיט־הנקבה. בחלק העליון של האנדוספירם נתונים על הרוב שני ארכיגונים העשויים כל אחד משלושה תאים, שהאחד מהם הוא תא‏־הביצה. בשעת ההבשלה מתמסמס הקצה העליון של הנוצילוס ונהפך לנוזל. גרגר־האבקה מגיע לביצית, חודר דרך התעלית ומגיע לנוצילוס, נובט ומוציא נחשון החודר לתוך הנוצילוס ומקבל ממנו את מזונו. בקצהו התחתון של הנחשון נתונים שני ספירמאטוזואידים, שכל אחד מהם מצוייד בנזר של שוטונים. הנחשון נפתח בקצהו התחתון והספירמאטוזואידים מגיעים לנוזל שנתהווה מהתמסמסות ראשו של הנוצילוס. לאחר שהם שטים זמן־מה בתוך הנוזל הזה הם מגיעים לתא־הביצה ומפרים אותו. כך מתהווה הזיגוטה; ממנה מתפתח העוּבר בעל ברך תת־פסיגית, שרשון בעל כיפת שורש, גבעולון ומספר פסיגים, וביניהם קודקוד צמיחה.

ציור 190. עֵץ הַסָּאגוֹ. ­– 1) מַרְאֶה כְּלָלִי שֶׁל הָעֵץ; 2) מַקְרוֹסְפּוֹרוֹפִיל וּבֵיצִיוֹת הַנְּתוּנוֹת עָלָיו; 3) מִיקְרוֹסְפּוֹרוֹפִיל וְנִבְגֵי הַזָּכָר, הַמִּיקְרוֹסְפּוֹרַנְגִים הַנְּתוּנִים עָלָיו; 4) מִבְנֵה הַבֵּיצִית: א. רִקְמַת פְּנִים הַזֶּרַע – הָאֶנְדוֹסְפֶּרְם וְהוּא הַמַּצָּעִית; ב. הָאַרְכֶגוֹן; ג. הַגַּרְעִינָן (הַנּוּצֵלוּס); ד. קְלִפָּה; ה. תָּא גַּרְגֵּר הָאַבְקָה; ו. תַּעֲלִית הַכְּנִיסָה שֶׁל גַּרְגֵּר הָאַבְקָה.

ציור 191. רְבִיָּה בְּאֹרֶן. – 1) עָנָף. א. תִּפְרַחַת זָכָר. ב. תִּפְרַחַת נְקֵבָה. ג. אִצְטְרֻבָּל. ד. מְחָטִים. 2) אַבְקָן. א. מֵהַצַּד. ב. מִבַּחוּץ; 3) קַשְׂקַשֵּׂי חִפּוּי וָזֶרַע. – א. מִבִּפְנִים. ב. מִבַּחוּץ; 4) א. קַשְׂקַשׂ זֶרַע וּשְׁנֵי זְרָעִים; ב. כְּנָפִית; ג. זֶרַע. 5) הַזֶּרַע חָתוּךְ לְאָרְכּוֹ; 6) הַמַקְרוֹסְפּוֹרַאנִגִים, מִנְבְּגֵי הַנְּקֵבָה וְהָאַרְכֵגוֹנִים בַּשָּׁנָה הַשְּׁנִיָּה לְחַיֵי הָאִצְטְרָֻּבל; א. מַעֲטֶפֶת הַבֵּיצִית.

ב. הַבֵּיצִית; ג. רִקְמַת פְּנִים־הַזֶּרַע (אֶנְדוֹסְפֶּרְם) רִאשׁוֹנִית; ד. תָּא הַבֵּיצִית; ה. תָּא תְּעָלִית הַבֶּטֶן; ו. צַוַּאר הָאַרְכֶגוֹן; ז. תַּעֲלִית גַּרְגְּרֵי הָאֲבָקָה; ח. גַּרְעִינִים מוֹלִידִים, גֶּנֶרָטִיבִיִּים; ט. גַּרְעִין צִמְחִי (וֵגֵטָטִיבִי).

ציור 192. מַחֲזוֹר הַחַיִּים שֶׁל הָאֹרֶן. 1) הַזַּרְעִיוֹת (סְפֶּרְמִיוֹת) בְּתַחְתִּית הַנַּחְשׁוֹן. 2) נַחְשׁוֹן הִתְאָרֵךְ וְהִגִּיעַ לְרִקְמַת פְּנִים הַזֶּעַ (הָאֶנְדוֹסְפֶּרְם) וְהָאַרְכֶגוֹן; 3) הַפְרָיַּת תָּא הַבֵּיצָה, מִתְהַוֶּה הַתָּא הַמֻּפְרֶה וְהוּא הַזִּיגוֹטָה; 4) הִתְפַּתְּחוּת הָעֻבָּר; 5) הָעֻבָּר בַּזֶּרַע; 6) סְפּוֹרוֹפִיט צָעִיר; 7) אִצְטְרֻבָּל זָכָר; 8) אִצְטְרֻבָּל נְקֵבָה; 9) מִיקְרוֹספּוֹרוֹפִיל וּשְׁנֵי מִנְבָּגִים; 10) מַקְרוֹסְפּוֹרוֹפִיל (קַשְׂקַשׂ פּוֹרֶה שֶׁל אִצְטְרֻבָּל נְקֵבָה) וּבוֹ שְׁתֵּי בֵּיצִיּוֹת; 11) מִיקְרוֹסְּפּוֹרוֹפִיל וּמִיקְרוֹסְפּוֹרַנְגִים גְּזוּרִים לְאָרְכָּם; 12) תָּא־בֵּיצָה גָּזוּר; נִרְאִים תָּאֵי הָאֵם שֶׁל הַנְּבָגִים; 13; 14) הִתְהַוּוּת הַטֶטְרַאדָה (הָרְבִעִיָּה) שֶׁל נִבְגֵי הַזָּכָר, הַמִּיקְרוֹסְפּוֹרוֹת; 15) הִתְהַוּוּת הָרְבִיעִיָּה (הַטֶּטְרָדָה) שֶׁל הַמַּקְרוֹסְפּוֹרוֹת, נִבְגֵי הַנְּקֵבָה בְּתוֹךְ הַבֵּיצִית; נֶבֶג נְקֵבָה, מַקְרוֹסְפּוֹרָה, תָּפוּחַ; 16 – 16א) נֶבֶג נְקֵבָה, אֶחָד נֶהְפַךְ לְמַצָּעִית נְקֵבָה וְעָלֶיהָ אַרְכֵגוֹנִים וְרִקְמַת פְּנִים הַזֶּרַע (הָאֶנְדוֹסְפֶּרְם); 17) גַרְגֵּר אֲבָקָה; 18) גַּרְגֵּר אֲבָקָה שֶׁנָּבַט; 19) נַחְשׁוֹן וּבוֹ: לְמַטָּה, גַּרְעִין הַנַּחְשוֹן, וּלְמַעְלָה תָּא הָאַנְטֶרִיד וְתָא מְלַוֶּה שֶׁהִנֵּהוּ רֶגֶל הָאַנְטֶרִיד.

גם לאורן, שאף הוא ממגולי־הזרע שני מיני איצטרובלים: זכר ונקבה ונתונים שניהם באותו העץ. באיצטרובלי־הזכר מחוברים המיקרופילים בציר העובר לאורכו. מצדם התחתון נתונים המיקרוספוראנגים שבהם מתפתחת האבקה. גרגרי־האבקה מצויידים בשקיות־מעוף נבובות. גרגר־האבקה מתחלק עוד בהיותו בתוך המיקרוספוראנגיום לשני תאים, שמהם האחד הוא האנטיריד והשני צמחי. במצב זה הוא מגיע לביציות שבאיצטרובל־הנקבה; אז הוא מתחלק שוב ומהווה ארבעה תאים, שמהם מתמסמסים שניים העליונים והם השריד האחרון של הריקמה הצמחית של גאמוטופיט־הזכר ושנים האחרים מהווים את האנטיריד ואת הנחשון. במצב זה נשאר גרגר־האבקה על־גבי הנוצילוס של הביצית עד לשנה הבאה ואז הוא נובט. הנחשון מתארך ומגיע לתא הביצה. בשעה זו מופיעים בנחשון שני תאי־מין זכר, גאמיטות־הזכר, הספירמיות. אלה משתחררים ומתמזגים עם תא הביצה. איצטרובל־הנקבה עשוי גם הוא ציר שעליו נתונים קשקשים בזוגות, שמהם משמש החיצוני לחיפוי והשני, הפנימי הקטן, הוא קשקש־פרי ועליו נתונות שתי ביציות. גם כאן עטופה הביצית במספר קרומים וגם בה נוצילוס, אנדוספירם ושני ארכיגונים.

בעלי הפרחים

הפריחה מהווה שלב מיוחד ובולט ביותר בחיי הצמח. באי־אלו צמחים בא שלב הפריחה והניבה לאחר שלב של צמיחה וחייו של הצמח מסתיימים לאחר־מכן. כך ברובם של החד־שנתיים. יש גם רב־שנתיים הנוהגים כך, כמו, למשל, האגבה האמריקאית; היא ממשיכה בצמיחה, ללא פריחה, במשך עשר עד שבעים שנה, ורק לאחר־זה מגיעה אצלה תקופת הפריחה והניבה ובהסתיימה היא מתה. בצמחי פקעת ובצל רבים מסתיים שלב הצמיחה בחייהם ביצירת אברים לרבייה מינית וצמחית כאחד; הם פורחים ויחד עם זאת מצמיחים פקעות ובצלים חדשים. החצב מגיע לידי פריחה רק בשנה השמינית לאחר היזרעו. יש צמחים חד־ורב־שנתיים שהפריחה באה אצלם רק עם תום הצמיחה ואינה נכנסת בתחומיה. בעצים וצמחים רב־שנתיים רבים אחרים נהוג מחזור עונתי קבוע; הפריחה והניבה קשורות אצלם בעונה מסויימת בשנה, וכן הליבלוב והגדילה; ויש שהאחד נכנס פחות או יותר בתחומו של השני.

מספר ניכר של גורמים משפיעים על קביעת עונת הפריחה והניבה בצמח, על קידוּמה ואיחורה. בין אלה יש לראות, כראשון במעלה, את הקייוט (האירוביזאציה). נתברר, כי תנאי הטמפרטורה והרטיבות החלים בתחילת נביטתו של הזרע ובראשית חיי הנבט עלולים להשפיע על זמן הפריחה של הצמח ועל משך חייו. כרוב שמגדלים בחממה בדרגות־חום גבוהות, נידחית אצלו הפריחה ואפשר שימשיך בצמיחה עד לשנתיים ומעלה, מבלי שיגיע לידי פריחה. כשמעבירים אותו לטמפרטורה נמוכה, הוא ממהר לפרוח וביחוד אם נעשה הדבר כשעודנו צעיר ביותר. באירוסים התרבותיים מביאה החזקת הבצלים ב־14⁰ במשך חודש ימים לידי הקדמת הפריחה ולידי הארכתה לזמן ממושך. כך גם בצלים של צבעונים, יקינטונים ודומיהם שמנביטים אותם, מייבשים אותם ומחזיקים ב־4⁰ – 2⁰, שותלים בדרגת חום של 13 – 8 מעלות ולאחר־זה בחום גבוה, הם פורחים בדרגות־חום גבוהות שלא כרגיל. חיטת חורף הנזרעת בדרגת חום נמוכה פורחת בתחילת הקיץ הבא, אולם כשהיא נזרעת באביב היא נוטה שלא לפרוח כלל. אם מנביטים את חיטת החורף בקצב איטי בדרגות חום של 1⁰ – 5 מעלות במשך שבועות אחדים מתוך תוספת מוגבלת של מים וזורעים באדמה באביב, היא פורחת באותה שנה, בדיוק כאילו נזרעה בסתיו שלפני זה ועבר עליה קור החורף. את החיטה מקוייטת אפשר גם לייבש חזרה ולזרוע אותה גם מאוחר יותר, מבלי שהשפעת הקייוט תלך לאיבוד. אם מחזיקים את גרעיני החיטה המיובשים בחום, פוחתת והולכת השפעת הקייוט, או שהיא הולכת לאיבוד לגמרי. קייוט בתנאים מתאימים עלול להקטין את משך חיי־הצמח בשלושים יום ואף למעלה מזה. התנאים המדוייקים של הטמפרטורה הדרושה לקייוטם של זרעים, כמות הרטיבות, ומשך הזמן שהקייוט צריך להימשך, משתנים הרבה מצמח לצמח ואפילו מזן לזן באותו מין. ואם בדגניים מסויימים טובה דרגת חום קרובה לאפס, הרי בכותנה, בתירס ובדומיהם דרושה דרגת חום הרבה יותר גבוהה. התירס עובר מצב זה בהצלחה בטמפרטורה של 20 – 30 מעלות. יתכן גם קייוט חלקי, זאת אומרת, החזקת הזרעים בתנאים המתאימים לזמן קצר מכפי הנדרש, ואז ההשפעה היא חלקית; חיי־הצמח מתקצרים במספר ימים קצר יותר לפי הערך.

גם לאור השפעה ניכרת בקביעת הפריחה. צמחים שונים נוהגים באופן שונה בנידון זה ויש אפילו הבדלים בין זן לזן באותו מין. מתוך כך מחלקים את כל הצמחים לבני־יום־קצר המגיעים לידי פריחה בהארה של פחות משתים־עשרה שעות ליממה, וצמחים בני־יום־ארוך, שמגיעים לידי פריחה בהארה שלמעלה משתי־עשרה שעות ליממה. ישנם גם צמחים אדישים לכמות שעות האור שהם מקבלים. כמו־כן יש צמחים, שמשׂרעת שעות האור שבה הם מגיעים לידי פריחה היא צרה ביותר, ויש שהיא רחבה הרבה. רבים הצמחים, שיבולם יורד בהארה שאינה מתאימה להם. הכוונת מספר שעות האור מאפשרת להקדים את הפריחה ולאחרה או להדבירה לגמרי, או גם להביא לידי פריחה ממושכת ביותר. גורם זה של אורך היום קובע, כפי הנראה, במידה מרובה גם את אזורי התפוצה השונים של הצמחים על־פני כדור־הארץ וערכו רב גם להתאמת חיי הצמח לעונות השנה השונות. לאור יש השפעה על מידת הספיגה של המים לתוך הצמח ואיוּדם, ועם זאת גם על המיוּם (הידראציה) של הפרוטופלאסמה. בפיטריות ואצות חל בדרך כלל שלב הצמיחה בחושך ושלב הניבה באור. אצל אלה תלוי הדבר גם בעוצמת האור, שהם מקבלים, ואף במצב שהיו בו לפני עוברם לאור. ומשתנה הדבר, כמובן, לפי המינים. גם לצבע האור השפעה ניכרת על הפריחה. קרנים אדומות וכחולות מזרזות הרבה את הפריחה בצמחים בני־יום־ארוך, והם דוחים, כפי הנראה, את הפריחה בצמחי־יום־קצר. גם קרנים שמעבר לאדום יש להן השפעה על פריחת הצמח. ייתכן מאוד שצמחים מסויימים אינם פורחים בעונה זו או אחרת של השנה בגלל מיעוט קרניים מצבע מסויים באור השמש שבאותה עונה. ככה מתאחרת ניבתם של צמחים לפי הגובה מעל פני־הים או גם לפי הרוחב הגיאוגרפי. גם לטמפרטורה ערך קובע. לשלב הצמיחה של צמח כל־שהוא דרושה לרוב טמפרטורה אחרת מאשר לשלב הפריחה שלו. כך, למשל, אין הפלפל חונט פרי בדרגות חום שבין 35 – 40 מעלות ודרגת החום האופטימאלית בשביל חניטת הפרי היא אצלו 15⁰ – 20⁰. דרגות החום השונות עלולות להביא אצלו לידי הפרש של ששים יום במועד תחילת הפריחה.

גם להזנה השפעה ניכרת על הפריחה. מזון מינראלי מרובה גורם לצמיחה פעילה; אם לאחר זה מקבל הצמח תנאים טובים ליצירת חומר אורגאני, כשהוא נתון באור רב וכדומה, – הוא נכנס לשלב הפריחה. תופעה זו נתבררה בפרק על ההזנה. ברוב הצמחים מביא חוסר המים והחנקן לידי החשת הפריחה, אולם במצב זה מעטים הזרעים וחיוניותם ירודה. תנאים כאלה מרבים את הרבייה הצמחית גם בטבע, בצמחים המתרבים בדרך זו.

שינויים בעונת הזריעה גורמים אף הם לשינויים בעונת הפריחה. אפשר גם להביא לידי כך שצמח מסויים יפרח מספר פעמים באותה השנה. בצמחים שגדלו מתוך זריעה שלא בעונה הרגילה מופיעים אי־סדרים במבנה הפרחים ואף במספר אבריהם של אלה. ריסוס בהורמונים של צמיחה אף הוא יש בו משום השפעה על הפריחה. אם הוא בא לפני ההפרייה, הוא מפחית את היבול בגלל הנזק שהוא גורם לגרגרי־האבקה ולביציות; אולם אם הוא בא לאחר ההפרייה הוא מעלה את היבול. לכל מין וזן דרושים ריכוזים מיוחדים וקבועים ביותר של ההורמונים האלה.

מיבנה הפרח. הפרח הוא חלק מהגבעול ששינה את צורתו. חלקי הפרח השונים הם שינוּיי צורה של עלים הנתונים על ציר משותף ומפותח הוא ביותר אצל מכוּסי־הזרע. (בצורה פשוטה ישנו כבר אצל מגולי־הזרע). עלי השיחלה (המאקרוספורופילים) מתאחים יחד בשוליהם ומהווים את העלי. החלק התחתון של העלי מורחב, והוא השיחלה, בתוכה נתונות הביציות (המאקרוספוראנגים). השיחלה הולכת וצרה כלפי מעלה ומהווה את עמוד־העלי. החלק העליון של העלי מורחב והוא הצלקת המשמשת לכליאת גרגרי־האבקה. נוסף לכך ישנם לפרח אבקנים ועטיף. פרח טיפוסי עשוי גביע, כותרת, אבקנים (אנדרוֹציי) ועליים (גינוֹציי) אחד או אחדים.

ציור 193. מִבְנֵה הַפֶּרַח. – 1) עֲלֵה גָבִיעַ; 2) עֲלֵה כּוֹתֶרֶת; 3) שִׁחְלָה; 4) אַבְקָן.

ציור 194. מַעֲבָרִים שֶׁבֵּין כּוֹתֶרֶת וְאַבְקָן בַּנִּימְפֵאָה הַלְּבָנָה.

הפרח יוצא כרגיל מעין שבחיק העלה. העוקץ של הפרח מתרחב קצת כלפי־מעלה ומהווה את קרקעית הפרח שאליה מתחברים כל חלקי הפרח. בבסיסו של העוקץ ישנם לפעמים עלי־לואי קטנטנים, שמספרם משתנה. עטיף עשוי חוג אחד של עלים הוא פשוט; ואם ירוקים העלים הוא גביעי ואם צבעם אחר הוא כותרתי. ייתכן גם, שהעטיף יהיה כפול ועשוי משני חוגים של עלים: חיצוני ירוק, והוא הגביע; ופנימי, מצבעים אחרים, והוא הכותרת. עטיף כזה נקרא כפול. מספר עלי הגביע קבוע לרוב לאותו צמח (3, 4, 5, וגו'). העלים מאוחים ומחוברים ביניהם, או שהם נפרדים וחופשים. תפקידו של הגביע הוא להגן על הפרח הצעיר. עם גמר פריחתו של הפרח נושר הגביע, כרגיל; לפעמים הוא נשאר ומהווה חלק מהפרי, כמו בתפוח, באגס וכדו'. יש שהוא הופך לציצת מעוף מצורות שונות, כמו בסביון ורבים אחרים. פעמים עשוי הגביע משני חוגים של עלים, כמו בחלמית ואחרים. הכותרת עשויה אף היא מספר קבוע של עלים לאותו הצמח. צבעה לבן, תכול, כחול, סגול, אדום ואחרים ואף שחור. גם עלי־הכותרת אפשר שיהיו חופשים לגמרי, או שהם מאוחים ומחוברים ביניהם במידה פחות או יותר גדולה.

ציור 195. מַצָּבִים שׁוֹנִים שֶׁל הַשִּׁחְלָה. – 1) שִׁחְלָה עִלִּית; הַפֶּרַח עָרוּךְ מִתַּחַת לָעֱלִי; 2), 3) שִׁחְלָה עִלִּית; הַפֶּרַח עָרוּךְ מִסָּבִיב לָעֱלִי; 4) שִׁחְלָה תַּחְתִּית הַנּוֹצֶרֶת מֵהִתְאַחוּת עֲלֵי הַשִּׁחְלָה וְקַרְקָעִית הַפֶּרַח; הַפֶּרַח עָרוּךְ מֵעַל לָעֱלִי; 5) שִׁחְלָה תַּחְתִּית, שֶׁנּוֹצְרָה מֵהִתְאַחוּת עַלֵי הַשִּׁחְלָה עִם הַחֲלָקִים הַתַּחְתּוֹנִים שֶׁל עֲלֵי הַגָּבִיעַ, עֲלֵי הַכּוֹתֶרֶת וְהָאַבְקָנִים; הַפֶּרַח עָרוּךְ מֵעַל לָעֱלִי.

ציור 196. פֶּרַח אֲפוּנָה מְעֻרְטָל מֵעַטִיפָיו; מִצַּד שְׂמֹאל הַפֶּרַח כֻּלּוֹ וּמִצַּד יָמִין הָעֱלִי. – 1) שִׁחְלָה; 2) עַמּוּד הָעֱלִי; 3) צַלֶּקֶת; 4) תִּשְׁעַת הָאַבְקָנִים הַמְאֻחִים; 5) הָאַבְקָן הָעֲשִׂירִי הַחָפְשִׁי; 6) הַצַּלֶּקֶת.

הפרחים הם נכונים, או אקטינוֹמוֹרפים, כשאפשר להעביר דרכם שטחי סימטריה אחדים. הם בלתי נכונים או זיגומורפים כשהם תואמים (סימטריים) רק מצד אחד ואפשר להעביר דרכם רק שטח אחד של סימטריה. כאלה הם הדו־שפתניים, הפרפרניים והלשוניים. יש גם פרחים אסימטריים. תפקידה העיקרי של הכותרת הוא הבלטת הפרח באמצעות צבעיו הבולטים, כדי שימשוך אליו את החרקים ולרוב גם ריחו נודף למרחוק. יחד עם זאת הוא משמש גם להגנה על האבקנים והעלי הנתונים בתוכו. יש גם מקרים, שמצויים בפרחים אברי־מעבר בין חלקיהם השונים; כך ישנם בנימפיאה הלבנה אברי־מעבר בין עלי־כותרת ואבקנים. במספר ניכר של צמחים עוברים עליים בהדרגה לאבקנים. העלי הופך עקר ונעלמות הביציות. לאחר זה נפרדים ביניהם עלי־השיחלה, מופיעים מאבקים ונוצרים בתוכם גרגרי־אבקה. לביצית מקום קבוע בעלי ואף מקום האבקן הנוצר בתוך העלי קבוע. כך שהעלי בנוי למעשה מחלק נקבי פעיל וזכרי שאינו פעיל ובמקרים מסויימים נפסקת פעילותו של החלק הנקבי ומתחדשת פעילותו של החלק הזכרי. בערבה, למשל, צלקת העלי זכרית; עמוד־העלי הוא החלק הזכרי והנקבי העקר; השיחלה עשוייה חלק נקבי פעיל וחלק זכרי עקר. האבקן של הערבה עשוי מאבק, שהנהו חלק זכרי פעיל; הזיר הוא חלק עקר זכרי ונקבי יחד. אצל המחתניים, הפרגיים ומקורי־החסידה, נתון החלק הזכרי שבעלי באמצע עלה־השחלה והחלקים הנקביים נתונים משני צדדיו.

ציור 197. מִבְנֵה הָאַבְקָן; – מִצַּד שְׂמֹאל שְׁנֵי אַבְקָנִים שֶׁל הַשִּׁכָּרוֹן. – 1) מִבַּחוּץ; 2) מִבִּפְנִים; א. זִיר; ב. מַאֲבָק; ג. מְקַשֵּׁר; 3) שְׁנֵי חֲתָכִים לְרָחְבּוֹ שֶׁל הַמַּאֲבָק: א. לִפְנֵי הִפָּתְחוֹ. ב. לְאַחַר הִפָּתְחוֹ. ג. צְרוֹר צִנּוֹרוֹת. לְמַעְלָה גַּרְגְּרֵי הָאֲבָּקָה בְּהִתְהַוּוּתָם; לְמַטָּה כְּשֶׁהֵם בְּשֵׁלִים כְּבָר.

מספר האבקנים קבוע בדרך־כלל לפי מין הצמח; הם ערוכים בחוג אחד, בשנים וגם בסליל. האבקן (המיקרוספורופיל) עשוי זיר דק ובראשו שני מאבקים מאוחדים ביניהם. בכל מאבק שתי לשכות אבקה (מיקרוספוראנגים), שבהן מתפתחים גרגרי־האבקה (המיקרוספורות). יש שהזיר מתרחב בראשו או בבסיסו. אפשר גם־כן, שזירי האבקנים יתחברו ביניהם ויהווּ צינור. כמו־כן יקרה, שהמאבקים יהיו מחוברים והזירים ישארו נפרדים. יש גם שהאבקנים מחוברים ומאוחים לעלי־הכותרת או גם לשאר חלקים שבפרח. האבקן מתחיל את התפתחותו כיבלת קטנה; ממנה מתפתח ראשית המאבק ואחריו הזיר. המאבק הצעיר עשוי מין אחד של תאים ומוקף קליפה עשוייה שיכבת תאים יחידה. לאחר־זה מתבלטות בהדרגה בארבע פינות המאבק ארבע קבוצות של תאים מתחלקים וכל אחת מהן מהווה ארבע שכבות שונות של תאים. בּמרכז הארכיספורים הנותנים את תאי־האם של גרגרי־האבקה. השיכבה החיצונית לגמרי הופכת לריקמת סיבים; השיכבה השניה שמבפנים מתמסמסת ומשמשת מזון לגרגרי־האבקה המתפתחים, והשלישית אף היא פנימית, מהווה ריקמת ריפוּד, ומתמסמסת אף היא בסופו של דבר ומשמשת גם היא מזון לגרגרי־האבקה המתפתחים. נשארות רק שתי שכבות, זו של הארכיספורות וזו של הסיבים. תאי ריקמת הארכיספורים מתחלקים ומהווים את תאי־האם של גרגרי־האבקה. כל אחד מתאי־האם מתחלק חלוקת צמצום ומיד לאחר־זה באה חלוקה רגילה וככה מתהוות רביעיות (טיטראדות) של גרגרי־האבקה (מיקרוספורים). לאחר ההבשלה נפרדים ביניהם גרגרי־האבקה כרגיל, אולם יש גם שהם נשארים ברביעיות ומתפזרים במצב זה. אצל הסחלבים, למשל, נשארים כל גרגרי־האבקה דבוקים יחד ומוּעברים במצב זה. לחץ כל־שהו על המאבקים בשעת התהווּת גרגרי־האבקה עלול לגרום לעבירת כרומוזומים מגרגר־אבקה אחד לשני ולהביא לידי אי־סדרים במערכת הכרומוזומים שבגרגרי־האבקה. נתברר כמו כן, שהתנהגות הכרומוזומים בשעת יצירת גרגרי־האבקה אינה תלויה רק בתאים המתחלקים עצמם, אלא שהיא נתונה להשפעת מספר חומרים, הנפרשים על־ידי הגבעול ומגיעים לאבקנים. באי־אלה מקרים מתפתחים עלי־כותרת נוספים במקום אבקנים. פרחים כאלה הם עקרים באופן חלקי או שהם עקרים לגמרי. שיכבת הסיבים אינה נמשכת לאורך כל המאבק והיא נפסקת מהצד הפנימי של לשכות־המאבקים. באויר יבש מרבה המאבק לאייד מים, הוא מתקווץ ומתבקע בחלק הפנימי של הלשכה, במקום שאין ריקמת סיבים. גרגרי־האבקה שבתוך הלשכה משתחררים ומתפזרים על־ידי הרוח או על־ידי חרקים. גרגר־אבקה בשל עשוי פרוטופלאסמה דחוסה ובתוכה גרעין ומוקף שתי קליפות.

ציור 198. גַּרְגְּרֵי הָאֲבָקָה לְמִינֵיהֶם. – 1) עֹלֶשׁ. 2) דְּלַעַת. 3) חֲבַלְבַּל. 4) קַנְבּוּס. 5) אֹרֶן. 6) צִפֹּרֶן. 7) מַרְוָה. 8) שְׁעוֹנִית.

ציור 199. הִתְפַּתְּחוּתוֹ שֶׁל הַמַּאֲבָק וּמִבְנֵה הַמַּאֲבָק הַבּוֹגֵר. – 5 – 1 הַמַּאֲבָק בְּהִתְפַּתְּחוּתוֹ; 6) לִשְׁכָּה שֶׁל הַמַּאֲבָק וְהָאַרְכֶסְפּוֹרוֹת שֶׁבְּתוֹכָהּ: א. רִקְמַת הַסִּיבִים; ב. קְלִפָּה; ג. רִקְמַת רִפּוּד; ד. אַרְכֶסְפּוֹרוֹת; ה. רִקְמָה שֶׁמִּתַּחַת לַקְּלִפָּה.

ציור 200. הִתְפַּתְּחוּת הָאַבְקָן. א. אַבְקָן צָעִיר. ב. אַבְקָן זָקֵן יוֹתֵר. 1) עֵצָה; 2) שִׁיפָה; 3) תָּאֵי־אֵם שֶׁל גַּרְגְּרֵי הָאֲבָקָה; 4) קְלִפָּה; 5) רִקָמוֹת מְזִינוֹת.

ציור 201. מִבְנֵה גַּרְגֵּר אֲבָקָה; 1) קְלִפָּה פְּנִימִית, אִינְטִנָה; 2) קְלִפָּה חִיצוֹנִית (אֶקְזִינָה); 3) גַּרְעִין מוֹלִיד (גֶּנֶרָטִיבִי); 4) גַּרְעִין צִמְחִי (וֵגֶטָטִיבִי); 5) שִׁכְבַת פְּרוֹטוֹפְּלַסְמָה; 6) נַקְבּוּבִית.

הגרעין של תא גרגר האבקה מתחלק לשנים ומתהווים שני תאים: האחד, הגדול יותר, הוא צמחי גאמיטופיט־הזכר, ונותן את הנחשון, והשני, הקטן הוא מוליד, גיניראטיבי (האנטיריד), ונותן לאחר חלוקה נוספת שתי זרועות (ספרמיות), שהן תאי־מין זכר. במצב כזה של שני תאים מועבר גרגר־האבקה על־ידי רוח וחרקים ומגיע לצלקת העלי. צורתם וגודלם של גרגרי־האבקה שונים ביותר. אבקה המועברת על־ידי הרוח, גרגריה קטנים ביותר, מעוגלים, יבשים, וקליפתם החיצונית חלקה ונקובה לרוב נקבוביות אחדות, או רק אחת. אבקה המועברת על ידי חרקים גרגריה גדולים יותר, דביקים וזיזים להם מצורות שונות. לכל צמח גרגרי־אבקה מיוחדים משלו, הנבדלים בצורתם ובגודלם ובשקעים ובליטות שבהם, ככה שלפי גרגרי־האבקה אפשר להכיר בדבש ובכבול, למשל, את מוצא הצמחים שמהם באו. הרכב גרגרי־האבקה הוא: כ־40% – 50 חלבונים, כ־40% פחמימות ושאר חומרים. קליפתם עשירה בחומרי דונג. ערכם המזין של גרגרי־האבקה רב ומשמשים להזנת הדור הצעיר של נמלים, דבורים, דגים ועוד. מינים רבים שלהם גורמים את מחלת קדחת הפריחה אצל בני־אדם ובעלי־חיים.

זמן התבקעות המאבקים והתפזרות האבקה שבתוכם קבוע לכל צמח לשעות יום מתאימות. יש צמחים העושים זאת אף בשעות הלילה. יחד עם זאת נתון הדבר לתנודות בגלל גורמי סביבה משתנים. משך זמן פיזור האבקה אף הוא קבוע ונמשך מספר ימים מסויים; גם הוא נתון לתנודות מסויימות מפאת אותן הסיבות. גרגרי־האבקה וצלקות העליים רגישים ביותר לתנאי־סביבה ויש שמצליחים רק בתנאי־סביבה מוגבלים ביותר. עלול הדבר לקבוע את תפוצתו הגיאוגרפית של צמח זה או אחר. חיוניות גרגרי־האבקה תלויה במזג האויר, תנאי־הזנה ועוד ומשתנה מעונה לעונה. באי־אלה זנים של הגפן נמצא, כי זמירה חזקה מעלה את חיוניותם של גרגרי־האבקה. גם גיל הצמח ומצב בריאותו משפיעים על־כך לפעמים. כמו־כן ישנם הבדלים ניכרים בנידון זה בין גרגרי־אבקה של פרחים מאפילים ומבכירים שבאותו צמח. ואפשר שיהיו הבדלים גדולים וניכרים ביותר החל בעקרות מוחלטת עד לפוריות מלאה. יש גם מקרים שהענין מקבל צורה של מחזוריות קבועה בחיי הצמח. נמצא כי הריכוז המתאים של תמיסת הסוכר שבה נובטים גרגרי־האבקה של התירס משתנה לפי התנאים שבהם גדל הצמח. יש שגרגרי־האבקה נובטים כשעודם במאבק ויקרה גם שהם מתפוצצים לפני חודרם לעלי ומשחררים את הזרעיות על־גבי הצלקת. בשעת הבשלת גרגרי־האבקה, כמו גם בשעת ההפרייה, מופרשים הורמונים המשפיעים על החשת הגדילה של הצמח, על עליית כמות החומר היבש שבו, על התרבות מיכסת התססים, כמו גם על קצב פעולתם. כמו־כן מושפע קצב ספיגת המזונות ואף מידת ניצול דו־תחמוצת הפחמן.

ציור 202. מַאֲבָק שֶׁנִּפְתַּח; – 1) רִקְמַת הַסִּיבִים; 2) צְרוֹר שֶׁל צִנּוֹרוֹת הוֹבָלָה שֶׁל הַמְקַשֵּׁר; 3) קְלִפָּה.

העלי (הגיניצי) נתון במרכז הפרח, והוא אחד, או גם אחדים המתהווה מאיחוי עלי־השחלה (המאקרוספורופילים). עלי טיפוסי עשוי בסיס רחב, שיחלה, עמוד צר וחלקו העליון הצלקת. יש והצלקת נתונה ישר על השיחלה, ללא עמוד־עלי. העליים חפשיים ואינם מאוחים ביניהם ויש שהם מאוחים ביניהם במידה פחות או יותר גדולה. שונה גם מידת ההתאחות של עלי־השיחלה בשעת התהוות העלי. בתוך עמוד־העלי עוברת תעלית המלאה ריקמה חיבורית, אולם יש והיא חלולה פחות או יותר. הצלקת היא מצורות רבות ושונות לפי מיני הצמחים: אַלָתִת, נוצית ועוד. השיחלה עשויה ריקמה חיבורית ועטופה משני צדדיה קליפה, המצויידת בנקבוביות, שׂערות וזיזים שונים בשני שטחיה, זה שכלפי חוץ וגם זה שכלפי פנים. השיחלה נתונה במצבים שונים ביחס לשאר חלקי הפרח. יש והיא עילית ועשוייה רק מעלי שיחלה, יש והיא תחתית, כשהעטיף והאבקנים מחוברים מעל לה, ויש שהיא תחתית למחצה. בשיחלה מגורה יחידה או גם אחדות. בתוך מגורות השיחלה נתונות הביציות, כשהן מחוברות על־ידי עוקץ קצר לשיליה (הפלאצינטה) לאורך דפנותיה, במרכזה או גם בדרכים אחרות. יש והביציות מחוברות באופן ישר או שהן כפופות והפוכות. חלקה התחתון של הביצית ידוע בשם סיטרית (חאלאזה). הביצית הבשילה עטורה בשתי קליפות ופעמים רק באחת. שתי הקליפות חדורות תעלית קטנה (מיקרופילה) המגיעה לגרעינן (הנוצילוס) המפותח ביותר במפורדי עלי־הכותרת. לביצית של מחוברי עלי־הכותרת גרעינן קטן וקליפה אחת.

ציור 203. גֶנִיצֶי, עֱלִי, שֶׁנִּתְהַוָּה מִשְּׁלֹשָה עֲלֵי שִׁחְלָה שֶׁנִּתְאַחוּ בֵּינֵיהֶם בְּמִדָּה שׁוֹנָה; א. שִׁחְלָה; ב. עַמּוּד עֱלִי; ג) צַלֶּקֶת.

ציור 204. מִבְנֵה הַפֶּרַח שֶׁל מְכֻסֵּי־הַזֶּרַע. – 1) שִׁחְלָה; 2) עַמּוּד־עֱלִי; 3) צַלֶּקֶת; 4) אַבְקָן; 5) מַאֲבָק, חָתוּךְ לְרָחְבּוֹ; 6) מַאֲבָק חָתוּךְ לְאָרְכּוֹ; 7) הַסִּטְרִית (חָלָזָה); 8) חֵלֶק מֵהָעָטִיף; 9) צוּפָן; 10) עֹקֶץ הַבֵּיצִית; 11) קְלִפָּה חִיצוֹנִית; 12) קְלִפָּה פְּנִימִית; 13) תַּעֲלִית הַבֵּיצִית, הַמִּיקְרוֹפִילָה; 14) שְׁנֵי תָּאֵי־הָעֵזֶר (הַסִּינְגֵרִידִים); 15) תָּא הַבֵּיצָה; 16) שַׂקִּית הָעֻבָּר; 17) הַגַּרְעִינָן (נוּצֶלוּס); 18) שְׁלֹשֶת תָּאֵי הַקֹּטֶב הַנֶּגְדִּי, הָאַנְטִיפּוֹדִים; בַּמֶּרְכַּז הַתָּא הַמִּשְׁנִי שֶׁל שַׂקִּית הָעֻבָּר; 19) גַּרְגְּרֵי אֲבָקָה שֶׁנָּבְטוּ עַל הַצַּלֶּקֶת וְנַחְשׁוֹנֵיהֶם.

ציור 205. בְנֵה בֵּיצִית הַנַּרְקִיס שֶׁנְּתוּנָה בִּמְהֻפָּךְ; 1) עֹקֶץ הַבֵּיצִית; 2) צְרוֹר צִנּוֹרוֹת; 3) סִּטְרִית (חָלָזָה); 4) גַּרְעִינָן (נוּצֶלוּס; 5) קְלִפּוֹת; 6) תַּעֲלִית הַבֵּיצִית (הַמִּיקְרוֹפִילָה); 7) תָּא גַרְגְּרֵי הָאַבְקָה; 8) תָּאֵי הַקֹּטֶב הַנֶּגְדִּי (הָאַנְטִיפּוֹדִים); 9) הַגַּרְעִין הַמִּשְׁנִי שֶׁל שַׂקִּית הָעֻבָּר; 10) תָּא הַבֵּיצִית וּשְׁנֵי תָאֵי־עֵזֶר (הַסִינְגֶרִידִים).

בחלק העליון של הגרעינן נתונה שקית־העוּבר והיא מצעית גאמיטופיט־הנקבה. בחלקה הפונה למיקרופילה נתון מנגנון הביצה, הארכיגון העשוי שלושה תאים ערומים או עטופים עטיפה של חלבונים. מהם האחד הוא תא הביצה ושנים האחרים הם תאי־עזר, סינגרידים, שהנם שרידים ששרדו מצואר הארכיגון. בקצה השני של שקית־העוּבר נתונים עוד שלושה תאים והם תאי הקוטב הנגדי (אנטיפודים), שהנם שריד מהחלק הצמחי של מצעית גאמיטופיט־הנקבה. בדגניים גדול יותר מספר התאים האלה, ויש שהוא מגיע עד לשנים־עשר ויותר, וממלא תפקיד בהזנת שקית־העוּבר. במרכז שקית־העוּבר ישנו תא מישני, הנוצר מהתמזגות של שני תאים. במצב זה מוכנה שקית־העוּבר להפרייה. תחילתה של הביצית היא בליטה קטנה במקום כל־שהוא בעלה־השיחלה. לראשונה מתפתח הגרעינן ולאחר־זה מופיעה מהסיטרית של הביצית הקליפה הפנימית ולבסוף וגם החיצונית.

ציור 206. בֵיצִיוֹת בְּמַצָּבִים שׁוֹנִים 1), 2) בְּמַצָּב יָשָׁר; 3), 4) בְּמַצָּב כָּפוּף; 5), 6) בְּמַצָּב הָפוּךְ 1), 3), 5) מַרְאֶה חִיצוֹנִי; 2), 4), 6) הַבֵּיצִיוֹת כְּשֶׁהֵן גְּזוּרוֹת; א. קְלִפָּה חִיצוֹנִית; ב. קְלִפָּה פְּנִימִית; ג. רִקְמַת פְּנִים־הַזֶּרַע (הָאֶנְדוֹסְפֶּירְם); ד. הַסִּטְרִית (חָלָזָה); ה. הַגַּרְעִינָן (נוּצֶלוּס); ו. שַׂקִּית הָעֻבָּר.

ציור 207. הָעֲלָיִים לְמִינֵיהֶם כְּשֶׁשִׁלְיוֹתֵיהֶם גְּזוּזוֹת לְרָחְבָּן

תאי־המין הנם השלב הצעיר ביותר בחיי הצמח ומהם מתפתח הצמח החדש. הם אינם מתהווים מתוך חלוקה של תאים זקנים, אלא נוצרים מחדש מחומר חי, המתקבל מהתפרקות חומרים שבתאים הישנים; תופעה זו מתגלה יפה מתוך צביעה המגלה את ההרכב ההולך ומשתנה של החומרים, שמהם בנויים תאים אלה. בתוך הגרעין של התא הישן מופיע גרעין אחד או לפעמים גם אחדים של התא החדש, ללא חלוקת מיטוזה קודמת, והם המהווים את תאי המין.

ציור 208. הַצַּלָּקוֹת לְמִינֵיהֶן.

ציור 209. הִתְהַוּוּת הַמַּקְרוֹסְפּוֹרוֹת וְהִתְפַּרְּחוּת שַׂקִּית הָעֻבָּר.: א. תָּאִים מֵתִים שֶׁל הָאַרְכֶסְפּוֹרוֹת (שְׁלשָׁה תָּאִים שֶׁל הַמַאקְרוֹסְפּוֹרוֹת); ב. תָּאֵי־עֵזֶר (סִינְגֶרִידִים); ג. תָּא־הַבֵּיצָה; ד. תָּאֵי הַקֹּטֶב הַנֶּגְדִּי; ה. תָּא מִשְׁנִי שֶׁל שַׂקִּית הָעֻבָּר.

בשיכבת תאי הגרעינן הקרובה לקליפה מתבלט אחר זה תא אחד, שעולה בגודלו על השאר. הוא מתחלק מתוך חלוקת צימצום לשנים וכל אחד מהתאים החדשים מתחלק שוב בחלוקה רגילה לשנים ומתקבלים ארבעה תאים (מאקרוספורות) הנתונים בשורה אחת, האחד מעל השני. שלושת התאים העליונים מתמסמסים והרביעי, התחתון, גדל הרבה והופך לשקית־העוּבר הנשארת צמודה לצמח ומתפתחת בתוך הביצית. התא התחתון והוא המאקרוספורה מתחלק לשני תאים, הנודדים לשני קצותיה של שקית־העוּבר המתהווית. כל אחד מאלה מתחלק שוב פעם לשני תאים ומתקבלים ארבעה תאים בכל אחד מקוטבי שקית־העוּבר. שני אלה מתמזגים ומהווים את התא המישני שבמרכז; כך שבשני הקְטָבים נשארים שלושה תאים. שקיות־עוּבר רבות מתות ואינן מגיעות לידי התפתחות בדרגות חום גבוהות ומשאר סיבות.

הפרחים נתונים על הצמח כשהם בודדים או בתפרחות מצורות שונות. אפשר שיהיו מקובצים בשיבולת, כשהם נתונים על ציר ארוך והם בעלי עוקץ, או גם כשהוא חסר להם. יש גם שיבולת מורכבת, כמו בדגניים. באשכול הציר עבה ומורחב, כמו בתירס למשל; בתחתיתו מצוי לרוב עלה עוטף, מתחל. באשכול מחוברים הפרחים לציר ראשי, כשהם נתונים על־גבי עוקצים ארוכים הנראים יפה. המכבד נבדל מהאשכול בזה שאצלו נתונים על הציר אשכולות במקום פרחים בודדים. יש גם שהמכבד מורכב כמו בשיבולת־השועל למשל. באשכול־הסוכך מסודרים הפרחים כמו באשכול, אלא שעוקצי הפרחים הם מאורך שונה ויש שהוא מורכב. ברקפת, הציר הראשי רחב והתיפרחת מוקפה בעלים, כך שמתקבל רושם של פרח יחיד. השיבולת המזוייפת היא מכבד בעל עוקצים קצרים. נוסף לכך אפשר שהתיפרחת תהיה חד־קרנית, כשהיא מסתעפת רק בכיווּן של קרן צדדית אחת, העוברת כרגיל את הציר ונגמרת בפרח. בתיפרחת דו־קרנית יוצאות מתחת לפרח, הנתון בציר הראשי, שתי קרנים הנגמרות אף הן בפרחים; קרנים אלו ממשיכות להסתעף גם הלאה באותה דרך. יש גם תיפרחות רב־קרניות שבהן מסתעף מספר קרנים מתחת לפרח הראשי. מספר הפרחים בתיפרחת משתנה הרבה, החל מאחדים עד לעשרות אלפים בדקלים ובאגאבות. כך גם משתנה הרבה גודל התיפרחת, החל מסנטימטרים אחדים עד לארבעה־עשר מטר ומעלה באי־אלו מהדקלים. יש שתיפרחות אחדות מתחברות יחד כמו בחמניה, למשל, ואפשר שייעלמו גם הפרחים הלשוניים המקיפים תיפרחות אלו. אי־אלה פרחים ותיפרחות משרישים, כששותלים את עוקציהם בתנאים מתאימים, ביחוד מצליח הדבר בפרחים צעירים, אולם הם אינם ממשיכים בהתפתחותם ואינם נותנים זרעים.

הפרחים הם אנדרוגיים (דו־מיניים) כשהאבקנים והעליים נתונים בפרח אחד וחד־מיניים, כשהאבקנים והעליים נתונים בפרחים נפרדים, כל אחד בפני עצמו, ואז ישנם פרחי־זכר, המכילים בתוכם רק אבקנים, ופרחי־נקבה המכילים בתוכם רק עליים. יש גם, שפרחים אנדרוגיים ומופרדי־מינים מצויים באותו הצמח. כשפרח הזכר והנקבה נתונים בצמח אחד, הוא חד־ביתי ואם בשני צמחים נבדלים, הוא דו־ביתי; ויש כאן צמחי־זכר וצמחי־נקבה.

מינו של הפרח ניתן לשינויים מתוך החלפת דרכי־הזנה של הצמח. כך נותנים מלפפונים הגדלים בכמות מרובה של חנקן הרבה יותר פרחי־זכר מאשר פרחי־נקבה ומשתנה הרבה היחס המספרי של פרחי־זכר לפרחי־נקבה גם לפי העונה בשנה ולפי כמות האור שהצמח מקבל. מספר פרחי־הנקבה באלון נקבע לפי התהליכים הכימיים החלים בעלי העץ בשעת נבילתם, ותלוי הרבה בדרגת החוֹם בשעה זו. בקנבוס, נבדלים ביניהם צמחי־הזכר מצמחי־הנקבה בהרכבם הכימי. הזכר עשיר יותר בפחמימות ובחומר יבש; בנקבה מרובים החנקן והחלבונים; חיי הזכרים קצרים הרבה יותר מאלה של הנקבה. בעזרת גיזום וחיגור מתאימים אפשר גם לגרום להופעת פרחי־נקבה בצמחי־זכר.

ההאבקה

ההאבקה היא עצמית. כשגרגרי האבקה נופלים על צלקת עלי שבאותו פרח, והיא הדדית כשגרגרי האבקה נופלים על צלקת שבפרח אחר, אם באותו צמח או בצמח אחר. האבקה עצמית נהוגה מעט מאוד בצמחי־בר ונפוצה יותר בצמחי תרבות, שכיחה בדגניים. יש גם ששני מיני ההאבקה מצויים באותו פרח, כמו בסגליה הריחנית למשל ובאחרים, ההאבקה העצמית אצל אלה היא רק אמצעי־דחק ונהוּגה כשהפרח לא זכה לקבל אבקה מפרח אחר; במקרה כזה הוא מתכופף על־הרוב, האבקנים והעליים מתעקמים ומתאפשרת ההאבקה העצמית. יש פרחים הנשארים סגורים למשך כל ימי־חייהם ואינם נפתחים כלל. באלה ההאבקה היא עצמית באופן מוחלט. אצלם נובטת האבקה, כשהיא עודנה במאבק, חודרת את דפנותיו ומשתרשת לתוך השיחלה.

כושר הנביטה של גרגרי־האבקה משתמר במידה שונה אצל הצמחים השונים. אצל התירס הוא הולך לאיבוד כעבור יום־יומיים; אצל השיפון כעבור 12 שעות עד ליומַיים; בהדרים כעבור 4 – 6 ימים; אצל השושן – כעבור ששים יום. בדרך כלל עומדים גרגרי־האבקה הרבה יותר טוב בדרגות חום נמוכות, ומזיקות להם דרגות החום הגבוהות. יש לראות בזה גורם הכובל את ההתפשטות הגיאוגראפית של צמחים מסויימים. כושר הנביטה של מיני אבקה רבים עולה עם עלות כמות הסוכר שבתוכם ומידת חומרי האפר שבהם ועלול הדבר להשתנות מעונה לעונה לפי תנאי האקלים השוררים בשעה זו.

גרגרי־האבקה מועברים לעלי על־ידי הרוח, על־ידי חרקים, לעתים רחוקות על־ידי ציפורים, ובמקרים נדירים ביותר גם על־ידי מים. מיני עצים ושיחים, הדגנים ועוד צמחים רבים מואבקים על־ידי הרוח. לצמחים אלה מאבקים גדולים הנתונים על זירים גבוהים שמוצאים אותם אל מחוץ לעטיף הפרח המנוון לגמרי אצלם, או שהוא קטן ביותר. אצל המחטניים, האבקה היא כה מרובה, עד שבנושרה לתוך אגם היא משנה את צבע המים, או בהינשאה על־ידי הרוח, היא מהווה גשם של “גפרית”. גם אצל שאר הצמחים המואבקים על־ידי הרוח מרובה מאוד האבקה, כי חלק ניכר ממנה הולך לאיבוד ואינו מגיע למטרה. כך כשחל גשם בשעת התפזר האבקה, או כששורר שקט מוחלט ללא כל רוח. לרוב גדלים צמחים מואבקים על־ידי הרוח בחברות צפופות. אצל רבים מהם באה הפריחה ומבשילה את האבקה עוד לפני שהצמח מלבלב ומתכסה בעלים. צמחים מואבקים על־ידי הרוח קדמו על־פני האדמה לאלה שמואבקים על־ידי חרקים. רובם המכריע של הצמחים בעלי־הפרחים מואבק על־ידי חרקים, ובעיקר דבורים, זבובים ופרפרים. החרקים מבקרים את הפרחים בעיקר בגלל הצוף הנפרש על־ידי הצופנים שבהם. הצוף מכיל בתוכו כמויות שונות של סוכר־ענבים וסוכר־הקנה. כמות הצוף הנפרשת על־ידי הפרחים השונים משתנית הרבה ממין למין ואף מפרח לפרח באותו הצמח, וכך גם מרובה הצוף בתחילת עונת הפריחה מאשר בסופה. רטיבות מרובה בקרקע ובאויר מורידה את מידת ריכוז הסוכרים שבצוף. כרצוי לדבורים נחשב ריכוז של 55% – 65 והן מעדיפות פרחים שצופם מרוכז ביותר. צמח בריא וחזק מרבה להפריש צוף וביחוד בטמפרטורות שאינן קבועות. בחושך פוחתת הפרשת הצוף. השפעה דומה גם להורדת עלים מהצמח. החרקים נמשכים לפרחים על־ידי הצבעים הבולטים של כותרת ועל־ידי ריחם הנודף למרחקים ובא מפאת הפרשת שמנים־איתריים שונים. הצופנים נתונים בחלקי הפרח השונים ביותר, על הרוב בבסיס עלי־הכותרת. יש שאבקנים ואף עלי־כותרת הופכים בשלימותם לצוּפנים, ויש שהצוּפנים נתונים על עלי הגביע, בבסיסו של הפרי, על השיחלה, מסביב לעמוד העלי ובכל מיני מקומות אחרים. החרקים מאספים נוסף לצוּף גם את האבקה של הפרחים. הקטאר אחד של תפוחי־עץ נותן כשלושים קילוגראם אבקה. למשפחה בינונית של דבורים דרושים כ־20 – 25 ק"ג אבקה. בגראם אחד של דבש מצויים מאלפיים עד ארבעים אלף גרגרי־אבקה. הסיבה לכך שהדבורים מעדיפות מינים מיוחדים של גרגרי־אבקה אינה ברורה עדיין. ידועים מקרים, שדבורה אחת אספה על גופה גרגרי־אבקה מ־84 פרחים בבת־אחת. גרגרי־האבקה של פרחים מואבקים על־ידי חרקים הם, כאמור, בעלי זיזים ממינים שונים ודביקים לרוב, מה שמסייע להידבקות הגרגרים לגופו של החרק ולצלקת העלי. החרקים, המבקרים את הפרח בגלל הצוף ואבקתו וחודרים לתוכו, נוגעים בשעה זו באבקנים ובצלקת העליים ומביאים את האבקה לצלקת העלי. יש פרחים, שרבים הם מיני החרקים המסוגלים להגיע לצופם, אולם יש גם מינים, שהצוף נתון אצלם במצב כזה, שרק חרקים ממינים מיוחדים יכולים להגיע אליו, ואף הפרחים מבנם מותאם בהרבה מקרים לחרקים המבקרים אותם. כדוגמה יכול לשמש מבנה האבקן במַרוַה, שזירו קצר ושתי הלשכות הנתונות בו מרוחקות מאוד האחת מהשניה ומחוברות ביניהן לאסלה ארוכה. הלשכה האחת מכילה בתוכה אבקה והשניה, שבקצה השני, ריקה מאבקה לרוב. בחדור החרק לתוך הפרח, כדי להגיע לצוף שבבסיסו, הוא נתקל בלשכה הריקה; האסלה זזה והלשכה השניה מליאת האבקה, דופקת בגבו של החרק ומפזרת עליו את אבקתה. וכך מותאם מבנה הפרח לחרק המבקר אצל בני משפחת הקטניות למיניהם, אצל השפתניים ורבים אחרים. אצל הסחלב דבוקים יחד כל גרגרי־האבקה ומהווים גוש דביק אחד, הנדבק בראשו של החרק המבקר ומועבר בדרך זו לצמחים אחרים. פרחים מותאמים לחרקים הם על־הרוב בלתי נכונים במיבנם. חלק מעלי־הכותרת שלהם גדול או שבסיסם של עלי־הכותרת מהווה צינור ארוך שיכולים להגיע אליו רק חרקים בעלי חדק ארוך מאוד. רבים מיני הפרחים המצויידים באמצעים מיוחדים המונעים את ההאבקה העצמית, כך, למשל, יש שהאבקנים והעליים אינם מבשילים באותו פרח בבת־אחת; בשעה שהאבקנים בשלים אין צלקות העליים בשלות עדיין ולהיפך; יש שהאבקנים נמוכים הרבה מהעליים ושאר אמצעים דומים.

בכל המקרים שהאבקה מועברת על־ידי חרקים דלה ולקויה ההפרייה בימי קור גדול, גשמים מרובים וכדומה, המפריעים את מעוף החרקים או גם כשיחסר החרק המיוחד לפרח מסויים או כשמספרו דל, – ומשתנה הדבר, כמובן, לפי גורמי האקלים משנה לשנה. משך זמן הפריחה של הפרח היחיד שונה ביותר, החל משתים־שלוש שעות ועד לשמונים יום ומעלה. ביחוד ארוך משך זמן הפריחה בצמחים, שפרח יחיד להם; בפרחים, שאבקן יחיד להם. לעומת זאת קצר זמן הפריחה בפרחים שמופיעים בצמח תוך זמן קצר, האחד לאחר השני; בכאלה שאבקתם מרובה ביותר. פרחים שהואבקו נובלים יותר מהר מפרחים שלא זכו להאבקה; אלה ממשיכים בפריחתם זמן רב ביותר. פרחים רבים נסגרים בלילה ונפתחים בבוקר ויש גם להיפך. תנועות אלה של הפרחים קשורות בחילופי היום והלילה וקבועות בהם במידת־מה, כך שהן משתמרות גם במצב של אור מתמיד או חושך מתמיד, ונעלמות אחר זה; אולם הן חוזרות שוב, על־הרוב, כשמוחזרים הצמחים לתנאים הרגילים השוררים בטבע. תופעה זו של פתיחת הפרחים תלויה גם בדרגת החום.

ציור 210. צְמִיחַת הַנַּחְשׁוֹן וְהַפְרָיָה כְּפוּלָה אֵצֶל מְכֻסֵּי־הַזֶּרַע; 5 – 1 צְמִיחַת הַנַּחְשׁוֹן וְהִתְהַוּוּת הַזַּרְעִיוֹת, (הַסְפֶּרְמִיוֹת); 6) הַפְרָיָה כְּפוּלָה אֵצֶל הַשׁוֹשָׁן; 7) הַפְרָיָה כְּפוּלָה אֵצֶל חַמָּנִית הַפְּקַעַת; 8) הַזַּרְעִיוֹת; א. הַתָּא הַמּוֹלִיד (הַגֵּנֶרָטִיבִי); ב. גַּרְעִין הַנַּחְשׁוֹן; ג. זַרְעִיוֹת, סְפֶּרְמִיוֹת; ד. ָּא־הַבֵּיצָה; ה. תָּאֵי הַקֹּטֶב הַנֶּגְדִּי (אַנְטִיפּוֹדִים); ו. גַּרְעִין תָּא הַבֵּיצָה.

ציור 211. הַתִּפְרָחוֹת לְמִינֵיהֶן. 1) אֶשְׁכּוֹל; 2) אֶשְׁכּוֹל ־סוֹכֵךְ; 3) מַכְבֵּד; 4) שִׁבֹּלֶת פְּשׁוּטָה; 5) שִׁבֹּלֶת מֻרְכֶּבֶת; 6) אֶשְׁבֹּל; 7) סוֹכֵךְ פָּשוּט; 8) סוֹכֵךְ מֻרְכָּב; 9) קַרְקֶפֶת קְּמוּרָה; 10) קַרְקֶפֶת שְׁטוּחָה; 11) תִּפְרַחַת דּוּ־קַרְנִית; 12) תִּפְרַחַת חַד־קַרְנִית; 13) תִּפְרַחַת רַב־קַרְנִית.

ציור 212. הַהַאֲבָקָה בְּמַרְוָה. – 1) דְּבוֹרָה מְבַקֶּרֶת בְּפֶרַח. 2) פֶּרַח גָּזוּר לּאָרְכּוֹ. 3) פֶּרַח בַּעַל עֱלִי בָּשֵׁל גָּזוּר לּאָרְכּוֹ.

ציור 213. הַהַאֲבָקָה בְּוָלִיסְגֵרִיָּה, מוּצֵאת לַפֹּעַל בְּתוֹךְ הַמַּיִם. פִּרְחֵי הַוָּלִיסְגֵרִיָּה שָׁטִים בָּמַיִם. בְּאֶמְצַע פֶּרַח נְקֵבָה, וּמִשְׁנֵי צְדָדָיו פִּרְחֵי זָכָר הַשָּׁטִים בְּמַיִם.

ציור 214. הַהַאֲבָקָה בַּסַּחְלָב. 1) מִבְנֵה פֶּרַח הַסַּחְלָב. א. עֲלֵי הֶעָטִיף הַחִיצוֹנִי; ב. עֲלֵי הֶעָטִיף הַפְּנִימִי; ג. אַבְקָנִים; ד. הַמַּקּוֹר; ה. חֶלְקוֹ הַתַּחְתּוֹן – הַשַּׂקִּית; ו. הָצַלֶּקֶת; ז. הַשָּׁפָה; ח. הַכְּנִיסָה לַדָּרְבָן; 2) גּוּש הָאֲבְקָה (הַפּוֹלִינִי); ט. הַמַּאֲבָק; י. עֹקֶץ; יא. בַּלּוּטָה; 3) שַׂקִּית (יא) שֶׁעָלֶיהָ נִשְׁעָנִים שְׁנֵי עָקְצֵי פּוֹלִינִים; 4) חֲתָךְ לְאֹרֶךְ שֶׁל פֶּרַח; – יב. צַלֶּקֶת; יג. שִׁחְלָה; יד. הַמַּצָּב הַקּוֹדֵם שֶׁל גּוּשֵׁי הָאֲבָקָה; 5) דְּבוֹרָה וּבְרֹאשָהּ גּוּשֵׁי הָאֲבָקָה; 6) גּוּשֵׁי אֲבָקָה בְּקָצֵהוּ שֶׁל עִפָּרוֹן בְּמַצָּבִים שׁוֹנִים.

ההפריה

גרגרי־האבקה (המיקרוספורה), מגיע, כאמור, לצלקת העלי, במצב דו־תאי, ומשני התאים, האחד הוא צמחי והשני מוליד. הראשון נובט מתוך גירויים של חומרים כימיים, כגון: מיני סוכר וחלבונים מיוחדים, הנפרשים באותה שעה על־גבי הצלקת ומתפתח לנחשון, הצומח וחודר לתוך עמוד־העלי ומפריש מתוכו תססים שונים המסייעים לו להמסת חומר עמוד־העלי המשמש לו כמזון. הנחשון עובר את עמוד־העלי ומגיע לביצית, חודר לתוכה דרך התעלית שבראשה ומגיע לשקית־העוּבר. מהירות הגדילה של הנחשון תלוייה בטמפרטורה ובנוכחות חומרים אלקטרוליטיים שונים. בשעת התארכות הנחשון מגיע התא המוליד לקצהו התחתון; צורתו לרוב כצורת עדשה ומתחלק כאמור לשתי זרעיות (ספירמיות), שהן הנן תאי־מין הזכר. באי־אלה מקרים מופיעות הזרעיות בגרגר־האבקה עוד לפני נובטו. הנחשון צומח וחודר לשקית־העוּבר. בדרכו זו הוא הורס על־הרוב את אחד מתאי העזר (הסינגירידים). לבסוף הוא מתבקע בקצהו ותוכנו משתפך לתוך חלל שקית־העוּבר. הפרוטופלאסמה של גרגר־האבקה מתערבבת בזו של שקית־העוּבר. רבים המקרים שנחשון גרגר־האבקה נובט באיטיות יתרה ועד שהוא מגיע לביצית, נושר הפרח ללא הפרייה. לפעמים מתבקע הנחשון עוד לפני חודרו לתעלית שבביצית. אחת הזרעיות מתמזגת עם תא הביצה והשניה עם התא המישני שבשקית־העובר. ההפרייה במכוסי הזרע היא כפולה, תופעה יחידה ובלתי חוזרת בכל עולם הצומח. בדרך־כלל עוברים יום־יומיים בין שעת הנביטה של גרגרי האבקה על־פני הצלקת ובין עצם ההפרייה, אולם יש שנמשך הדבר הרבה יותר זמן, עד לשנה, כמו באלון, למשל. אם יבשה הצלקת, בהגיע גרגר־האבקה אליה, יתכן שלא תספיק הרטיבות המצוייה לנביטה של אלה, והם לא ינבטו, כי דרושה כמות מספיקה של מים בשעת ההפרייה. יש גם שדרושים למין זה או אחר של גרגרי־אבקה חומרים מיוחדים, כגון חומצת־תפוחים, מיני סוכר וכדומה ובהיעדרם לא ינבטו. יש גם שאלה לא ינבטו על צלקת שבאותו פרח או שבאותו צמח, מפאת מה שהצלקת מפרישה מתוכה חומרים מיוחדים המונעים את נביטת גרגרי־האבקה. פרח כזה נצרך להפרייתו לגרגרי־אבקה הבאים מבני זן שונה ופעמים אף מבני מין שונה. כך בגלעיניים רבים ובקלמאנטינות, למשל. באי־אלה מקרים הצליחו לעמוד על טיבם של החומרים המיוחדים האלה. כמו־כן יתכן שלא ינבטו גרגרי־האבקה מפאת העדר חומרים מיוחדים בהם עצמם. כשמגיעים לצלקת מינים אחדים של גרגרי־אבקה, יש שחומרים הנפרשים על־ידי המין האחד מפריעים לנביטתם של בני המין השני, ויש שהם מסייעים להם. השפעה הדדית זו עלולה להשתנות לפי גיל גרגרי־האבקה וגיל העלי וגם לפי גילו של הצמח וגורמי סביבה שונים. גם לצלקת ולעלי חלק בקביעת ההתאמה ההדדית של הצמחים השונים בשעת ההפרייה, אולם את החלק המכריע בנידון זה תופסים תאי־המין. גרגרי־אבקה נוספים נובטים יחד עם הנחשון של גרגר־האבקה המפרה, ויש שנובטים גם לאחר שההפרייה יצאה לפועל; פעמים אפילו מספר ימים לאחר זאת. גם נחשונים כאלה חודרים לתוך שקית־העוּבר. כשחודרות זרעיות רבות לתוך הביצית, יש שהעודפות נשארות בתוך הפרוטופלאסמה של תא־הביצה ויש שהן מתמזגות עם תא־הביצה. גם אלו משפיעות על תכונותיהן של הולד החדש. גם יתכן שנחשונים של גרגרי־אבקה כאלה יחדרו לתוך תאים של הגרעינן המתפתח ושאר רקמות. בדרך כלל אין מספיקה הפרייה של תאי־המין גרידא לקבלת זרעים ופירות תקינים ויש צורך בעודף של גרגרי־אבקה הממלאים גם הם תפקיד חשוב ומכריע בהתפתחות העוּבר. עקרות נגרמת, נוסף לגורמים והמקרים שנזכרו כאן בסעיפים קודמים, גם בדרכים הבאות: התנַונוּת של אברי־המין, האבקנים והעליים כאחד, או רק אחד מהם; שכיח הדבר בפרחי נוי ותרבות רבים. לפעמים יש שמופיעים בצמחי־בר במקום האבקנים ועליים עלי־כותרת נוספים. יש והצמחים אינם מגיעים בכלל לידי פריחה מתוך עודף מזונות אורגאניים. הגיזום והחיגור עלולים להשפיע על מידת ההפרייה מתוך שינוי תנאי ההזנה של הצמח. מקובל אצל החקלאים, כי צמחים המתרבים זמן רב מאוד באופן צמחי גרידא, הופכים לעקרים ברבייה מינית. בבני־כלאים, וביחוד בכאלה שבאים מבני זנים ומינים רחוקים, שכיח, שאברי־המין אינם מתפתחים ויש אפילו שעלי־שיחלה אינם מופיעים בכלל; כך אצל שזיפים ומיני עצי־פרי רבים אחרים. יש גם שאין מתפתחים גרגרי־אבקה באבקנים תקינים לכאורה, או שחיוניותם ירודה ביותר, כך בזנים שונים של הגפן, בתפוח־האדמה, בתות־השדה ועוד. יש גם שבעלי תקין לכאורה, אין מתפתחת שקית־העוּבר. רבים מאוד המקרים שתאי־מין תקינים עקרים, האחד ביחס לשני. על תופעה זו כבר דובר. במצבים כאלה נדרשים להפרייה גרגרי־אבקה מזנים אחרים או גם ממינים אחרים; כך בתפוחים ובשאר מינים של עצי־פרי ובעוד צמחים שונים. מובן שגם האבקה מוקדמת מדי או מאוחרת מדי אינה מפרה. אותו דבר גם ביחס לעלי. יש גם שלאחר ההפרייה אין העוּבר מתפתח בגלל סיבות שונות. לתנאים החיצוניים השפעה ניכרת על העקרות ומידתה; בין אלה יש למנות את ההזנה, מידת המים המצויים לצמח, דרגת החום ועוד. כמו כן אפשר כמובן, שגרגרי־האבקה, או כל חלק אחר בפרח, יפגעוּ על־ידי מזיקים ומחלות ולא יהיו ראויים להפרייה.

התפתחות העוּבר

קצב הנשימה של התא המוּפרה עולה בהרבה לאחר ההפרייה והוא נעטף לרוב קרום של תאית ומתחייץ לשני תאים. מהתא העליון, הקרוב יותר לתא־הביצה, מתפתח התלי, ומהתחתון העוּבר. התלי המתארך בהדרגה מביא את העוּבר לשכבות חדשות של ריקמת־פנים־הזרע (האינדוספירם), מה שמסייע להזנתו היעילה. התא המשני המוּפרה, גם הוא מתחלק הרבה ומופיע בו מספר רב של גרעינים, המסתתרים לאורך דפנות השקית וממלאים את תוכה; לאחר־מכן מופיעים בבת־אחת דפנות בין הגרעינים האלה, והופכים לתאים, הממלאים את כל פנים שקית־העוּבר. בדרך זו מתהווית ריקמת־פנים־הזרע, המתפתחת אצל הרוב המכריע של מיני הזרעים לפני התפתח העוּבר. גם יש, שהדפנות של תאי־הריקמה מופיעים יחד עם החלוקה הראשונה של התא המישני המוּפרה. ריקמה זו משמשת למזונם ולהתפתחותם של תאי הגרעינן, הנעלמים על־הרוב לאחר זה ומרכזים בתוכם את חומרי המזון הדרושים לעוּבר. יש שמזונות נאגרים בגרעינן עצמו הנשאר קיים ולפעמים מקיף את כל העוּבר; נקרא אז בשם פריספירמה. אי־אלה זרעים מכילים בתוכם לפעמים מספר עוּברים, ובא הדבר מתוך מה שמופיעות שקיות־עוּבר אחדות, או מתוך כך שבשקיות־העוּבר מופיעים תאי־ביצה אחדים. בהדרים נותן לעתים קרובות זרע אחד מספר עוּברים מפאת מה שנחשונים של גרגרי־אבקה אחדים חודרים לתאי הגרעינן ומשחררים לתוכם את הזרעיות, המתמזגות עם גרעיני תאים אלה. יש גם שבתא־המיני המוּפרה מצויות זרעיות אחדות. תאים מוּפרים נוספים אלה נותנים עוּברים נוספים, שחלק מהם אינו מגיע אומנם תמיד להתפתחות מלאה. גם עוּברים, הבאים מהגרעינן מכילים במקרים כאלה בתוכם את התכונות, שבאות מצד הזכרים המולידים אותם. מספר העוּברים נקבע במקרים כאלה לפי כמות האבקה שהגיעה לצלקת ולפי התנאים ששררו בשעת ההאבקה. התפתחות זו של עוּברים נוספים בהדרים באה כפי הנראה, רק לאחר הפרייה מינית רגילה. במקרים רבים אין מתפתח כלל העוּבר שבא מההפרייה המינית. בצמחים המואבקים פעמיים, בריוח זמן של מספר ימים בין האבקה אחת לשניה, נובטים גם גרגרי־האבקה של ההאבקה השניה וחודרים לתוך שקית־העוּבר, ויתכן הדבר גם אם העוּבר התקדם כבר בהתפתחותו והנהו כבר רב‏־תאי; גם במקרים כאלה עוד מתבלטת ההשפעה של האב המפרה השני.

ציור 215. תְפַּתְּחוּת הָעֻבָּר וְרִקְמַת פְּנִים הַזֶּרַע (הָאֶנְדוֹסְפֶּרְם) אֵצֶל דוּפְּסִיגִי. – א. תָּאֵי־הָעֵזֶר (הַסִּינְגֶרִידִים); ב. תָּאֵי הַקֹּטֶב הַנֶּגְדִּי (הָאַנְטִיפּוֹדִים); ג. הַתְּלִי; ד. הָעֻבָּר; ה. רִקְמַת פְּנִים הַזֶּרַע (הָאֶנְדוֹסְפֶּרְם).

ציור 216. הִתְפַּתְּחוּת הָעֻבָּר בְּחַד־פְּסִיגִיִּים; – 1) עֹקֶץ הַבֵּיצִית; 2) הַגַּרְעִינָן (הַנּוּצֶלוּס); 3) שַׂקִּית הָעֻבָּר; 4) הָאַלבּוּמִין; 5) קְלִפָּה; 6) עֻבָּר; 7) תְּלִי; 8) תְּעָלִית.

ההפרייה היא בררנית בדרך כלל ומותנה, כפי הנראה, בהרכב היחסי של שני תאי המין השונים. יש מקרים, שתאי המין, שאינם מתמזגים ביניהם, כרגיל, יעשו זאת, כשמוסיפים להם גרגרי־אבקה מצמחים אחרים. במקרים כאלה טוב להוסיף על־גבי הצלקת של צמח־האם גם גרגר מהצלקת של פרח־האב. הפריחה הראשונה ופעמים גם השניה פחות בררנית; כמו־כן נוחים יותר להפריה בני־הכלאים. תהליך ההפרייה מורכב למעשה משנים: פציעה והתמזגות תאי־המין. בשעת הפציעה, הבאה מפאת חדירת הנחשון לביצית, משתחררים הורמונים וגם הם כשלעצמם, ללא התמזגות תאי־המין, עלולים להביא לידי התפתחות העוּבר. לחיצת השיחלה ואף פציעת שקית־העוּבר בסיכה וכדומה עלולות להביא לידי שלבים ראשונים בהתפתחות העובר ואפילו לידי פארטינוקארפיות מלאה, והיא התפתחות של פרי ללא הפרייה. ההפרייה עצמה היא למעשה הטמעה הדדית של שני תאי־המין ובה עלולים להיווצר גם חלבונים חיים ממינים חדשים שלא היו בשני תאי המין גם יחד. ומתוך כך רבים היתרונות אשר להפרייה הדדית על עצמית וביחוד כשההורים גדלים בתנאים השונים האחד מהשני; בדרך זו מתאשרים הצאצאים בתכונות שונות ביותר ואף מנוגדות ביניהן וקיימות בפניהם אפשרויות יתרות להתפתחות, להסתגלות לתנאי־הסביבה, לחיוניות ולפוריות יתרה. הפרייה עצמית קפדנית, הנמשכת דורות רבים, מביאה לידי התנונות הצאצאים. מתוך כך מביאים באופן מלאכותי לידי הפרייה הדדית זנים שונים של צמחי־תרבות, כחיטה, שעורה ודומיהן, הנוהגים הפרייה עצמית מוחלטת או כמעט מוחלטת, כדי לשפר את צאצאיהם. ההכרח של כל יצור חי להסתגל לתנאי־סביבה מסויימים ולהוות אתם יחידה אחת קובע את הצורך בהפרייה, ובעיקר כזו שבאה בין הורים רחוקים זה מזה. הפרייה חופשית החלה בין מיני צמחים שונים נותנת צאצאים חיוניים יותר, הדומים בהרבה לצמח־האם. מתוך כך נעשית פעולת התאמת זנים לאזורים שונים מתוך בירור של צמחי־האם. חיוניותם של הזרעים, הבאים מבני־כלאים, תלוייה במצב הבריאות של ההורים, תנאי־הזנתם, גילם וגורמי־סביבה שונים שבשעת ההכלאה. במקרים רבים מוסיפה לחיוניות הזרעים הרכבה של שני הזנים הבאה נוסף להפרייה שבין שניהם. זרעים, הבאים משתילים שגדלו מזרעים של בני־כלאיים, שהאם המשתתפת היא צעירה, חיוניים ביותר, מה שמתבטא בעמידה טובה יותר בפני קור ופוריות יתרה. מהפרייה של שני זנים שונים מתקבלים גם זנים ממוצעים בתכונות בין ההורים. בדרך־כלל אין זנים חדשים שמרנים ביחס לתכונותיהם ודומים הרבה יותר להוריהם מזנים ותיקים. בני־כלאים של תירס ומלפפונים המתהווים מתוך זריעת שורות סירוגיות של זנים שונים שלהם או מתוך זריעה של תערובת־זרעים של זנים שונים עולים הרבה על ההורים שמשני הצדדים.

מצויים צמחים, שמספר הכרומוזומים שלהם כפול. דהיינו טיטראפּלוֹאידיים, והם על־הרוב בעלי צמיחה חזקה יותר, תאיהם גדולים יותר, להם גם פרחים גדולים יותר ועלים עבים יותר; אבקתם מרובה וזרעיהם גדולים. אולם יחד עם זאת רבים המקרים שפוריותם ירודה, מה שאינו מתבלט ביותר במינים המתרבים באופן צמחי, או באלה שזרעיהם מרובים. נתגלו גם צמחים העשויים עירבוביה של תאים דיפּלואידיים ופוליפּלוֹאידיים מצורות שונות, – ובא הדבר מפאת תאים המתחלקים ואינם מתחייצים. יש שמופיעים כרומוזומים נוספים, שברי כרומוזומים ואף גשרים בין הכרומוזומים השונים. אי־הסדר הזה מועבר לפעמים גם לדורות הבאים. בעצי־פרי מצויה הרבה פּוליפּלואידיות ושאר אי־סדרים בכרומוזומים. מקובל לחשוב, שצמחים כאלה מופיעים לראשונה במקרים שחלוקת הצימצום של תאי־המין איננה כשורה. גורמים שונים אחראים לכך כגון טמפרטורה גבוהה בשעת התפתחות גרגרי־האבקה וכדומה. בהרכבות של עגבניה וענבי־שועל מופיעים לפרקים ענפים המתפתחים מקאלוּס של צמחים שונים. הקוֹלכיצין, האצינאפּטין, המוֹרפיוּם וחומרים שונים אחרים מאיטים הרבה את חלוקת התאים וגורמים לפּוליפּלוֹאידיוּתם. מספיק לשרות בחומרים אלה זרעים או גרגרי־אבקה, כדי לקבל מערכות כרומוזומים שלא כסדרן. מתוך הפרייה באלה מקבלים צמחים בעלי מערכות כרומוזומים שונות. גם הקרנות שונות נותנות תוצאות דומות. יש גם מקרים שמתקבלת מערכת כרומוזומים האפּלוֹאידית, כך, למשל, בענבי־שועל שהופרו על־ידי גרגרי־אבקה של תפוחי־אדמה. פעמים נותנת גם הפרייה בבני־מינים רחוקים צאצאים שמספר הכרומוזומים בהם האפּלואידי. טיפול בחום וקור, פציעת חלקים של הצמח, הקרנות ושימוש בחומרים כימיים שונים נותנים אף הם תוצאות דומות. כל הצמחים שמערכת הכרומוזומים שלהם מופרעת נותנים, כרגיל, צאצאים מנוּונים, שחיוניותם ירודה. רק במקרים מיוחדים מתקבלים זנים קבועים שחיוניותם ופוריותם טובות. השימוש בקולכיצין מאפשר לפעמים להפוך לפורים בני־כלאים שאינם פורים בגלל עקרות הבאה מתוך אי־סדרים במערכת הכרומוזומים, כשמוכפלת מערכת הכרומוזומים שלהם על־ידי פעולת הקולכיצין באה התחלקות תאים נורמלית לאחר הפרייה. צמחים המתקבלים בדרך זו נקראים בשם אמפידיפּלוֹאידים.

ציור 217. מִבְנֵה הַזֶּרַע. – I. בְּתֻרְמוֹס; II. בְּבִקְיָה; III. בִּשְׁעוֹעִית; 1) מִן הַצַּד; 2) מִצַּד הַטַּבּוּרִית; 3) מְחֻלָּק לִשְׁנֵי הַפְּסִיגִים; א. מִיקְרוֹפִילָה, תַּעֲלִית הַבֵּיצִית; ב. טַבּוּרִית; ג. תְּפָרִית; ד. פָּסִיג; ה. שָּרְשׁוֹן; ו. גִּבְעוֹלוֹן; ז. נִצָּן; IV. זֶרַע הַדָּטוּרָה; גָּזוּר. – 1) קְלִפָּה; 2) רִקְמַת־פְּנִים־הַזֶּרַע (הָאֶנְדוֹסְפֶּרם), מְשַׁמֶּשֶׁת לַאֲגִירַת מָזוֹן; 3) פְּסִיגֵי הָעֻבָּר; 4) הַשָּׁרְשׁוֹן וְהַכִּפָּה; 5) מִיקְרוֹפִילָה; V. זֶּרַע האַגְרוֹסְטֶמָה, כְּשֶׁהוּא גָזוּר. – 1) קְלִפָּה; 2) עֻבָּר; 3) פֶּרִיסְפֶּרֻם, רִקְמָה אוֹגֶרֶת מָזוֹן.

תא־הביצה המופרה מתחלק, כאמור, לשני תאים: מהעליון מתפתח הגבעולון, הפסיג והניצן, ומהתא התחתון מתפתח התלי והשורשון. בזרעים חד־פסיגיים מתפתח נוסף לכך פסיג יחיד ובדו־פסיגיים שני פסיגים, (לעתים גם אחד ושלושה) ומהווים בעוּבר שני זיזים תואמים. ביניהם נוצר הניצן. בנבוט הזרע גדל מקודם השורשון ולאחר זה מתארך הרבה קנה־הנבט הנתון במקום תחילתם של הפסיגים והשורש; הגבעול יוצא על־פני האדמה, יש וגם הפסיגים מבצבצים ויוצאים על־פני האדמה. בתחתיתו של הקנה הזה יוצאים השורשים הצדדיים והקנה עצמו מהווה אחר־זה בצמח הגדל את צואר־השורש. אם הקנה אינו מתארך וגדל נשארים הפסיגים בתוך האדמה. יש שהגבעול מפלס לו דרך ומבצבץ כשהוא כפוף כמו ברך וכשהוא מגיע מעל לפני־האדמה, הוא מתיישר ונפרשים העלים הראשונים. השורשון חודר לתוך האדמה והופך במשך הזמן לשורש העיקרי של הצמח והניצן הופך לגבעול. בנביטת גרעיני הדגניים, נשאר הפסיג בתוך הזרע כשהוא צמוד לריקמת־פנים־הזרע ומהווה את התריסון של הזרע; פסיג יחיד זה משמש ליניקת המזונות ולהעברתם לעוּבר המתפתח. בשעה זו – מתארכים הרבה תאי התריסון וחודרים לתוך ריקמת־פנים־הזרע. השורשון מת אצלם זמן קצר לאחר־מכן ובמקומו באים שורשים צדדיים. הדגנים נובטים בחותלת צינורית המגינה על העלה הראשון. באי־אלו מינים של זרעים מנוצלת כל ריקמת־הזרע ליצירת העוּבר, וחומרי המזון הדרושים לנביטתו של הזרע, צבוּרים אצלם בפסיגים. כך, למשל, בשעועית, באפונה ורבים אחרים; פסיגהם של אלה גסים ובשריים והעוּבר נתון ולחוץ ביניהם. אצל מיני זרעים אחרים אין ריקמת־פנים־הזרע מנוצלת כולה ליצירת העוּבר ושאריתה משמשת לנביטת הזרע; כך, למשל, אצל הדגניים.

ציור 218. הַפֵּרוֹת לְמִינֵיהֶם, לוּחַ רִאשׁוֹן. – 1) פְּרִי מְדֻמֶּה שֶׁל הַוֶּרֶד, שָׁלֵם וְגָזוּר; 2) פְּרִי מְדֻמֶּה שֶׁל הַתַּפּוּחַ; 3) פְּרִי מְקֻבָּץ שֶׁל גֵּיאוּס; 4) מַפְרֶדֶת שֶׁל זִיפָנִי בַּת אַרְבַּע אֱגוֹזִיּוֹת; 5) פְּרִי קִבּוּצִי; 6) פְּרִי קִבּוּצִי שֶׁל הָאֲנָנַס; 7) פְּרִי קִבּוּצִי שֶׁל הַתּוּת.

ציור 219. הַפֵּרוֹת לְמִינֵיהֶם, לוּחַ שֵׁנחי. – 1) דּוּ זֵרָעוֹן שֶׁל סוֹכְכִי. – א. סָגוּר; ב. פָּתוּחַ 2) זֵרָעוֹן בַּעַל כְּנָפִיוֹת שֶׁל אוּלְמוּס; 3) דוּ כְּנָפִית שֶׁל הָאֶדֶר; 4)חרִי מַפּוּחִיוֹת מֻרְכָּב וּפָשׁוּט שֶׁל הַדָּרְבָנִית; 5) תַּרְמִיל חָרוּק שֶׁל תֻּרְמוֹס; 6) תַּרְמִיל כְּרוּב; 7) תַּרְמִילִית שֶׁל יַלְקוּט־הָרוֹעִים; 8) הֶלְקֵט הַסִּגְלִית; 9) הֶלְקֵט; 10) הֶלְקֵט הַפָּרָג; 11) הֶלְקֵט הַשִּׁכָּרוֹן; 12) עֲנָבָה; 13) בֵּית גַּלְעִין הַדֻּבְדְּבָן שָׁלֵם וְגָזוּר; 14) בֵּית גַּלְעִין מֻרְכָּב שֶׁל הַפֶּטֶל; 15) חֲתָךְ לְאֹרֶךְ שֶׁל פְּרִי מְדֻמֶּה שֶׁל תּוּת־שָׂדֶה; 16) גַּרְגֵּר שֶׁל מַלְעָנִיאֵל הַמָחַפֵּר אֶת עַצְמוֹ בְּעֶזְּרַת הַמַּלְעָן שֶׁלּוֹ; 17) זֵרָעוֹן זְקַן־הַתַּיִשׁ; 18) זֵרָעוֹן הַשִּׁנָּן; 19) זֵרָעוֹן הַלַּפָּה; 20) זֵרָעוֹן בַּעַל אַנְקוֹלֵי אֲחִיזָה.

הפרי

לא כל הפירות שבצמח מבשילים בבת־אחת; על־הרוב מבשילים קודם אלה שבאמיר ואחר־כך אלה שמלמטה, או שמקדימים אלה שנתונים לצד השמש ואחריהם אלה שבשאר עבריו של העץ. מספר הזרעים קובע במידה רבה את גודל־הפרי ואם יקרה שירבו מצדו האחד, אותו צד שבפרי גדול יותר. מידת החניטה של הפרי מושפעת הרבה על־ידי הטמפרטורה ומידת המים שבאדמה, כמות המזונות המזומנים לצמח וטיבם. בטמפרטורה ערך מכריע למינימום ולמכסימום. כמו־כן קובע גם גילם של גרגרי־האבקה והביצית. החניטה הטובה ביותר מתקבלת, כשתאי־המין בשלים יפה, גילים מוקדמים מדי או מאוחרים מדי מפחיתים הרבה את מידת החניטה, ויש בזה גם משום השפעה על התכונות התורשתיות הבאות מצד האב ומצד האם הבלתי־בשלים. בדרך־כלל נדחה מועד הבשלת הפרי, כשמצויים לעץ מזונות גדושים מדי ובעיקר כשמרובים מדי החנקן והמים. ריבוי המינרלים במזונו של הצמח מביא לידי ריכוז גבוה של חומרים מזינים בקודקודי־הצמיחה ומחיש את ניבת־הצמח; וכך הצליחו להביא שתילי תפוח לידי יצירת פקעים, פריחה וניבה בשנת־חייהם הראשונה. כשאין ריכוז חומרי־המזון עולה לדרגה מספיקה בקודקודי הצמיחה, אין מתקיימות פריחה וניבה, כי אם רק גדילה. לגיזום השפעה רבה על פוריותו של העץ, ומשתנה הדבר לפי גילו של העץ, מצב התזונה שלו, תנאי האקלים והקרקע. וכך מפחית גיזום בגיל צעיר את כמות ענפי־הפרי שבעץ וגם דוחה את הכניסה לגיל הניבה; בגיל הניבה נותנים עצים גזומים יבולים גדולים יותר, מאלה שלא נגזמו. גיזום מונע לפעמים במידה מסויימת את הסירוגיות בניבה; שנה של פרי מרובה הבאה לאחר שנה שפרייה מועט. גיזום קיצי מפחית את פוריותו של העץ מפאת הפחתת נופו; גם לחיגור השפעה ניכרת על ניבתם של מיני עצי־פרי רבים; הורדת עלים או חלקים שלהם מפחיתה את כמות הפרי; וככל שמרבים לסלק עלים וככל שמקדימים לעשות זאת בחיי הצמח, כן תגדל ההשפעה של הפעולה; טיב הזרעים אינו פוחת מפני כן, אולם מספרם יורד וגם הרכבם משתנה; כך פוחתים בגרעיני חיטת חורף הפחמימות והחלבונים ועולה מידת החומרים המינרליים. בדגניים נגרם הדבר בעיקר מתוך כך שמספר השיבוליות העקרות עולה על הרגיל. הפחתת האור מתוך הצלה מלאכותית, אינה משפיעה אומנם באופן ישיר על הפחתת כמות הפרי, אולם הפחתת אור קשה גורמת בעקיפין להפחתת כמות הפרי – מתוך הפחתת ההטמעה, הפוגעת קשה בהתפתחות העוּברים; רבים מהם אינם מתפתחים מפאת חוסר מזון. גם סילוק קשה של עלים משפיע באופן דומה. בכלל טוב להפחית את מידת המים לקראת הניבה. פרי רב נושר בעודנו בוסר, מה שידוע כנשירת יוני; אולם זו חלה בגידולים השונים בזמנים שונים וישנם אפילו הבדלים בין הזנים השונים שבאותו מין. כמות הפרי הנושר נמצאת ביחס ישר לכמות הפריחה ועולה עם מידת ריבוי הפרחים. נשירה זו נגרמת על־ידי חוסר מזון מספיק לצמח, חוסר הפרייה, עלי־שיחלה שאינם בסדר, אי־התפתחות העוּבר, וכדומה.

לאחר ההפרייה נושר הפרח; הוא נשאר יותר זמן בפרח שלא הופרה, ויש מקרים שמתפתח ממנו פרי פארינוקארפי. באי־אלה מקרים מספיק גירוי גרגרי־האבקה המגיעים לצלקת, כדי שיתפתח פרי כזה, ללא כל הפרייה. יש צמחים, הנותנים בכלל פירות ללא הפרייה, בדרך פארטינוגיגיטית. העוּבר מתפתח, לפעמים, במקרים כאלה שלא מתא־הביצה, כי אם מתאים אחרים שבשקית־העוּבר, מתאי העזר, תאי הקוטב הנגדי ואפילו מתאי הגרעינן והקליפה. פירות כאלה הם על־הרוב חסרי־זרעים או שהזרעים “ריקים” וחסרי עוּברים. יש מקרים, שגם זרעים כאלה מצמיחים צמחים חדשים. כך הדבר אצל רבים מצחי התרבות, כגון: גפנים, זנים ללא חרצנים, הדרים ממינים שונים, מלפפונים, בננות, ורבים אחרים. בנידון זה רבים ההפרשים בין הזנים השונים. באי־אלה מקרים מועטת ביותר ההאבקה או שתחסר לגמרי. בצמחים כאלה, יתכן, ולא תחול כל חלוקת צימצום בשעת התוות תאי־המין, והם מסוגלים לפתח צמח ללא הפרייה, משום שהם מכילים בתוכם מערכת דיפּלואידית של כרומוזומים. יש גם שלאחר הפרייה רגילה מופיע פרי חסר־זרעים או שזרעיו לקויים ואינם נובטים, או שחיוניותם גרועה ביותר. על כך משפיעים כל מיני גורמים חיצוניים ובין אלה גם אקלימיים, המפסיקים את התפתחות העוּבר; גם ההזנה משפיעה על כך, כשהיא גרועה או שהיא גדושה מדי. גם ריסוס בהורמונים שונים בריכוז מתאים ובעונה המתאימה עלולים להביא באי־אלו גידולים לידי התפּתחות פירות פארטינוקארפיים. תופעה זו עלולה להיגרם גם על־ידי הזרקת הורמונים או מריחת הביציות בחומרים אלה, ואף על־ידי ריסוס הצמחים ושקית־העוּבר בחומרים אלה. גם איבוק הצלקת בהם עלולה לתת אותן תוצאות. יש גם שגרגרי־אבקה, הבאים מצמחים אחרים, נותנים את אותה התוצאה. בד־בבד עם התפתחות הביציות לאחר ההפרייה והֵהָפכן לזרעים, חלה התפתחות זריזה של השיחלה, והיא נהפכת לפרי. פירות הנוצרים משיחלה גרידא נקראים בשם פירות אמיתיים, אולם יש שמשתתפים ביצירת הפרי גם שאר חלקים שבפרח, ואז הם נקראים בשם פירות מדומים. אם לפרח עלי יחיד, נוצר ממנו פרי יחיד. אולם כשבפרח יותר מעלי אחד, שווה בדרך כלל מספר הפירות למספר העליים ומתקבל פרי מקובץ. גם יש שכל התפרחת בשלמותה הופכת לפרי; פרי כזה הוא קיבוצי. דפנות השיחלה מהוות את דפנות הפרי והוא המעטף של הפרי (הפיריקארפ). במעטף הפרי מבחינים שלוש שכבות: מעטף חיצוני, אמצעי ופנימי. שונות הן התכונות של השכבות האלו; יש שהן מיציות ובשריות ויש שהן יבשות, גילדיות ועציות. מתוך כך מבדילים בין פירות מיציים ויבשים. מספר המגורות שבפרי שווה בדרך כלל לזה שבשיחלה, אולם לעתים קרובות הופכת שיחלה בעלת מגורות אחדות לפרי שמגורתו אחת. כך גם לא תמיד שווה מספר הזרעים שבפרי למספר הביציות שהיו בשיחלה, כי לא כל הביציות מגיעות להתפתחות מלאה.

בין מיני הפירות המיציים נמנים: הענבה, פרי שזרעיו מרובים ושיכבות המעטף האמצעית והחיצונית הפכו מיציות, השיכבה החיצונית גילדנית. כאלה הם פירות העגבניה, הענבים ודומיהם. מין שני הוא פירות דמויי ענבה, שבהם צמודה השיכבה החיצונית של המעטף לשיכבה הפנימית. כך, למשל: האבטיח, המלפפון, המילון ועוד; או שהיא נקלפת הימנה, כך בלימון, תפוח־הזהב ודומיהם. בית־גלעין הוא פרי, ששיכבת המעטף האמצעית שלו היא מיצית; פעמים פוסקת אומנם מציות זו לקראת הבשלת הפרי, כמו בשקד, למשל; השיכבה הפנימית קשה ועצית והיא הגלעין. רוב בתי־הגלעין הם בעלי פרי שמגורתו יחידה וזרע יחיד בכל אחת מהן, אולם יש גם שהמגורות אחדות וכן הזרעים שבכל אחת מהן. כאלה הם המשמש, הדרבנית והשקד.

פירות יבשים הם כאלה, שאינם נפתחים בשעת ההבשלה. בין אלה פרי המפוחית, שהוא פרי שמגורתו יחידה וזרעיה רבים. לעתים קרובות נתונים פירות אלה אחדים בפרח, ופעמים הם מתאחים ביניהם, כך אצל הדובדבנים, למשל. פרי התרמיל מצוי אצל בני הקיטניות והנהו פרי, שנוצר מעלה־שיחלה יחיד ונפתח כרגיל בתפר שבגב ובבטן. בדרך־כלל מכיל הוא בתוכו מספר זרעים, אולם יש גם שמופיע זרע יחיד. התרמיל מתחייץ לפעמים על־ידי מחיצות לרוחבו. תרמילית היא פרי בעלת שתי מגורות שזרעיו מרובים ונוצר משני עלי־שיחלה. הזרעים נתונים משני צדדיו של חייץ העובר לאורכו. התרמילית נפתחת בשתי קשוות, מצוייה אצל המצליבים. ההלקט, עשוי מעלה־שיחלה אחד ואפשר שיהיה בעל מגורה אחת או גם אחדות. בהבשיל ההלקט, הוא נסדק ונפתח בצורות שונות. פירות ממין זה ישנם לפרג, לצבעוני, לציפורנית, לשושן, לשיכרון ורבים אחרים. לסוג הפירות היבשים, שאינם נפתחים בהבשילם, שייכת גם האגוזית, שהנה פרי חד־זרעי; מעטפתה יבשה, קשה, עצית ואינה מאוחה עם הזרע. אף הגרגיר שייך לכאן. גם זרעו יחיד, אלא שמעטף הפרי מאוחה אצלו עם מעטפת הזרע, כך בשעורה, חיטה ודומיהן. הזרעון, גם הוא פרי שזרעו יחיד ועשוי משני עלי־שיחלה ומעטפתו גילדית וצמודה לזרע ואינו מאוחה אתו, כך אצל החמניה ודומיה, וגם יש ששני פירות ואף למעלה מזה מתאחים וגדלים יחד; כך יקרה אצל החמניה ואחרים.

פירות מדומים. אצל התפוח עשוי המעטף הציפתי משתי שכבות בשריות מעורות ביחד; השיכבה החיצונית עשויה ממצעית הפרח. פרי קיבוצי הוא כמו זה של עץ התות ועשוי במקרה זה מפירות מדומים רבים המקובצים יחד וציפתו של כל אחד מהם באה מעטיף הפרח. בתאנה, הפרי הוא פגה ועשוייה היא מציר בשרי של התפרחת, שהתרחבה הרבה וקיבלה צורה של אגס ובתוכה יושבים הפרחים הבודדים. אצל האנאנאס הופך ציר מרכז התפרחת בשרי ועליו נתונים הפרחים המסודרים בכעין שיבולת וכל אחד מהם נותן פרי; הפירות נתונים בצפיפות יתר וקרובים ביותר זה לזה. רבים הפירות המצויידים באמצעי הגנה שונים שלא יאָכלו על־ידי אדם, בהמה ועןף, קודם הבשלת הזרעים שבתוכם, וכך ישנם באי־אלה מהם קוצים ושיכּים למיניהם שנתונים בפרי ואף בגביע של פרח ובעלי־הצמח הסמוכים לפרי. פירות בוסר מכילים בתוכם חומרים חריפים ומרים ואף מיני רעל הדוחים את הרוצה לטעום מהם; גם צבעם הירוק מסתירם מעין רואה. בשעת ההבשלה נצבעים הם לצבעים המתבלטים לעין ונראים למרחוק ואף טעמם נעשה ערב. הפרי הולך ומשתנה בהרכבו עם הבשילו. בתפוח, למשל, מועטת כמות החנקן בפרחים הצעירים ומגיעה משליש המיליגרם עד לשני שלישים בממוצע לפרח, אולם גבוה הוא בחישוב של אחוז מהמשקל הטרי של הפרח או ממשקלו היבש. הדבר בא מפאת הריקמה העוּברית המרובה המצויה בפרח במצב הזה. עם גדילת הפרח, עולה אומנם הכמות המוחלטת של החנקן שבתוכו, אולם יורדת ביחס לשאר חומרים. פרחים צעירים לגמרי עניים בסוכרים, אך עם התקדמות הגדילה עולה האחוז היחסי של הפחמימות. עלי־הכותרת עניים בדו־סוכרים, אבל עשירים ביותר בחד־סוכרים. הפרי החונט מרכּז בתוכו תרכובות חנקן ופחמימות. בפרחים נושרים יורדת כמות החנקן מ־49 אחוז ל־28 אחוז, מפאת מה שהוא נודד לעוקץ הפרח לפני הנשירה וכך דינן של הפחמימות. הפי הצעיר אין בו כל עמילן בשלושת השבועות הראשונים; לאחר זה הוא מתחיל להופיע ומגיע למכסימום כשהתפוח הוא בן 5 – 6 שבועות. מיני הסוכר, השכיחים בפרי התפוח, הם בעיקר סוכר־הפרי, סוכר־הקנה וסוכר־הענבים. מבתחילה מרובה סוכר־הענבים וכמותו נשארת קבועה. סוכר־הפרי מתרבה מהר ועובר את סוכר־הענבים בפרי הבשל. תכוּלת החומצות עולה במשך שלושת השבועות הראשונים ואחר־כך היא מתחילה לרדת. אם משאירים את הפרי הבשל על־גבי העץ, עולה הרבה מידת החנקן הנמס שבו ועולה במידת מה החנקן החלבוני. בשעת ההחסנה של התפוחים יורד הרבה משקל החומר היבש שבתוכם. בגלל הנשימה שהם נושמים פוחתים הסוכרים למיניהם, חוץ מסוכר־הענבים; כמו־כן יורד גם ריכוז החומצות. בפירות המיציים השונים, בתפוחי־הזהב, באשכוליות, בתות־השדה, בעגבניות ודומיהם שווה חמיצות הפרי החונט לזו של שאר חלקי הצמח במשך זמן קצר; בשעה זו מרובים בו חומרי האפר המינרליים ותאיו מתחלקים הרבה. לאחר־מכן עולה, תוך תקופה קצרה מאוד, חמיצות הפרי בקצב מהיר ביותר ומגיע לפי־שמונה עד־פי עשרה מזו שבשאר חלקי הצמח. באותה שעה קולט הפרי לתוכו מים רבים. אחוז החומרים המינרליים שבתוכו יורד וחלה גם עליה מהירה בנפח הפרי ומשקלו. לאחר שמגיעה החמיצות למכסימום, היא נשארת קבועה בערך למשך זמן המשתנה לפי מיני הפירות; גם כמות המים נשארת אז קבועה ואף המשקל אינו עולה. על ריכוז החומרים השונים בפרי משפיעה הרבה הכנה, כך בגפנים, בהדרים ושאר מקרים שנחקרו. בבננה יורד העמילן עם ההבשלה ועולים הסוכרים. בפירות חסרי ציפה תופסים הזרעים אחוז הרבה יותר גבוה מהפרי; הם עשירים על־הרוב בשמנים הנוצרים מהפחמימות בשעת הבשלת הפרי; אצל אלה עולה על־הרוב מקדם הנשימה על יחידה.

הזרע

מועד הפצת הזרעים שבפרי, נקבע על־ידי זמן היפתחו, אם בגשם ובימים קרירים, או בימים יבשים. צמחים המפזרים את זרעיהם בימי גשם, כלחך הכרתי והאלסון הדמשקאי, למשל, מוצא אצלם הדבר לפועל על־ידי נוכחות שתי רקמות התופחות במידה שונה ברטיבות והפרי נסדק. שונות הן הדרכים, שבהן נפוצים הזרעים והפירות. יש שמצויידים בציצית מעוף בראשם, כסביון וכדומה; אצלם נהפך הגביע של הפרח לציצה הדומה למצנח ומאפשרת להם להינשא באויר למרחקים. יש שציציות־מעוף כאלה מופיעות בחלקי הפרי האחרים כמו, למשל, בצמר־הגפן ועוד. כּנפיוֹת־מעוף מצויות אצל האדר; בעצי־המחט מצויידים הזרעים בכנפיות. יש ונעקרים צמחים שלמים ומועפים ברוח למרחקים. בדרך־כלל קלים הזרעים הנפוצים על־ידי הרוח משאר מיני זרעים; יש מהם שמשקלם אינו עולה על 0.002 גראם. גם המים משמשים כגורם מסייע להעברת זרעים ופירות, כמו: אגוזי דקל־הקוקוס השטים ונישאים במים ומוגנים מפני חדירתם לתוכם. פעמים משמשת למטרה זו שקית מיוחדת, שבה נתון הפרי. אצל האירוס הענף הגדל בביצות החולה קיים חלל־אויר מתחת לקליפה הקשה של הזרע, המאפשר לו לשוט במים. אצל הפירקן העשבוני, הגדל בביצות מליחות, נתונים הפרחים בשקעים של פירקי הגבעול, דומים לסירות בהתפרקם ונישאים במים. כמו כן מצויידים זרעים של צמחים רבים ביותר בזיזים, קוצים, אנקולים, זיפים ושערות מכל המינים, בהם הם נאחזים בצמרם ובעורם של בעלי־החיים העוברים או בבגדי אדם ומועברים בדך זו. כך הזרעים של הגזר ודומיהם. בדוּשֵן המשולש הפך גביע־הפרח לשנים־ארבעה זיזים המכוסים שיכים כפופים. הדביקה הזיפנית מצויידת בווים מאונקלים כפופים. לפעמים יש לזרעים ולפרי מעטף מיצי, הנאכל על־ידי אדם ובהמה וביחוד על־ידי ציפורים, כך במיני הענבות ובתי־הגלעין. זרעיהם של פירות כאלה מוגנים על־ידי מעטפה קשה מיוחדת שבפרי או שקליפתם קשה ועוברים את אברי־העיקול של בעלי־החיים מבלי לאבד את כושר־הנביטה. יש אפילו מיני זרעים, שכושר הנביטה שלהם עולה מפאת פעולת מיצי הקיבה. בדרך זו מועברים זרעים רבים בזבל הבהמה ובגללים והצואה למיניהם. יש זרעים ופירות עשירים בחומרי־מזון שבעלי־החיים מאספים אותם ואוגרים אותם למזונם; חלק מהם, שאינו נאכל, נובט. יש גם זרעים הנפוצים על־ידי נמלים ואי־אלה מהם מצויידים בתוספת מיוחדת, המשמשת לשם מזון־פיתוי, כגון: הזרעים של החבצלת קטנת הפרחים. להם תוספת מיוחדת המכילה בתוכה שמנים, המשמשים פתיון לנמלים. ישנם גם זרעים המסוגלים להתחפר באדמה, כמיני מקור־החסידה השונים ועוד. יש צמחים, הזורקים את זרעיהם למרחקים; כך בירוקת־החמור ועוד. כמו־כן רבים הם עשבי־הבר הנפוצים הרבה בין גידולי התרבות השונים ודומים להם והאדם מפיץ אותם יחד עם צמחי־התרבות. יש פירות הנשארים תלויים על העץ והזרעים צומחים בתוכם, לפני נשירת הפרי. יש גם מיני פירות, שאינם נפתחים בכלל, והזרעים נובטים בתוכם ויוצאים מהם צמחים חדשים, הפורחים על־גבי העץ ומניבים פרי, לפני היתלש הוריהם מעל העץ. צמח בודד קשה לו לעמוד בפני צוות של צמחים ממינים אחרים; ומתוך־כך מכוונים כל הסידורים של הפצת הזרעים למרחקים כדי להביא מספר זרעים רב ככל האפשר למקום כל־שהוא, וכך מועברים זרעים רבים על־ידי הרוח, לא כשהם בודדים, כי אם כשהם אחוזים זה בזה. הזרעים המועברים על־ידי הרוח מצטברים בכמויות גדולות לרגלי כל מכשול המזדמן להם בדרכם. יש גם פירות המפזרים את כל הזרעים שלהם בבת־אחת מתוך דחף כל־שהוא של רטיבות מתאימה וכדומה. זרעים המועברים על־ידי מים מצטברים במקומות שהזרם חלש או בסדקים של הקרקע לאחר שחרבים מימי הנהר, וכדומה. עם רדת המים שבאגמים מצטברים זרעים רבים במקומות מסויימים בגדותיהם. זרעים, הנפוצים בצמרם של בעלי־החיים, אף הם מועברים ביחד בצמרו של העדר ונושרים במקום הרביצה ואף הזבל מביא לשדות כמויות גדולות של מין זה או אחר מהזרעים. יש גם מקרים, שתפרחות שלמות מועברות בבת־אחת. כמו־כן רבים גם הצמחים שהזרעים שלהם כבדים ונופלים בקירבה יתרה לצמח האם. יש גם שפירות משרישים בעוקצם, כמו, למשל, הצבר, הפלפל ועוד; אולם אלה אינם מגיעים לידי התפתחות נוספת ונשארים במצב שבו השרישו.

ציור 220. I. שְׁעוֹעִית נוֹבֶטֶת. II. אֲפוּנָה נוֹבֶטֶת. – א. בִּצְבוּץ הַנֶּבֶט; ב; נֶבֶט צָעִיר; 1) צַוַּאר הַשֹּׁרֶשׁ; 2) קְנֵה הַנֶּבֶט; 3) פָּסִיג; 4) קְנֵה הַנֶּבֶט מֵעַל לַפָּסִיג; 5) עָלִים צְעִירִים.

ציור 221. נְבִיטַת זֶרַע שֶׁל דְּלַעַת.

ציור 222. נְבִיטָתוֹ שֶׁל בַּלּוּט מֵאַלּוֹן. – 1) קְלִפָּה; 2) שֹׁרֶשׁ; 3) גִּבְעוֹל; 4) פְּסִיגִים.

ציור 223. נְבִיטַת הַתִּירָס; – גַּרְגֵּר תִּירָס גָּזוּר לְאָרְכּוֹ. – א. קְלִפָּה; ב. הַחֵלֶק הַקַּרְנִי שֶׁל הַחֶלְבּוֹן; ג. הַחֵלֶק הַקִּמְחִי שֶׁל הַחֶלְבּוֹן; ד. הַחֵלֶק היּוֹנֵק וְהַמּוֹצֵץ שֶׁל הַתְּרִיסוֹן; ו. הַתְּרִיסוֹן; ז. בְּסִיס הַפְּרִי; ח. מַעֲטֶפֶת הַשֹּׁרֶשׁ; ט. הַשֹּׁרֶשׁ; י. הַפֶּרֶק; יא. נִצָּן וְעָלִים צְעִירִים. II. צְמִיחַת גַּרְגֵּר הַתִּירָס 7, 8, 10, 12, 16, 18, ו־26 יָמִים לְאַחַר הַזְּרִיעָה; III. הַצֶּמַח הַצָּעִיר; א. הַגַּרְגֵּר; ב. הַחוֹתֶלֶת; ג. הֶעָלֶה הָרִאשׁוֹן; ד. הֶעָלֶה הַשֵּׁנִי; ה. שֹׁרֶשׁ.

ציור 224. נֶבֶט חִטָּה צָעִיר. – א. חוֹתֶלֶת. ב. עָלֶה יָרֹק.

משקל הזרעים משתנה הרבה מצמח לצמח מאותו מין ואף באותו צמח, ותלוי הדבר הרבה במזונו של הצמח, בשעת איסוף הזרעים, מקומם של הזרעים בצמח ובתנאי־סביבה רבים ושונים. בדרך־כלל עדיפים זרעים בשלים, שמשקלם גדול, מזרעים קטנים וקלים. מהראשונים מתקבלים על־הרוב צמחים גדולים בעלי עלים מפותחים, פרחים רבים המקדימים בפריחה וגם יבול גדול. זרעים הבאים מענפים תחתונים שבגבעול־הפריחה של הכרוב נותנים צמחים שמאפילים בפריחתם, מאלה שבאים מזרעים שבענפים העליונים. גם החמסין מוריד קשה את משקל הזרעים ותלוי הדבר בגילם של הצמחים הנפגעים.

הרכב הזרע

לפי הרכבם נחלקים הזרעים לזרעים של עמילן, האוגרים אותו בעוּבר: הפול, האפונה ודומיהם; בריקמת־פנים־הזרע, כבחיטה, השעורה ודומיהן. לזרעים אלו שמן הנאגר בעוּבר, אולם יש שהוא מצוי גם בפסיגים; כאלה הם הזית, הצנון, הגזר ועוד. ויש זרעים שהסוכר מרובה בהם, כמו בתירס המתוק וכדומה. כמו כן יש זרעים שההימצילוּלוֹזה מרובה בהם, כגון החרוב, התמר ועוד. אף יש זרעים רבים המכילים בתוכם כמויות ניכרות של מיני חומרים אחרים.

הרכב הכימי של אי־אלו זרעים טיפוסיים באחוזים לפי המשקל.

הרכב הזרע משתנה במידה רבה עם הבשלתו. בשעת הבשלת הזרעים זורמים חומרי־מזון מרובים אל הזרע. בחיטה, למשל, עולה כמות החומר היבש עם ההבשלה ויורד אחז הסוכר והחנקן. נתון הדבר לתנודות הנגרמות על־ידי מזג־האויר שבאותה שעה ומשתנה גם לפי הרוחב הגיאוגרפי שבו גדל הצמח. מתכונת החלבונים בחיטה משתנית באותו זן מ־11.2 אחוזים ואפילו עשרה עד ל־24 אחוז. תנודות מזג האויר עלולות לתת באותו מקום הפרשים של ארבעה אחוזים. בשנה גשומה ובשטחים רטובים יורדת כמות החלבון. טמפראטורה גבוהה מעלה את אחוז החלבון; שנה עשירה בחמסינים החלים בשעת הבשלת הגרעין, מעלה את כמות החלבון שבו. אולם הגרעין עצמו גרוע. קרקעות מליחות נותנות חיטה עשירה יותר בחלבונים. הבשלה מוקדמת מדי, ובעיקר כשהיא חלה בחום מופרז, מקדימה את הפסקת הטמעת הסוכרים והפיכתם לעמילן. חיטת אנגליה, צרפת וארצות־הברית, נופלת בכמות החלבון שבה מזו של ברית־המועצות. הרכב הקמח המתקבל מהחיטה משפיע על טיבו באפייה. קציר מוקדם מדי הוא גורם נוסף להפסדים ביבול וגם הקמח שהוא נותן – כושר האפייה שלו ירוד. בשעורה עולה כמות החנקן במהירות בעשרת הימים הראשונים ליצירת הזרע וכמות המינרלים עולה אף היא במהירות יתרה במשך שנים־עשר הימים הראשונים. בתירס ישנו קשר חזק בין היבול ובין כמות הגשמים שירדו באותה שנה. טמפרטורה גבוהה מורידה אף היא את היבול, כפי הנראה, שקשור הדבר, בהתמעטות המים שבאדמה.

התהליכים הכימיים מתנהלים באיטיות יתרה בזרעים ונשימתם איטית ביותר, מתוך כך משתמרת חיוניותם זמן ממושך. דרכים מהירות לבדיקת חיוניותם של זרעים הן, קביעת המשקל היחסי שלהם. הזרעים הכבדים הם בדרך כלל חיוניים יותר. אפשר גם להוציא את העוּברים מהזרעים ולשים אותם על־גבי נייר סופג רטוב; אלה שמתרחבים ומוריקים באור הן חיים, ואלה שהופכים חום, הם מתים. זרעים שכמות האפר מרובה בהם, כושר־נביטתם גדול יותר. נוהגים להנביט לפני הזריעה דוגמה של זרעים על־גבי נייר סופג רטוב כדי לעמוד על מידת אחוז הנובטים. כושר הנביטה יורד אצל כל הזרעים עם הזדקנותם, אלא שישנם זרעים שהוא משתמר אצלם זמן ממושך, ויש זרעים שאינו משתמר אצלם אלא זמן קצר ביותר. בדרך־כלל משתמר כושר־הנביטה טוב יותר בזרעים, שקליפתם קשה. זרעים הממהרים לאבד את כושר־הנביטה שלהם הם: הצנון, הצנונית, הערבה והצפצפה. במלפפונים ושאר דלעניים הוא משתמר זמן רב יותר. שנתיים ראויים עוד לנביטה זרעים של שעועית, פשתה, סויה, דלעת, אספסת, בוטנים, תלתן, חיטה ועוד; יש שכושר־הנביטה משתמר בחיטה עד לעשר שנים ומעלה. שלוש־ארבע שנים ראויים עוד לזריעה זרעים של אפונת בקר, שומשום, מיני תירס, שעורה ועוד. מיני לוטוס משמרים את כושר־הנביטה שלהם מאה שנה ומעלה. תנאים רבים קובעים את כושר־הנביטה של הזרעים השונים, אף באותו הצמח, כמו גילו, מצב בריאותו, עונה שבה גדלו הזרעים, זמן האסיף וגם תנאי ההחסנה וגם טיב האיזור שבו גדלו. כטובה להחסנה נחשבת טמפרטורה של 5⁰. טמפראטורות נמוכות יותר משמרות יפה את כושר־הנביטה, אולם בגבוהות היא נעלמת מהר. דרושה גם לחוּת מתאימה באויר. הקרנות שונות משפיעות על טיבם ועל טיב הצמחים הגדלים מהם ואפילו הקרנות בגלי קול־אולטרה (שאינן נתפשות על־ידי אוזן אדם) משפיעות לרעה על הזרעים, ואף יש שמשפיעות לטובה. בנידון זה ישנם הבדלים גדולים בין הזרעים השונים.

נוהגים לזרוע זרעים בשלים, כי זרעים שאינם בשלים אינם נותנים יבולים בעלי־ערך מלא; על־הרוב מתקבלים מזרעים כאלה צמחים, שצמיחתם איטית ויבולם ירוד. בדרך־כלל אין הזרעים ראויים לנביטה מיד עם הבשלתם ועם התפזרותם; רובם המכריע נתון בתרדמה שנמשכת זמן פחות או יותר ארוך, ויש שזה מגיע עד למספר חדשים. עוברת עליהם הבשלה נוספת לפני שהם ראויים לנביטה. בדרך־כלל מותאמת תקופת התרדמה לתנאים האקלימיים שבאותה ארץ, כך שהזרעים ראויים לנביטה בשעה ששוררים בטבע התנאים המתאימים. גורמי תרדמה זו נתונים בקליפה ובעוּבר. קליפות קשות העוטפות את הזרע מונעות את חדירת המים והחמצן, גורמות לתרדמה ממושכת, או גם שהן אינן די גמישות ומפריעות לתפיחתו של הזרע. כשרוצים להחיש את הנביטה, משתמשים במים חמים, בחומצה גפריתנית, או שמוחצים ופוצעים את הזרעים בדרכים שונות. יש זרעים הנובטים רק כעבור שנה ויש שהשורשון יוצא בשנה הראשונה והגבעולון רק לאחר שנה. יש זרעים שקליפתם נאכלת על־ידי פטריות ובאקטריות שבאדמה ורק לאחר זה הם מגיעים לידי נביטה, מה שדורש זמן ממושך. יש זרעים, כשל התפוח, האגס ודומיהם, שדורשים זמן ממושך עד שהם ראויים לנביטה ומקובל להחזיק אותם בחול רטוב כדי להכשירם לכך. יש שהזרעים נרדמים שנית, מפאת חוסר תנאים מתאימים ואז דרושים להם תנאים מיוחדים כדי להביא אותם לידי נביטה. יש זרעים המסוגלים לנבוט בשתי עונות נפרדות בחייהם. אומנם, אפשר להנביט זרעים לפני הבשלתם המלאה מתוך הורדת הקליפה, אולם מתקבלים נבטים חלשים שגדילתם איטית והם מתנוונים מהר. יש אפילו שזרעים שבאותו תרמיל נובטים בריוח־זמן זה מזה, העלול להגיע עד לשנה וכאמור ישנם גם זרעים הנובטים לפעמים בתוך הפרי כשעודנו מחובר לצמח; כל יקרה באבטיח, בהדרים שונים ועוד. נביטתם של זרעים של צמחים טפילים תלויה בנוכחותם של האכסנאים.

כמות המים הדרושים לנביטתם של הזרעים השונים משתנית הרבה לפי מיני הזרעים. הזרעים קולטים לתוכם את המים הנספגים על־ידי הפרוטופלאסמה, הם תופחים, וקליפתם מתפקעת, – מה שמאפשר לאברי העוּבר השונים לצאת לאויר העולם. נוסף לכך מעוררים המים את התססים השונים שבזרע ומביאים אותם לידי פעולה. לא כל חלקי הזרע סופגים לתוכם את המים במידה שווה. קובע הרבה עובי הקליפה וטיבה; כך, למשל, נספגים המים בזרעים של קיטניות בעיקר ליד הטבור והמיקרופילה של הביצית ומצויידים זרעים אלה לשם כך בריקמה ספוגית מיוחדת במקומות אלה. בחיטה נספגים המים, בעיקר, על־ידי העוּבר או בריקמת תאים שלידו. ספיגת המים נפסקת על־הרוב כעבור יום, יומיים ועולה עם עלות הטמפראטורה. גרעיני חיטה סופגים לתוכם בטמפראטורה של 0 מעלות מידת מים המגיעה ל־5 אחוזים ממשקלם; עם עלות הטמפראטורה עולה מידת המים הנספגת ועלולה להגיע ל־60 ואף ל־90 אחוז מהמשקל. תלוי הדבר, כמובן, גם בכמות המים שבקרבת הגרעין. יש זרעים שכמות המים הנספגת על־ידיהם עלולה להגיע עד ל־150% וצוינו גם מקרים של 250% מהמשקל. בדרך כלל מרבים זרעי קיטניות ושאר זרעים עמילניים לספוג לתוכם מים. לעומת זאת ממעטים בכך זרעים שמרובה בהם השמן. גם הדגניים בין הממעטים לספוג מים. מהירות הספיגה עולה עם עליית הטמפראטורה, והטובה לכך ביותר היא זו של עשר מעלות. זרעי האפונה, הכרובית, ודומיהם ממהרים לספוג את המים ומקדימים לנבוט; זרעים של גזר, פטרוסיליה ודומיהם סופגים את המים לאט ונובטים לאט. חומרים שונים מסייעים לחדירת המים לתוך הזע; בין אלה חומרים בסיסיים שונים, בריכוזים מתאימים, תמיסות של מלחים, גליצרין, תמיסות של סוכר, וחומצות שמן. כשעולה ריכוזם, פוחתת התפיחה, קצבה מוּאט. כך בקרקעות מליחות מזיקים לנביטה חומרים נארקוטיים כאתר, הכלורופורם ודומיהם, בזה שהם מביאים את התססים לידי גיבוש ושקיעה. כמו־כן מזיקה לזרעים שרייה ממושכת מדי במים, מפאת־מה שנמנע מהם החמצן הדרוש להם לנשימתם. בנידון זה ישנו הבדל רב בין מיני הזרעים השונים. זרעים של שעורה מחזיקים מעמד עד לתשעה ימים, מבלי להינזק, וזרעי השיפון יודעים לעמוד בתנאים אלה עד לששה־עשר יום; לעומת זאת נובטים יפה במים זרעים של צמחים הגדלים במים וכשמיבשים אותם, יורד על־הרוב כושר־הנביטה שלהם או שהוא נעלם לגמרי. מידת העמידה של זרעים בפני יובש משתנית אף היא הרבה לפי מיני הזרעים וישנם אפילו הבדלים ניכרים בין הזרעים של הזנים השונים שבאותו מין. אם לא נמשכה ההתיבשות זמן רב מדי, חוזרת ומתחדשת הנביטה, אולם טיב הצמח הגדל מזרעים אלה ירוד על־הרוב; יבולו פחות וגם טיב הזרעים ירוד. כל מה שההתיבשות חלה מאוחר יותר בנביטת הזרע כן יגדל הנזק שלה. מתוך כך ישנה לפעמים ירידה ביבולם של זרעים מקוייטים באופן מלאכותי, כשהקיוט נמשך זמן רב מדי, כי חומרים שבזרע מתמסמסים והולכים לאיבוד. צמחים, שגדלו מזרעים כאלה, חלשים ונתקפים בקלות יתרה על־ידי פיטריות והולכים לאיבוד. בדרך־כלל מפסיקים נבטים שחרבו מימיהם את צמיחתם ויש שאינם מגיעים בכלל לידי הבאת זרעים, או שכמותם מועטת ביותר והם מדולדלים וגרועים. במצב זה של חוסר מים מסתעפים אצל אי־אלה צמחים השורשים בקרוב לפני האדמה. זרעים רטובים שיובשו רוכשים לעצמם כוח עמידה נוסף בפני יובש.

דרגת החום הוא גורם חשוב הקובע בנביטת הזרע ומשתנית ממין למין ואף מזן לזן. יש זרעים, הנובטים גם מתחת לאפס. טמפראטורות גבוהות מדי יש בהן משום נזק ומפחיתות את כושר־הנביטה. כך יורד אצלנו כושר־הנביטה של החיטה המארוקאית ב־2⁰ – 3 והחיטה הנורסית פוסק כושר־הנביטה שלה לגמרי בטמפראטורה זו. בשעורה השש־טורית מתחיל פוחת כושר־הנביטה ב־30⁰ מעלות, בשעה שהשעורה הניסנית עודנה נובטת יפה בדרגת חום זו ויורד כושרה כליל ב־37⁰. תלתן נובט יפה ­­ב­־32⁰. גם משרעת החום שבה מצליחה הנביטה של הזרעים השונים משתנית הרבה מצמח לצמח ואף בין הזנים השונים; גם מידתה נתונה לשינויים רבים. דרגות החום שבין 25⁰ – 30⁰ הן אופטימאליות לנביטת חיטה, שעורה, שיבולת־שועל, שופון, פישתה, אפונה; אלה שבין 25⁰ – 39⁰ טובות ביותר לחמנייה, לתלתן, למילון ולמלפפון; אלה שבין 35⁰ – 40⁰ טובות ביותר לתירס, דלעת וקנבוס. רבים מהזרעים, הבאים מצמחים הגדלים באזורים הממוצעים, דרושה להם דרגת־קור מסויימת בשעת נביטתם; בין אלה דגנים רבים, עצי־פרי מהורדניים ועצי־יער רבים שמבין המחטניים. טמפראטורות אלו מחוללות אצלם שינויים כימיים ואנצימאטיים שונים, המביאים לידי ההבשלה. בזרעים של עצי־הפרי הוורדניים רדומים העוּברים, וכשמשחררים אותם מהקליפה אפשר להביא אותם לידי נביטה; גם כשלא עבר עליהם הקור הדרוש, אלא שמנוּונים הנבטים הגדלים וננסים וגדילתם איטית ביותר. רק לאחר שמופיעים בהם פקעים שעוברת עליהם דרגת־הקור הדרושה, שלא זכו לה הזרעים, מוחשת גדילתם והם הופכים לנורמאליים. החזקת זרעים כאלה בדרגות־החום הנמוכות הדרושות להם מחישה את התפתחות הצמח ואף משנה את נוהגו בגילו הצעיר ומקצרת את משך ימי־חייו. זרעים, הבאים מצמחים הגדלים בארצות חמות, דרושה להם בדומה לזה בתחילת נביטתם דרגת חום מסויימת גבוהה הרבה יותר. בדרך־כלל מזיקה טמפראטורה גבוהה מדי קשות לזרעים, וביחוד לאחר שהתחילו כבר בתפיחתם. כמו־כן מזיק מעבר פתאומי מקור לחום גבוה. לעומת זאת ישנם זרעים, הדורשים לנביטתם דרגות־חום שמתחלפות כל מספר שעות. באי־אלה זרעים נתגלו שתי דרגות־חום אופטימאליות לנביטה, כמו, למשל, במיני מחטניים ועוד. נתברר, שזרעים מאותו צמח שנאספו בגבהים שונים מעל פני־הים, מיטיבים לנבוט, כשמנביטים אותם בגובה שווה לזה שבו נאספו, – ויש לראות בכך ערך קובע בשיטות הייעוּר.

בשעת הנביטה משתחרר חום מהזרעים הנובטים, העולה בתחילה הרבה, ויורד אחרי זה; ואחר־כך באה שוב פעם עליה. העליה הראשונה מצוייה גם בזרעים מתים כשהם רטובים. אולם לא כך העליה השניה. מידת הבשלוּת של הזרעים ואף מידת המים שהם מכילים בתוכם משפיעות על מידת החום המשתחרר על־ידם בשעת הנביטה; כך גם חילופים שבין רטיבות ויובש. חומרים, שנמצאים בתמיסה במימי ההתפחה, משנים אף הם במידת־מה את מידת החום המשתחרר. בזרעים קטנים נמשכת עליית החום פחות זמן, מאשר בזרעים גדולים; אולם תלוי הדבר גם במיבנה הקליפה, טיב הרקמות, שמהן עשוי הזרע וטיב חומרי המישמרת האגורים בתוכו.

ביחס לאור שונות הדרישות של הזרעים השונים מהקצה אל הקצה. רובם המכריע אדיש לאור, ונובט במידה שווה בכל עוצמת אור שהיא וגם בחושך; אולם יש זרעים, כמו, למשל, החסה והטבק, שדרוש להם אור לשנייות מספר, כדי שתתאפשר נביטתם. זרעים אלה מכילים בתוכם כלורופיל ודרוש להם אור מאותם צבעים שמפעילים את ההטמעה. יחד עם זאת יש זרעים, שדרוש להם אור רב וממושך ויש גם כאלה שהאור מזיק להם, כגון הנורית הארסית ונר־הלילה. השפעת האור על הזרעים משתנית לפי גילם; פעמים קובעת גם נוכחות הקליפה והעדרה. רגישות זו משתנה גם לפי הטמפראטורה, לפי כמות החמצן המומצאת לזרע וגם לפי המזונות השונים המזומנים לו; משפיעים גם חומרים שונים המצויים במימי השרייה שבהם שורים את הזרעים, כגון: תססים פרוטיאוליטיים, חומצות ותמיסות ההזנה למיניהן.

גורם נוסף הכרחי לנביטתם של הזרעים הוא החמצן; גם בלעדיו לא תתכן כלל נביטה של זרעים. רגישים לכך במיוחד הדלעניים, האפונה, השעועית וכיו"ב. בנבוט הזרע עולה הרבה מידת הנשימה שלו ופוחת משקלו, כך שמשקלו של נבט צעיר קטן מזה של הזרע. עם חדירת המים לזרע ותפיחתו, עולה במידה רבה ביותר גם קצב הנשימה שלו ומגיע לפי עשרת אלפים ומעלה מזה שבזרעים רדומים. כמות החמצן הדרושה לזרע הנובט עולה עם התקדמות תהליך הנביטה. זרעים של צמחי־יבשה מסוגלים לנבוט גם בחמצן נקי; לעומת זאת מסוגלים, כאמור, זרעים של צמחי־מים לנבוט גם בהיותם בתוך המים. קצב הנשימה משתנה הרבה לפי שינויים החלים בלחץ־האויר המקיף את הזרעים הנובטים, לפי דרגת הטמפראטורה, לפי אחוז המים שבזרעים, לפי מידת האור וגם לפי טיב קליפתם וכדומה. בקרקעות כבדות ורטובות, יקרה שהזרעים לא ינבטו מפאת חוסר חמצן וביחוד כשהעמיקו בזריעה.

בשעת הנביטה חלים שינויים רבים ומרחיקי־לכת ביותר בחומרי המשמרת האגורים בזרע. חומרי המשמרת הבלתי־נמסים שבזרע, הופכים בעזרת התססים השונים, המופעלים על־ידי המים, לחומרי־מזון נודדים, החודרים ומגיעים לעובר ומשמשים לו לצמיחתו. כך הופך העמילן לסוכר, החלבונים הופכים לחומצות אמיניות, והשומנים לחומצות שמן וגליצרינים ומשמשים כאמור ליצירת תאים חדשים. מכסת החומר היבש יורדת בתחילת הנביטה ורק לאחר מכן היא מתחילה לעלות שוב מתוך שאיבת חומרים מהאדמה. בשעת התפיחה והתסיסה הופכים תססי האמילאזה (הדיאסטאזה) את גרגרי העמילן הנעכלים לסוכר הדיקסטרוזה והמאלטוזה. עם עליית הטמפראטורה ורטיבות־האדמה מוחשת פעילות הדיאסטאזה. המאלטוזה מתפרקת שוב לגלוּקוזה בעזרת תסס המאלטאזה. יחד עם הגלוּקוזה מצטברת על־הרוב גם הסאכרוזה. תסס האינבירטאזה הופך את הסאכרוזה לגלוּקוזה ופרוקטוזה. בתחילת הנביטה מצטברים חומרים אלה ולאחר זה הם הולכים ופוחתים שוב, כי מנוצלים הם לצמיחת העוּבר. תססי האמילאזה והאינבירטאזה משפיעים גם על מיני ההמיצילולוזה, שהזרעים מכילים בתוכם. חומרים אלה מתפרקים לחומרים פשוטים יותר ומשמשים אף הם לגדילת העוּבר. תססי הפּרוֹטיאזה הופכים את החלבונים קשי־התמיסה לקלי־תמיסה. כמות התססים עולה עם תפיחת הזרע. כמות החנקן קבועה לרוב בזמן הראשון ומתחילה לעלות לאחר־מכן. מובן שישנם הבדלים ניכרים ויסודיים ביותר בנידון זה בין הזרעים השונים לפי טיב החומרים, שהם מכילים בתוכם ולפי גורמי־הסביבה השונים, שבהם הם נתונים. מתבלט הדבר גם כשמעבירים עוּברים של זרע של מין אחד לריקמת פנים־הזרע (האנדוספרם) של מין שני ומחליפים את תנאי ההזנה שלו. בדרך זו נגרמים על־ידי כך לעתים שינוּיים רבים בטיבו של הצמח המתפתח מעוּבר כזה שניזון ממזונות שאינו רגיל להם; מופיעים בו שינויים מורפולוגיים שונים; ההרכב הכימי שלו משתנה, מורגש שינוי ניכר גם במהלך אורחות חייו; תקופת ההשתבלות שלו משתנית, ועוד.

_________

ספרות:    🔗

1. כרמין, י.: ריבוי עצי־פר על־ידי שורשים. בוסתנאי, גל' ט'. 1930.

2. קריספין, ש.: הרכבות פרחים כאמצעי לקבל צורות חדשות. “השדה”, כרך ל"ב, חוב' י'; יולי 1952.

3. קריספין, ש.: הרכבת עגבניה על ענבי־שועל. “השדה”, כרך ל"ב, חוב' ה'; פברואר 1952.

4. קריספין, ש.: השינויים בבני־הכלאים: עגבניה על מצילים שונים. “השדה”, כרך ל"ב, חוב' ח'; מאי 1952.

5. קריספין, ש.: השתנות הצמחים על־ידי הרכבה. “השדה”, כרך ל"ב, חוב' א'; אוקטובר 1951.

6. קריספין, ש.: סיכויי ההכלאה הויגיטאטיבית. “השדה לגן ולנוף”, כרך ח‘, חוב’ ד' פברואר 1953.

7. קריספין, ש.:הרכבות הדדיות בין זני העגבניה מרמנד וסטאפורט. “השדה”, כרך ל"ג, חוב' ב'; נובמבר 1952.

8. קריספין, ש.: שיטות עבודה בהיבירידיזציה ויגיטאטיבית. “השדה”, כרך ל“ג, חוב' ה’־ו'; שבט־אדר תשי”ג.

9. אורלוב, ו. נ.: הרכבות כלאים בין זני תפו“א לשם הרמת יבולם. “השדה”, כרך ל”ג, חוב' ב'; נובמבר 1952.

10. ש. א.: שיטת מיצ’ורין בתרבית צמחים. “השדה”, כרך י“ז, חוב' ה'; שבט תרצ”ו.

11. גונדלמן, א.: תצפיות אחדות בריבוי הויגיטאטיבי של צמחים אחדים. “הטבע והארץ”, כרך ד‘, חוב’ ט'; אפריל 1937.

12. גונדלמן, א.: כושר הנביטה בזרעים של צמחי בר שונים. “הטבע והארץ”, כרך ז‘, חוב’ ב'; פברואר 1947.

13. גונדלמן, א.: הנביטה בצמחים אחדים ממשפחת הקטניות. “הטבע והארץ”, כרך ד', דף 23.

14. סטוליקוב, ו. נ.: האקדימקן טרופים דנסינוביץ ליסנקו. “הטבע והארץ”, כרך ז'; 1947.

15. ציצין, נ. א.: דרכי ההכלאה של הצמחים. “הטבע והארץ”, כרך ז'; 1947.

16. איסייב, ס.: אי. וו. מיצ’ורין, מניח היסודות לאנרוביולוגיה הסוביטית. “הטבע והארץ”, כרך ח‘, חוב’ ז'; אוקטובר 1950.

17. זגור, מ.: רבית צמחים על־ידי קדמונינו. “הטבע והארץ”, כרך ט‘, חוב’ ג'; יולי 1951.

18. גליל (גלימצייר), י.: ההפרייה בפרחים. הקיבוץ המאוחד. 1952.

19. גליל, י.: הפצת זרעים של החבצלת קטנת הפרחים Pancratium parviflorum ע"י נמלים. “הטבע והארץ”, כרך ט‘, חוב’ ו'; ינואר 1952.

20. גליל, י.: גידול החצב מזרעים – מבחן של התמדה ומסירות. “השדה לנוער”, כרך ז‘, חוב ג’.

21. גבריאלית־גלמונד, ח.: הזרע. “ספרית השדה”. 1952.

22. גרישקו, ג. נ.; דלונה, ל. נ.: גנטיקה. ספרית פועלים. 1950.

23. זהרי, מ.; פאהן, א.: בדיקות אנטומו־קרפולוגיות אצל צמחים היגרוכסטיים בצמחית המזרח. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ב‘, חוב’ ג'; חשון תש"ב.

24. אורשנסקי, ג.: השפעת מינרלים על יצירת הפירות התת־קרקעיים אצל פקטורובוסקית אשרזון. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ד‘, חוב’ ב', כסלו תש"ג.

25. כהן, א.: הטרופיזמים במקור החסידה. “הטבע והארץ”, כרך ג‘, חוברת ג’, מרס 1935.

26. רייכרט, י.; מלר, ש.; פלטי, י.: נסיונות ראשונים בהדברת הנשירה של פרחי העגבניה. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ה‘, חוב’ ב'; כסלו תש"ז.

27. אבן־ארי, מ.; קוניס, א.; ואהל, י.; ישראלוב, ר.: על חומר העיכוב של הנביטה. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ב‘, חוב’ א'; סיון ת"ש.

28. אבן־ארי, מ.; קוניס, א.; צרקין, ד.: הארכת תקופת הפריחה של האירוס והקדמתה. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ד‘, חוב’ ב'; כסלו תש"ח.

29. סמיש, ז.; כהן, א.: הרכב תפוחי הזהב בישראל. תחנה לחקר החקלאות. חוב' נ"א; יולי 1949.

30. סמיש, ז.; כהן, א.: שינויים עונתיים בהרכב תפוחי־הזהב במשך העונה 1945/46. מכון לחקר התעשיה.

31. סמיש, ז.; כהן, א.: סימפוזיון על בעית עיבוד וניצול קליפות פרי הדר. מכון לחקר התעשיה. תל־אביב; 29 ביולי 1946.

32. גינדל, י.: הבשלת הזרעים של עצי היער ותהליך נביטתם. “הטבע והארץ”, כרך ט'; 1950/51.

33. רודניק א. א.: השפעת חמרי גידול בעת ההפרייה ואחריה. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ח‘, חוב’ א'; חשון תשי"ב.

34. זכריה, ד. ב.: פריחה וחניטת פרי עצי ת“ז שמוטי. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך ח‘, חוב’ א'; תשי”ב.

35. זיו, ד.: למחזור הגדילה ודרגות התפתחות של החיטה. עתון לבוטניקה, סדרת רחובות, כרך כרך ח‘, חוב’ א'; חשון תשי"ב.

36. פאהן, א.: בדיקות פיסיקו־אנטומיות במנגנון התפוצה של פירות. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים. כרך ד‘, חוב’ א'; ניסן תש"ז.

37. קוניס, א.: על חומרי העיכוב של הנביטה. 6. הפעולה המעכבת של מיצי עלים על הנביטה והצמיחה. עתון לבוטניקה, סדרת ירושלים, כרך ד‘, חוב’ ב'; כסלו תש"ח.

38. Elze, D. L.: A growth study of the Jaffa orange. Pal. J. of Bot., Rehovot Series, Vol. 6, Nos. 1 –2, December 1947.

39. Oppenheimer, H. R.: Experiments with unfruitful “Clementine” mandarins in Palestine. Agr. Res. Sta. Rehovot, Bulletin 48; May 1948.

עבודה מעשית:

1. הורד בסכין חד מגיראניון או מפיקוס ענפים צעירים באורך של 10 – 12 ס"מ יחד עם העלים והכנס לתוך צנצנת עם מים. החזק במקום חם באור. החלף את המים מפעם לפעם, עקוב אחר הופעת השורשים. העבר לעציץ לאחר שירבו השורשים. הדק היטב את האדמה מסביב ליחור. שים לב שהאדמה בעציץ תהיה תמיד רוויה במידה מספיקה והיזהר שלא תרבה הרטיבות מכפי המידה. כסה את היחור בימים הראשונים להעברתו לעציץ, כדי למנוע ממנו איבוד יתר של מים לפני שהוא מספיק להשתרש ומסוגל לינוק את המים מהאדמה.

2. קח פקעת של תפוח־אדמה, חתוך והוצא את עיניה, כל עין עם חתיכה של פקעת לידה, שים באדמה וכסה; החזק בחום והשקה לפי הצורך. עקוב אחר צמיחת הגבעולים מהעינים.

3. כך פקעת של תפוחי־אדמה ושים במקום אפל וקריר בדרגת חום של 12⁰ – 15⁰ בערך. בנבוט תפוח־האדמה, שבור והורד את הגבעולים המתקבלים בהגיעם לאורך של 4 – 6 ס"מ. שתול את הגבעולים באדמה עשירה ברקבובית. הדק יפה את האדמה סביבם. שים באור חלש והעבר לאור רגיל, לאחר שהגבעולים מוריקים. השקה לפי הצורך ועקוב אחר הצמיחה של הגבעולים. כשמופיעים בפקעת גבעולים נוספים, הורד גם אותם ושתול. השווה את צמיחתם עם זו של הקודמים.

4. הורד עלים מלימון ומאשכולית, שתול בתוך עציץ, הדק, השקה ושמור על הרטיבות, עקוב אחר השתרשות העלים.

5. הרכב בדלעניים קטעי פרי של האחד בפריו של השני. בחור לך פרי שאינו צעיר מדי ושאינו בשל מדי. חתוך ממנו קטע בתער או בסכין חד והעבר אותו מיד לתוך פרי שחתכת והוצאת מקליפתו חתיכה מתאימה. הדק וקשור בחוט־משיחה או ברצועות של גומי, ככה שהקצוות של הרכב יגעו בחתכים של הכנה. עקוב אחר השינויים החלים במרכיבים לאחר־מכן.

6. זרע זרעים של עגבניה, חציל, פלפל, ענבי־שועל או כל צמח אחר ממשפחת הסולאנים. לאחר שהשתילים נותנים שנים־שלושה עלים אמיתיים (נוספים לאלה של הפסיגים), הורד בתער או בסכין חד את אמיר הגבעול עד קרוב לעלי הפסיג; חתוך והורד את הקליפה ואת הרקמות שמתחתיה באורך של ס“מ אחד; חדד וישר את הקטע של הגבעול, כך שיקבל צורה של יתד. חתוך והורד את מחציתם של טרפי־עלים. הגבעול המותקן בצורה זו ישמש כרוכב. קח לך שתילים של כל סולאני אחר רצוי לך ושיהיו בוגרים מהרוכב, כך שמופיעים בהם כפתורי פרחים. חתוך והורד באותו הסכין, מבלי לנגבו ולשוטפו, את ראשם של השתילים האלה מתחת לעלה כל־שהוא. שתילים גדומים אלה משמשים ככנה. סדוק את הגבעול לאורך של ס”מ אחד והכנס לתוך הסדק את הרוכב שהכינות ודייק, שקצה הרוכב יגיע לקצה הסדק שבכנה. שים לב שלא יהא מרחב אויר בין שניהם, העלול להקשות על ההתאחות. עטוף בחוט חזק ורך וקשור בעניבה באופן שיהיה אפשר להתיר בנקל. החזק את השתיל המורכב בלחות רבה בארגז מכוסה בזכוכית וכדומה. שים באור קלוש. השקה לפי הצורך בזהירות, כך שהמים לא יגעו בעלים של הרוכב. בדוק כל יום ורופף את הקשר לפי הצורך. עם התאחות שני הצמחים, לאחר שלושה־ארבעה ימים, הורד את החוט, והעבר בהדרגה לאור מלא. שים ליד כל אחד מהשתילים המורכבים סמוכה, כשיש צורך בכך וקשור את הצמח לסמוכה. לאחר זה טפל בצמחים בטיפול רגיל. השקה לפי הצורך, זבל ותחח את האדמה וכו‘. הורד בהדרגה את העלים מהרוכב. לשם בטחון מפני הפרייה, שלא תבוא מצמחים אחרים, העלולה לבלבל את התצפיות, טוב לעטוף כל פרח בהפתחו בנייר שקוף, שמורידים אותו עם חניטת הפרי. עקוב אחר שינויים שחלים בעלים, בפרי, בזמן ההבשלה וכו’, והשווה לצמחים שלא הורכבו.

ציור 225. רְבִיָה צִמְחִית. – מִצַּד שְׂמֹאל, הָרֶכֶב, וּמִצַּד יָמִין הַכַּנָּה, כְּשֶׁשְּׁנֵיהֶם מוּכָנִים לְהַרְכָּבָה.

ציור 226. קְשִׁירַת הַצֶּמַח הַמֻּרְכָּב.

ציור 227. מַרְאֵה הַצֶּמַח הַמֻּרְכָּב. נִרְאָה הֶבְדֵּל נִכָּר בְּצוּרוֹת הֶעָלִים שֶׁל שְׁנֵי הַמַּרְכִּיבִים.

7. בחר לך ענף של עגבניה או מלפפון ושאר דלעניים, כפוף אותו לאדמה וכסהו בעפר, שראשו חופשי ובולט החוצה. עקוב אחר השתרשותו. לאחר שהוא משתרש חתוך והפרד אותו מצמח האם.

8. הכן לך יחורים מתאנה, ממקומות שונים שבענף; מצמיחה צעירה וזקנה וממקומות שונים בעץ. הורד חלק מהעלים, שתול בעציצים, והשקה לפי הצורך. שים ליד כל יחור תוית עם מספר. סמן במחברת ליד כל מספר את כל הפרטים הידועים לך על כל יחור, עקוב אחר התפתחותם.

9. בדוק במיקרוסקופ טיפות מים הבאות משלוליות וגלה צמחים חד־תאיים. נסע לעמוד על דרכי־הרבייה שלהם.

10. אסוף אצות חוטיות ירוקות ושאר מינים משלולית מים או מברז מטפטף וכדומה, ונסע לעמוד על דרכי־רבייתם.

11. נסה לעמוד על דרכי־הרבייה של אצות שבים: בדוק ומצא את אברי־הרבייה שלהם ועמוד על מיבנם.

12. עמוד על דרכי הרבייה של הפיטריות המזדמנות לך ונסה לברר את אברי־הרבייה שלהם.

13. למד להבחין בין מצב מיני ובין מצב בלתי־מיני בטחב. עמוד על אברי־הרבייה ופרטי מבנם. נסה לברר את דרכי־הרבייה אצלם.

14. עמוד על מבנה אברי־הרבייה של השרך וברר את דרכי־הרבייה הנהוגות אצלו.

15. אסוף לך איצטרובלים מעצי־מחט. עמוד במפורט על מיבנם. עקוב אחר מהלך־חייהם ועמוד על דרכי־הרבייה הנהוגות אצלם.

16. גדל צמחים שונים באור מלא, הצל על חלק מהם למשך שעות מספר ביום. אילו מהם יקדימו לפרוח?

17. זבל חלק של צמחים בזבלים מינרליים מרובים, הפחת בהשקאה והחזק באור מלא. את החלק השני זבל בזבל אורגאני מרובה, הרבה להשקות והחזק באור שאינו מלא. איזו קבוצת צמחים תפרח ראשונה?

18. עקוב אחר התנהגות הדבורים בשדה. המעדיפות הן פרחים מסויימים? כמה פרחים הן מבקרות בטיסה אחת? כיצד הן חודרות לפרח? מה הן מאספות בו?

19. אסוף לך פרחים ממינים רבים, ככל האפשר; עמוד בפרוטרוט על מיבנם וחלקיהם השונים. ברר את דרכי ההאבקה שלהם.

20. בדוק במגדלת גרגרי־אבקה מצמחים שונים, עמוד על צורתם וגודלם.

21. נסה להנביט גרגרי־אבקה בתמיסות סוכר של 10% – 20. הוסף לתמיסה זו קצת אגאר־אגאר או חומר מיקפה כל־שהוא.

22. בדוק במגדלת עֲלָיִים של פרחים שונים (נר־לילה, רגילה, ואחרים) שהואבקו. חותכם לאורכם ונסה להשיג נחשונים. צבע בתמיסת יוד.

23. האבק פרחים בתערובת אבקה הבאה מצמחים שונים והשווה את התוצאות עם פרחים שהואבקו בגרגרי־אבקה הבאים מאותו מין של צמח. עטוף כל פרח לאחר ההאבקה בנייר שקוף והורד אותו לאחר חניטת הפרי.

24. חזור על נסיון 23 בעצי־פרי שונים.

25. הוצא ביציות מפרחים שהואבקו ונסה לעמוד על השינויים החלים בהן והתפתחותן עד שהן הופכות לזרעים.

26. גזור לארכם עליים שנבטו לתוכם נחשונים של גרגרי־אבקה שבאו מצמחים שונים וברר אילו מהם הספיקו להתארך יותר.

27. אסוף לך מיני פירות; עמוד על מיבנם במפורט וחלקם למיניהם.

28. עקוב אחר מהלך הבשלת הפרי בצמחי־בר ובגידולי־תרבות שונים, בכללם גם עצי־פרי. באיזה מקום בצמח ובאיזה צד שלו מקדימים הפירות להבשיל?

29. אסוף לך מיני זרעים. עמוד במפורט על מיבנם, וחלק אותם למיניהם.

30. שקול מספר זרעים שבאותו צמח; עמוד על ההבדל במשקל שביניהם.

31. שים קמח בשקית מבד וטבול במים. שטוף והוצא את העמילן מתוך סחיטת השקית ביד. חלק קטן מהחלבון יוצא עם העמילן למים ונמס בתוכם. חמם את תמיסת החלבון שבמים ואייד. החומר המתקבל הוא אלבומין צמחי ליקוזין, המהווה בחיטה כ־2% מהחלבון הכללי. המשך לשטוף את החומרים שבשקית; נשאר כעין דבק. שים בכוהל 70%. חלק מהחלבון נמס בו, העבירו למים; הוא שוקע בהם. משקע זה הוא הגליאַדין. כשהוא יבש, הוא דומה לקרן לבנה קשה; הוא שביר שקוף ודביק. שארית החלבון שאיננה נמסה במים וכוהל של 70 אחוז, הוא הגלוטאנין, הנמס בחומצות ומימות מהולות. כשהוא יבש צבעו אפור לבנבן גבינתי. בקמח החיטה יש עוד נוסף לחלבונים אלה גם כמות קטנה של גלובולין וחלבונים גרעיניים (נוקליאופּרוטאינים).

32. הנבט זרעים ממינים שונים על נייר סופג רטוב. עקוב אחרי מהירות הנביטה של הזרעים השונים, וקבע את אחוז הנביטה של כל אחד מהם. הרטב את הנייר הסופג לפי הצורך.

33. הנבט זרעים בני־גילים שונים, ביניהם גם טריים לגמרי, עמוד על אחוז הנביטה של כל אחד מהם, ועל טיב הזרעים המתקבלים.

34. הנבט זרעים של מיני הדרים; עמוד על מספר הנבטים היוצאים מכל זרע, עקוב אחר ההבדלים שבין הנבטים השונים.

35. הנבט זרעים בתנאי חום שונים: בחום החדר, במקרר וכדומה. עקוב אחר אחוז הנביטה ומהירות הנביטה.

36. הנבט זרעים בתנאי־אור שונים: בחושך, באור קלוש, ובאור רגיל; עמוד על אחוז הנביטה של הזרעים למיניהם בתנאים השונים.

37. קח לך גרעינים של מיני חיטה ואפשר גם משאר מיני דגניים וזרעים אחרים. מלא כל אחד ואחד מהם כוס והרטב בשמונה ס"מ מים. בחוש יפה והפוך מפעם לפעם את הזרעים כדי שירטבו כולם במידה שווה. כסה בזכוכית והשאר בחדר במשך יום אחד. הפוך במשך הזמן את הזרעים שלוש־ארבע פעמים. לאחר־מכן הכנס לטמפראטורה של 2⁰ – 0⁰ מעלות (לתוך מקרר וכדומה) לארבעים־חמישים יום. בחוש והפוך מפעם לפעם את הזרעים. זרע אחר כך את הזרעים האלה במקביל לזרעים שלא עברו את תהליך הקיוּט, והשווה את שתי הקבוצות ביניהן בנידון מהירות הנביטה ומהלך שלבי־חיים, יבולים וכו'.

38. בדוק זרעים שונים בשעת נביטתם ועמוד על העלמותו ההדרגתית של העמילן מתוך בדיקה בתמיסה של יוד; כמו גם על הופעת הסוכר הממלא את מקומו מתוך בדיקה בתמיסה של פהלינג.

שאלות:

1. מה הם דרכי־הרבייה של צמחים?

2. מה זאת פקיעה ומי מתרבה בדרך זו?

3. כיצד מתרבות הבאקטריות?

4. כיצד מתרבות האצות?

5. מה הם דרכי הרבייה הצמחית הנהוגות אצל הצמחים העילאים?

6. מה ידוע לך על רבייה בעזרת יחורים?

7. מה ידוע לך על ההרכבה, דרכיה וערכה?

8. מה ערכה של ההרכבה, וכיצד אפשר לכוון אותה לרצונו של האדם?

9. מה ידוע לך על רבייה בלתי־מינית? באילו צמחים היא נהוגה?

10. מה זאת חלוקת צימצום ולמה היא משמשת?

11. כיצד מתרבים הטחבים?

12. כיצד מתרבים השרכים?

13. מה זה גאמיטופיט מיני ובלתי מיני?

14. כיצד מתרבה הגאמיטופיט המיני וזה שאינו מיני?

15. אילו הם הגורמים המביאים בעקבותיהם את הפריחה בצמח?

16. כיצד בנוי הפרח?

17. מהי האבקה עצמית, ומהי האבקה הדדית?

18. ספר על חלקיו השונים של האבקן ועל מיבנם?

19. ספר על החלקים השונים של העלי ועל מיבנם?

20. כיצד נוצרים גרגרי־אבקה ומה תפקידם?

21. כיצד נוצרת שקית־העוּבר ומה תפקידה?

22. כיצד מוּצאת לפועל ההפרייה?

23. מה היא הדרך שבה נוצר העוּבר?

24. לשם־מה מופרש צוף הפרח? מה ידוע לך על הפרשתו?

25. מהי הפרייה כפולה? באילו צמחים היא מצוייה? וכיצד היא מוּצאת לפועל?

26. מהו ריבוי עוּברים? כיצד הוא נגרם?

27. מה הם הגורמים לעקרות?

28. מהי פוליפלואידיוּת? מה ערכה? וכיצד היא נגרמת?

29. מהי האפלואידיוּת ומתי היא מופיעה?

30. כיצד נוצר הזרע?

31. כיצד נוצר הפרי?

32. מה הם מיני הזרעים הידועים לך? אילו צמחים משתייכים לכל אחד מהם?

33. מה הם מיני הפירות הידועים לך? אילו צמחים משתייכים לכל אחד מהם?

34. כיצד מתפזרים הזרעים והפירות השונים ומועברים ממקום למקום?

35. אילו זרעים ראויים לזריעה, וכיצד מבחינים בדבר?

36. מה הוא ההרכב הכימי של הזרעים השונים?

37. מה הם התנאים הדרושים לנביטתו של הזרע?

38. כמה זמן נשמר כושר־הנביטה בזרעים השונים?

39. מה זאת הבשלה נוספת? מה הם הגורמים לתרדמה בזרעים? כיצד מתגברים עליה?

40. מה תפקיד המים בנביטת הזרע?

41. כיצד חודרים המים לזרע ומַתְפיחים אותו?

42. מה הם השינויים החלים בזרע בשעת הנביטה?

 

פרק שנים־עשר הצמח וסביבתו    🔗

היצור החי וסביבתו מהווים יחידה אחת, כי שניהם שלובים האחד בשני והשפעת־גומלין ביניהם. החיים הם תהליך של חילוף־חומרים בין שני אלה. עם עלות עוצמת התהליך הזה, עולה החיוניות של היצור החי. שני גורמים כבירים קובעים את מבנהו, צורותיו ותכונותיו של היצור החי: האחד תורשתי, משַמר, קובע, והשני סביבתי ומשתנה. תכונות היצור החי נקבעות על־ידי מתכונת מסויימת של חילוף חומרים. בהשתנותה מפאת כל סיבה שהיא משתנות גם התכונות של היצור החי. ניגודים החלים בגוף החי, מפאת דרך פעולתם השונה של שני גורמים אלה, או כאלה שמופיעים מתוך הפרייה, הרכבה, תנאי סביבה בלתי־רגילים, מביאים לידי התפתחות הפרט, מתוך זעזוע התורשתיות הקבועה שלו ומתוך מה שהוא מועמד במצב של הכרח להסתגל לתנאים חדשים.

נוהגים לחלק את תכונותיו של הצמח לתורשתיות, מונחלות, שבאו מתוך מוטאציות, דהיינו שינויים מהותיים, שחלו בתוכו, שאינם תלויים בשום גורמי־סביבה ואינם ניתנים לשינוי על־ידם וקוראים למכלול תכונות אלו, הגינוטיפ של הצמח. נוסף לכך, נאמר, ישנו מין שני של תכונות והן מודיפיקאציות או ואריאציות, שאינן תורשתיות ונגרמות על־ידי תנאי־הסביבה. מכלול התכונות התורשתיות ושאינן תורשתיות כאחד ידועות בשם פינוטיפ. למעשה לא קיים קו מבדיל כזה, חד וחריף בין שני מיני התכונות. כי בטבע ישנם מעברים רבים בין שני המינים האלה ויש לראות את התכונות של היצור החי כקבועות בדרגה משתנית; תלוי הדבר בתשליבים השונים של תנאי־הסביבה, במידת ההתמדה שאלה פועלים, ובטיב התכונה עצמה. בטבע ישנם זנים קבועים של צמחים וזנים שאינם קבועים; גם התכונות השונות של הצמח הן קבועות פחות או יותר, ודרגת־ההשתנות שלהן גדולה פחות או יותר. בשעת ההרכבה וההפרייה ניתנת האפשרות לתכונות של שני המשתתפים להופיע בצאצאיהם, או יתכן שתהיינה ממוזגות וממוצעות ביניהן. בדרך כלל גוברות בצאצאים התכונות של אותם ההורים, שהנם יותר מעורים במקום ושהספיקו להסתגל יותר לתנאי־הסביבה השולטים בו כך, למשל, גוברת כנה מקומית על רוכב הבא מן החוץ וכיו"ב. בכוחו של האדם לכוון את גידוליו ולטפח בהם את התכונות הרצויות לו מתוך שימוש בהורים מתאימים ודרכי טיפול נאותים.

גורמי־סביבה

תנאי הסביבה משתנים על־פני כדור־הארץ ממקום למקום; כמו־כן חלים שינויים מרחיקי־לכת גם באותו מקום תוך ההתפתחות ההיסטורית של כדור־הארץ. שני הדברים האלה גורמים לשינויים בצורת הצמחים, הרכבם ודרכי פעולתם. קיימת הסתגלות ממושכת של הצמח לתנאי־החוץ בתהליך ההתפתחות ההיסטורית. גם הצמח משפיע רבות על הסביבה, כך, למשל, מעלה היער את מידת הרטיבות שבקרקע, את לחות האויר ושומר על הקרקע מפני סחיפה. כמו־כן משתתפים הצמחים ביצירת הקרקע ומוסיפים לה רקבובית. כך נוצרת אדמת כבול משרידי טחבים וצמחי־פרחים שונים. האיקולוגיה (איקוס – בית; לוגיה – תורה) הנה תורת בתי־הגידול השונים ועוסקת בתפוצת הצמחים השונים על־פני כדור־הארץ, בדרכי הסתגלותם לתנאים השונים ולסביבות השונות, שאליהן הם נקלעים. האדם משתמש במסקנותיה של התורה הזאת בשעת איקלום צמחים הבאים מאזורים אחרים, כמו גם בהכנסת צמחי־בר לתרבות. לא כל הצמחים הם בעלי דרגת־השתנות וכושר־הסתגלות שווים; משפיע על כך ההרכב הכימי, ההזנה שהצמח מקבל, הגיל ההיסטורי שלו, תנאי־סביבה שבהם הוא מצוי. ההתאמה שבין המיבנה הפנימי והחיצוני של הצמח, הרכבו הכימי ותהליכי־חייו לתנאי־סביבה מיוחדים שבהם הוא נתון, באה רק תוך זמן ארוך, מתוך הסתגלות מתמדת. נשמדים אותם צמחים, שלא הצליחו להסתגל; נשארים בחיים רק אלה המצליחים בתהליך זה. כגורמים מסייעים להסתגלותם זו יש לראות את התססים השונים הנתונים הרבה להשפעת גורמי־סביבה שונים ואת החומרים הנדירים השונים, המיקרואלמנטים, המשפיעים רבות בדרכים מורכבות ביותר על טיב הפעולות הכימיות והפיזיולוגיות של הצמח. על זה דובר במפורט בפרק על ההזנה. כמו־כן קיימת גם התאמה בין שלבי־החיים השונים של הצמח ובין תנאי־הסביבה השולטים בטבע באותה שעה. אלה משתנים לפי העונה ויחד אתם ושלובה בהם צועדת הסתגלותו של הצמח ובשילוב אתם משתנים תהליכי החיים שלו בשלביו השונים.

כגורמי סביבה יש לראות את הטמפראטורה, האור (יתכן שגם את החשמל; הדברים אינם ברורים עדיין במידה מספקת ביחס לגורם זה); את המים, המזונות השונים, מליחות הקרקע, צורת פני־הקרקע, רוחות, יחסים עם בעלי־חיים וביניהם גם האדם, ולבסוף יחסים עם צמחים אחרים שבתוך חברות הצמחים השונות. כל צמח יש לו תשליב של תנאי־סביבה לגידול וצמיחה אופטימאליים לגביו, הפועלים יחד במשולב, שבהם הוא מצליח ביותר. ביחס לטמפראטורה גדל הצמח במשרעת מסויימת של דרגות־חום, ובה ישנה דרגת אופטימום, מינימום ומכסימום. לגבי החיטה, הטמפראטורה המינימאלית, שבה תגדל היא, 0⁰, והמכסימאלית היא 42⁰; לגבי תירס: 9.5⁰ ו־46⁰; לגבי המלפפון: 14⁰ ו־46⁰; לגבי עובש הלחם: 4⁰ ו־33⁰; לגבי אפונה: 2⁰ ו־44.5⁰. בין הבאקטריות והאצות הכחולות יש מינים, שאינם גדלים בטמפראטורות שמתחת ל־35⁰ – 40⁰: אלו הן הטירמופילות (אוהבות החום) שביניהן. האופטימום של אי־אלו מהן הוא 60⁰ – 75⁰ והמכסימום מגיע ל־80⁰ – 85⁰. הן מצויות במעיינות המים ובזבל. אולם לרבים ממיני הבאקטריות האופטימום הוא 25⁰ – 35⁰. בין אלו נימנות גורמות המחלות לאדם ולשאר בעלי־חיים. מעטים ביותר הם מיני הבאקטריות הגדלים ב־0⁰. אצל רוב האצות נחשבת כטמפראטורה טובה לצמיחה, זו של 4⁰ – 10⁰. יש גם אי־אלה צמחים עילאים, הגדלים בסמוך לקוטב או בגובה רב יותר בהר, בטמפראטורות הנמוכות השוררות שם. אלה הם בעיקר רב־שנתיים המכינים להם מזון במשך חודשי־הקיץ הקצר ומנצלים באביב בצורה האינטנסיבית ביותר את המזון שנאגר על־ידם; חום גופם עולה מפעולה זו, ממיס את השלג המכסה עליהם; והם פורצים דרכו.

כדור־הארץ מתחלק לאזורים שונים לפי הטמפראטורה השולטת בהם. כך שוררת באזור הקוטב במשך כל ימות השנה דרגת־חום של 10⁰ -. אחריו בא אזור הקור, שבו קר במשך כל השנה והחום ממוצע במשך חודש אחד עד לארבעה חודשים. אחריו בא אזור של קור ממוצע ובו החורף קר והקיץ מחום ממוצע. אחריו אזור של חום ממוצע, שבו הקיץ חם. אחריו אזור סובטרופי בעל קיץ ממושך וחם. לבסוף בא האזור הטרופי שבו החום גבוה במשך כל ימות־השנה ועולה על 20 מעלות. ולפי זה מבדילים את איזור הטוּנדרה, איזור היערות, הערבה, הסוּבטרוֹפי והטרופי. גם בעליה בהר פוגשים אזורים דומים לאלה. צמחים עלולים בדרך כלל להתקיים בין 100 – 0 מעלות, אולם הרוב המכריע של הצמחים מתקיים בין 45⁰/50⁰ – 0⁰, כי מעל לחמישים מעלות מקרישים החלבונים. זרעים יודעים להתקיים בטמפראטורות נמוכות ביותר.

מחזור־חיי הצמח מותאם לאיזור, שבו הוא גדל, ריתמוס־החיים שלו מותאם לתנאים השוררים בעונות השנה השונות שבאזורו. התרדמה באה בצמחים יחד עם שלכת העלים בעונת השנה המתאימה. הוא מתעורר שוב לחייו הפעילים, בשעה שבטבע קיימים תנאים מתאימים ודרושים לו. משרעת דרגות הטמפראטורות הטובות לגידולו של הצמח גבוהה הרבה יותר בשביל צמחים הגדלים קרוב לקו־המשווה, מאשר בשביל אלה הגדלים באזורים רחוקים ממנו; והיא משתנית הרבה מצמח לצמח ואף באותו הצמח עולה היא ויורדת לפי גילו ושלבי־חייו השונים. למעשה ישנה לכל אבר בצמח ולפרקים גם לחלקים השונים שבאותו אבר, טמפראטורה אופטימאלית משלו; כך שונים בנידון זה הגבעול והשורש ונבדלים זה מזה הגבעול, הפרח, והפרי; הצמיחה הצעירה וזו שהיא בוגרת.

כשמעבירים צמח באופן פתאומי בבת־אחת מטמפראטורה גבהוהה לנמוכה יותר, מוחשת צמיחתו ומואטת לאחר־מכן. בהעברה איטית מדרגת חום אחת לשניה מגיעים לשינויי הטמפראטורה האופטימאלית שלו. הצמח המוּעבר מסתגל בהדרגה לגדול בהצלחה בדרגות חום חדשות. כך גם רוכש לו הצמח, עם התקרב עונת החורף, מידת עמידה מסויימת בפני הקור, אם המעבר היה איטי והדרגתי. השינויים העיקריים החלים בו בשעה זו הם: אגירת פחמימות, פחיתת המים שבפרוטופלאסמה הבאה יחד עם עליית צמיגותה.

לטמפראטורה ערך רב והשפעה גדולה על הפעולות הכימיות המגוונות המתרחשות בתוך הפרוטופלאסמה של הצמח. מהירותן עולה עם עלות החום עד לדרגה מסויימת, ובעטיין מוחשת גם הצמיחה. עם רדת דרגת־החום מואטות הפעולות החיוניות, ומהירות הצמיחה יורדת. עם שקיעת הטמפראטורה לדרגה נמוכה יותר, אפשר שהן תפסקנה לגמרי, ויתכן שהצמח ימות מפאת אזילת המים שבפרוטופלאסמה, קפיאתם והתהוות גבישי־קרח. הנזק הראשון הנראה לעין, הנגרם על־ידי הקור, הוא מות תאי הריקמה החיבורית. לאחר־מכן נפרש שרף מסביב לרהטים, והעצה משחירה אם גם תאי הריקמה העוּברית אינם ניזוקים; הם נלחצים קשה וקרני הליבה מוסטות הצידה. גם הטבעות השנתיות שבעץ צורתן מיוחדת ושונה ביותר בתנאים אלה. יכול הוא הצמח להבריא חזרה לאחר מכת קור כזו, רק אם נשארו בו די תאים חיים, שחומרי משמרת בהם ודי צינורות עצה במצב טוב. מידת הנזק הנגרם נקבעת לא רק על־ידי דרגת־החום הנמוכה, כי אם חשוב גם המצב שבו נתון העץ באותה שעה, דהיינו, אם הוא בתרדמה מלאה, או שאיננה מלאה, מה היו התנאים שעברו עליו בקיץ שקדם; גם לצורת הזיבול ערך בנידון, כי עלול הוא להביא בעקבותיו הבדלים בולטים בחלוקת שלבי־הצמיחה השונים לפי עונות השנה השונות. השימוש בזבל כימי מעלה את חמיצות הקרקע ומדכא את צמיחת השורשים. אם בא הקור במפתיע, לאחר ששררו בטבע תנאי חום גבוהים, ביחס, נזקו רב יותר, מאשר אם הוא בא לאט ובהדרגה. אפשר גם לחסן את הצמח במידה מסויימת ולהעלות את כושר עמידתו בפני קור. התוצאות הטובות ביותר מתקבלות, כשמחזיקים את הצמח באור בדרגת־חום של אפס. מקובל, שעצים שעצתם קשה ומשקלם הסגולי גבוה, עומדים יפה בפני נזקים הנגרמים על־ידי הקור. למעשה משתנות שתי הסגולות האלו הרבה אף בחלקיו השונים של אותו העץ; מתוך־כך רבים היוצאים מן הכלל הזה. צמחים שמיציותם מועטת וכמות המים שבהם דלה נחשבים לעמידים בפני הקור. ריכוז גבוה של מיץ־התא, כמו גם כמות גבוהה של עמילן וצמיגות מרובה של הפרוטופלאסמה, נחשבים לסימנים מובהקים לכושר־עמידה מפותח בפני הקור. עלים גסים וביחוד עלי־כותרת גסים שבפרח, אף הם סימני היכר לתכונה זו. הצמח ניזוק קשה גם מפאת עליה יתרה בטמפראטורה. מופיעים בעקב זה תהליכים כימיים בלתי־רצויים לו, נפרשים חומרי רעל שונים, וצמיחתו של הצמח מואטת או שהיא נפסקת לגמרי, והוא מת. דרגת־החום ודאי שיש לה השפעה על מידת התמתחות דפנות התאים ואף על מתחונם, הטוּרגוֹר שלהם, מה שמהווה אף הוא גורם חשוב בצמיחה.

גם ביחס לאור, – ישנה לכל צמח משרעת מסויימת מתאימה לחייו ובה אופטימום, מינימום ומכסימום. משתנה הדבר הרבה מצמח לצמח. יש צמחים המתפתחים יפה יותר באור חזק, ויש שטוב להם יותר באור קלוש או צל. גבוהה היא יותר משרעת האור בשביל צמחים הגדלים ברוחב־גיאוגרפי גדול, קרוב יותר לקו־המשווה, מאשר בשביל אלה שגדלים ברוחב־גיואוגרפי קטן וקרובים יותר לקוטב. וכך משתנית המשרעת הזאת גם לפי הגובה מעל־פני הים. שונה היא ביותר משלב לשלב בחיי הצמח ונבדלת גם מאבר לאבר שבאותו הצמח; ואף אותו אבר בצמח, אפשר, שחלקיו השונים יגיבו בצורות שונות לאור הנופל עליהם. גם באותו הצמח משתנית כמות האור הדרושה לו מרוחב־גיאוגראפי האחד לשני, כי מחונן הוא ביכולת מסויימת של הסתגלות לכמויות האור השונות. צמחים, הגדלים באור קלוש מכפי מידתם, מפרקיהם ארוכים ביותר ועליהם קטנים. צורת הצמחים משתנית לגמרי מפאת מידת האור הנופלת עליהם; שונה לגמרי בצורתו אורן הגדל במעבה היער מזה שגדל בקצהו. גם צמח התלתן הגדל בתוך השדה שונה ביותר מצמח הגדל בפאתו. באור קלוש מדי דומות ביניהן ביותר ריקמות הצמח השונות וסיבי המשען מתפתחים במידה מועטת; מתוך כך הם רכים יותר וחלשים יותר. תבואה, שנזרעה בצפיפות יתרה, נוטה לרביצה. גרגרי הכלורופיל גדולים יותר בעלי־צמחים הגדלים בצל ובחושך וגם צבע העלים כהה יותר. תאי האפידרמים גדולים יותר בצמחים כאלה ודפנותיהם עבים יותר וגם אלה מכילים בתוכם גרגרי כלורופיל.

בהשפעת האור קובעת: כמות האור, שהצמח מקבל, עוצמת האור וצבע האור. אורך היום גדול יותר ליד הקטבים וקצר יותר ליד קו־המשווה. ישנם צמחים ארוכי־יום, שדרושות להם לצמיחתם ולהתפתחותם התקינה שעות מרובות של אור, מדי יום ביומו. כאלה הם הצמחים הצפוניים. כגון, הצנון, הפרג, השיפון, השעורה, שיבולת־השועל, ורבים אחרים. לעומת זאת ישנם צמחים קצרי־יום, שדרושה להם כמות־אור יום יומית מועטת. אלה הם צמחים טרופיים וסובטרופיים, כסויה, הפול, האורז, הטבק, הכותנה, ודומיהם. יש גם צמחים אדישים לכמות־האור, שהם מקבלים ומתפתחים בתנאי־יום קצר במידה שווה לזו שבתנאי יום ארוך. כמות האור, שבו נמצא הצמח משפיעה על התפתחות אבריו השונים. בשעות אור מרובות מכפי הרגיל, ביום ארוך מזדרזת לרוב התפתחות האברים שמעל לפני האדמה. שעות אור מועטות, יום קצר מזרזים את צמיחת חלקי הגבעול, שמתחת לאדמה; בצלים, ופקעות. גם פקעת תפוחי־האדמה, מזרזים הימים הקצרים את התפתחותה. נתברר, שבדרך כלל, מצליח יותר צמח בגיל צעיר מאוד בהארה בלתי פוסקת של עשרים וארבע שעות ביממה; עם עלות גילו נד האופטימום שלו למספר שעות אור יותר ויותר קטן. משתנה הדבר לפי מיני הצמחים. צמח המועבר מתנאי האור, שבהם הוא רגיל, משתנה אצלו משך חייו, כמו גם משך כל שלב בחייו. וככה דרושים לשיבולת־השועל לגמר משך־חייה, מהזרע עד לבשילוּת המלאה, 100 ימים בגרוזיה הצפונית. בנורבגיה הצפונית – 98 ימים, ובאירקוטסק – רק 80 יום. צמחים קצרי־יום המועברים לצפון, מופרעים שלבי־חייהם. הם מפתחים צמיחה מרובה ביותר, אולם מאחרים הרבה בפריחה, או שאינם פורחים כלל. כשמצילים עליהם מספר שעות ביום, הם מתפתחים כשורה. גם צבע האור קובע. וכך, קרניים אדומות כשהן מרובות באור, מחישות התפתחותו של המצח והוא ממהר לפרוח; לעומת זה כשמרובות הקרנים הכחולות, התפתחות הצמח איטית יותר ומאפילה הפריחה. בקרנים אדומות הגבעולים ארוכים ובכחולות מתקבלים צמחים נמוכים וחזקים. הקרנים האדומות מרובות בעיקר באור קלוש.

ביחס למים אפשר לחלק את כל עולם־הצומח לשלושה: היגרופיטים, והם צמחי ביצה ומים, מיזופיטים, ובם צמחי רטיבות ממוצעת וקסירופיטים, שהם צמחי יובש. בהיגרופעטים מרובים חללי האויר שבין התאים, הפיוניות מרובות וצינורות השיפה אינם מפותחים ביותר. הריקמה המיכאנית מועטת או שאיננה בכלל. בתאים לחץ אוסמוטי נמוך. למיזופיטים עלים דקים ושטוחים, קרחים וחלקים לרוב. התפתחות הרקמות המיכאניות בינונית. צרורות הצינורות מעטים, והקליפה דקה. הלחץ האוסמוטי שבתוך התאים אינו גבוה ואינו עולה בדרך כלל על זה שבהיגרופיטים. יש מהמיזופיטים שמתקרבים בתכונותיהם לאלה של ההיגרופיטים, או גם לאלה של הקסירופיטים. האחרונים חיים במצב של חוסר־מים, ומתגברים על כך בדרכים שונות: העמקה יתרה של השורשים, פעמים עד לעשרים מטר ומעלה; איוד מועט של מים; טרפי־עלים קטנים, ויש שהם הופכים אפילו לקוצים או לקשקשים; מרובים ביניהם צמחי המצפן המכוונים את עליהם חליפות, לפי מצבה של השמש; רבים מקפלים את טרפי־העלים ומכוסים בשערות וזיפים רבים; לרוב עטופים מעטפת דונג עבה; קרום העלים עבה ופיוניותיהם מועמקות. הלחץ האוסמוטי גבוה בתוך התאים. על שאר פרטים דובר בפרק על משק המים.

המזונות שבאדמה, משפיעים רבות על מהירות התפתחותו של הצמח, על צורתו החיצונית ועל מהלך שלבי־חייו השונים. נתברר הדבר בפרק על ההזנה, כאן יש להוסיף, שטיב המזון שבאדמה, ריכוזו, כמו־כן גם מציאות חומרים שונים שבאדמה וריכוזם של אלה, משפיעים רבות על דרגת־ההשתנות של הצמחים והיא עולה ויורדת בהתאם להם. מרובים הצמחים שדרושה להם כמות סיד מסויימת באדמה וכך ישנה גם שורה שלמה של צמחים שהסתגלו לחיים במליחות שונות.

גם פני־הקרקע עלולים להשפיע על טיב הצמחייה. וכך שונה היא במדרונות דרומיים של גבעות המתחממים יותר, ממדרונות צפוניים; משפיעה הצטברות מים, מזון וחומר רעל שבשקעים, כך גם גובה המקום. מופיעות חגורות צמחיה שונות מסביב לאגמים. בכל הגורמים האלה מתחשבים הרבה בפיתוח הגידולים החקלאיים.

בעלי־החיים מסייעים בהאבקה, בתפוצת הזרעים ובהעברתם ממקום למקום; כמו־כן יש ערך לרעייה, המכלה מספר מינים של צמחים בתקופות השנה השונות, ומאפשרת התפתחות יתרה לצמחים שאינם נאכלים על־ידי הבהמה. ערך קובע יש גם לאדם המשנה רבות את הצמחיה הטבעית ומעביר צמחים לתועלתו ממקום למקום.

חברות צמחים

צמחים בכל מקום שהוא הם לעתים רחוקות מין אחד; בדרך כלל הם ממינים רבים ושונים, ויש שהם מגיעים לחמישים מין במטר מרובע ומעלה; מספר הפרטים עלול להגיע בשטח כזה למאות רבות ואף לאלפים. קובע טיב הקרקע, המזונות המצויים בו, דרגת חמיצותו וגורמים רבים אחרים. מין אחד מצוי בשטח בתחילת התכסותו בצמחים, כמו שקורה לאחר שריפה קשה, מפל אדמה, או לאחר הצפה ממושכת במים. כך גם באדמה חרושה או בשטח של יער שנעקר וכדומה. רק במקרים כאלה מופיעים צמחים בודדים ומרוחקים האחד מהשני, לרוב ממין אחד, או ממינים ספורים, ואינם מהווים חברה; חיים במפורד האחד מהשני וללא כל השפעה הדדית. בהדרגה מתכסה כל השטח ומתרבים מיני הצמחים כי עולה מספר הצמחים שבכל מין ומתהווית חברה של צמחים, שהאחד מושפע על־ידי השני, ועליו להסתגל לצמחים שבסביבתו. יש שהסתגלות זו שבין המינים השונים מצליחה ונוצרת חברת צמחים אחידה, ויש שאינה מצליחה, והמין האחד דוחק את רגליו של המין השני וזה מת בהדרגה. לחברת־הצמחים השפעה מצידה על סביבתה הבאה מתוך הוספת נקבובית לאדמה, העשרת האדמה בחומרים מסויימים, ניצול חומרים מסויימים שבאדמה, יניקת המים שבה, עצירת לחות שבאויר וכדומה. לא כל הצמחים נמצאים בכמות שווה בשטח כל שהוא; ישנם מינים שולטים, שמספר הפרטים שלהם מרובה, וישנם מינים, שמספר פרטיהם מועט. נקבע הדבר בתצפיות, לפי טביעת העין, או מתוך ספירה מדוייקת בצורות שונות. חשוב לא רק המספר של הפרטים, כי אם גם השטח הנתפס על ידם. גם לכך קבעו שיטות חישוב שונות. בחברה אחת חיים על־הרוב זה ליד זה צמחים, שדרישותיהם ביחס לתנאי־הסביבה שונות ביותר, ביער, למשל: העצים הם אוהבי־שמש, מתחת להם חיים ומתפתחים חובבי־צל למחצה, שיחים, ובני־שיחים ממינים שונים; מתחת לאלה מתפתחים שוב צמחים המעדיפים אור קלוש עוד יותר. ככה חיים בחברה אחת בשטח מסויים צמחים שדרישותיהם נבדלות ביותר ביחס לאור וביחס לשאר גורמים ומהווים כעין קומות, וכל מה שהחברה ותיקה יותר מרובות קומותיה. כך גם ביחס למים, אפשר שבאותו שטח ובאותה חברה יהיו צמחי־ביצה, מיזופיטים ואף צמחי־יובש; תלוי הדבר בעומק השורשים של הצמחים השונים, כי קיימות קומות התפשטות גם ביחס לשורשים של הצמחים השונים. כל קומה כזאת מורכבת ממינים רבים של צמחים, ששכיחותם אינה שווה ובכל אחת מהן יש מינים נפוצים ומשתלטים. מראה החברה משתנה לפי חודשי־השנה השונים, כי לא בכל הצמחים חלים שלבי־החיים השונים יחד באותו זמן, זאת אומרת, שלא כל מיני הצמחים נובטים בבת אחת, פורחים ומביאים פרי יחד ולא כולם גדלים בעונה אחת. משתנה גם המספר היחסי של בני־המינים השונים מעונה לעונה. אם משווים שנים מספר באותו השטח, נראים שינויים משנה לשנה; תפוצת המינים השונים ושכיחותם היחסית משתנית משנה לשנה, מתוך שינויים החלים בתנאי האקלים ושאר גורמי־סביבה: טיב הקרקע משתנה בהדרגה, ההמלחה עולה או שהיא יורדת; הרקבובית נוספת או מתדלדלת; גם פעולת האדם והבהמה רבה ביותר בנידון זה. יש שנה שטובה ביותר למין האחד והוא מתרבה וגובר על שאר בני־המינים, ויש שהוא מתמעט. יחד עם זאת ישנה קביעות מסויימת בהרכב החברה וישנם בה מינים קבועים, המופיעים שנה שנה בצידם של מינים שאינם קבועים. כך עלול הזיבול לשנות את הרכב החברה מקצה לקצה. ישנם הבדלים בולטים ביותר בין חלקות שזובלו ושלא זובלו, ובין חלקות שהוחזקו בור שנה אחת או מספר שנים זו אחר זו. ישנם גם שינויים בהרכב הצמחיה, שמופיעים רק לאחר תקופות שנים רבות; אלה הם שינויים ההולכים בד בבד עם ההשתנות ההיסטורית של האקלים וגורמי־הסביבה האחרים. יש מינים שמופיעים בודדים ויש מינים שמופיעים בצותא, רבים ביחד. בדרך־כלל קל יותר לצמח ממין כל שהוא לעמוד בהתחרות בבני המין האחר, כשהם רבים ביחד ולא בודדים, כשהם גדלים בקינים. יש גם שנוצרת עזרה הדדית בין בני־המינים השונים בחברה והם מסייעים האחד לשני. החברה מופיעה אז כיחידה אחת כשכל פרטיה שלובים בתוכה. יש שמופיעים מינים חדשים, החודרים לחברה קיימת, מצליחים לכבוש להם מקום בה ואף לדחוק רגלי מינים שקדמו להם.

אזורי־התפוצה

כל צמח יש לו איזור־תפוצה משלו, התלוי בתנאי הסביבה וגורמיה השונים. אם הצליח להגיע לגבולות האקלימיים והקרקעיים של אפשרויות קיומו, איזור תפוצתו יציב פחות או יותר; אולם מרוּבים גם מיני הצמחים, שטרם הגיעו למלוא התפשטותם ונמצאים במצב של התפשטות נוספת. הדבר עלול להשתנות משנה לשנה ואף תוך תקופות זמן ממושכות. יש גם מקרים, שאיזור־התפוצה של צמח זה או אחר, הולך ומצטמצם בגלל השינויים בתנאי־אקלים וקרקע. גם האדם גורם לכך. ככה ישנם צמחים, הנפוצים בשטחים נרחבים; אלה הם בעיקר צמחי־מים וביצה בגלל השויון בתנאים השורר בשטחים כאלה, כגון: סוף, כף־הצפרדע, הקנה, הנהרונית, עשבי־בר שונים המועברים על־ידי האדם, כמו הסביון, הכוכבית, הסירפד למיניו, המרור, ורבים אחרים. לעומת זאת יש מיני צמחים המצויים בשטחים מוגבלים ביותר. כך המצב בצמחי איים מסויימים ולפעמים גם בצמחי ההר. אין הצמח נפוץ בדרך כלל בכל איזור תפוצתו במידה שווה, כי אם יש שטחים שהוא מרוכז בהם יותר, ויש שטחים שבהם הוא נדיר יותר, או שהוא נעדר מהם לגמרי. יש שאיזור־התפוצה של צמח כל שהוא הוא ללא הפסק, ויש שקיימות בו הפסקות רבות; כך למשל, צמח, שאיזור תפוצתו הוא ארקטי־אלפי, דהננו, שהוא נפוץ ליד הקטבים ובמרומי ההרים הגבוהים. גם צורת איזור־התפוצה אינה קבועה; אפשר שיהווה כעין רצועה לרגלי הרים או בגובה מסויים בהר. יש שהוא נמשך לאורך נהר או אגם וכדומה. ישנם צמחים, ששרדו תקופות היסטוריות קדומות. כך, למשל, עץ הגינקגו ממגולי־הזרע, המצוי כיום רק בהרי סין הדרומית, ושהיה נפוץ ביותר בתקופת המזוזואית בכל חצי־הכדור הצפוני, באיראזיה וגם באמריקה. לעומת זאת ישנם שרידים כאלה, ריליקטים שנשארו קיימים באזורים מוגבלים ביותר. לרוב הם ילידי המקום, אנדמיים. כך אי־אלה צמחים באיים, שהופיעו בהם ולא הגיעו ליבשת, או צמחים שנעלמו ביבשת ונשארו קיימים באיים. כך גם בהרים שקיימים בהם מעצורים לתפוצת הצמחים ומצויים בהם שטחים רב־גוניים ביותר. כל מה שקדם בידודו של איזור מסויים על־פני האדמה, רבים בו הצמחים האֶנדמיים. כמעצורים לתפוצה יכולים לשמש כל מיני גורמים של קרקע ואקלים ואף רוח הנושבת באופן מתמיד בכיווּן אחד. מספר הצמחים המצוי בשטח מסויים עולה מהצפון לדרום. מספר המינים שבשפלה פוחת עם רדת כמות המשקעים. ההרים עשירים יותר במיני צמחים וגם האדמות הקלות, ביחס לכבדות, אם כי הצמחים עצמם מפותחים יותר בדרך כלל באדמות הכבדות; השלבים בחיי־הצמח ממושכים יותר באדמות הכבדות ואף מספר הפרטים גדול בהן יותר. שטחים קדומים של כדורהארץ עשירים ביותר במינים. צמחית הטרופיקים היא הקדומה ביותר ונמשכת מהעידן השלישוני ללא כל הפרעות ומרובים בה העצים. הצמחים העישבוניים הופיעו באזורים בעלי אקלים קר יותר, שהצמיחה נפסקת בהם בתקופה מסויימת בשנה. התפתחות הצומח התחילה, כפי הנראה, בעצים ושיחים ועברה אחר־כך לעשבים רב־שנתיים שביבשה, עשבים שבמים, ולבסוף עשבים חד־שנתיים. בה במידה שמתרחקים מקו־המשווה, פוחת החום, מה שגורם להופעת אזורי־צמיחה שונים על־פני כדור־הארץ. ברוחבים הממוצעים שולטים רוחות מערב רטובים, המנשבים מהים ליבשה. משני צדי קו־המשווה מצויים רוחות הפאסאטים היבשים, המנשבים מהים ליבשה. נוסף לכך פוחתת הרטיבות, בה במידה שמתרחקים מהים לתוך היבשה פנימה. גורמים אלה קובעים את אזורי־הצמיחה הראשיים שעל פני האדמה, ומצויים בה אזורים העיקריים הבאים: א) איזור יערות טרופיים ובתוכו שלושה אזורי־משנה: יערות טרופיים שבשטחים רבי־רטיבות, מפותחים בעיקר במערבה של הארץ וחודרים פה ושם גם למזרחה, למקומות שהרטיבות פחותה יותר. צפונה ודרומה להם באים יערות של עצים הירוקים במשך כל חדשי השנה, עליהם גילדיים ומכוסים בדונג; אלה מתקיימים בארצות שהחום והרטיבות פחותים בהם. צפונה ודרומה לאלה בתנאים של עוד פחות חום וקיץ חרב, מופיעים היערות הירוקים רק בחודשי־החורף. ב) איזור חסר־יערות של המדבריות והערבות, מתחיל מהארצות שליד הים וחודר פנימה לתוך היבשות; מתאים לאיזור רוחות הפאסאטים. ג) יערות של האיזור הממוצע. בהם עצים ירוקים בחדשי הקיץ ועצי מחט. הראשונים מפותחים בארצות שליד הים ובתנאי חורף קשה משירים את עליהם. יערות עצי המחט הם הרבה יותר מזרחה בתנאים יבשתיים יותר, אינם משירים את עליהם, ואיוּדם פחות. בין השטחים המכוסים ביערות אלה ובין האיזור הקודם מצויים יערות עצים גסי־עלים, בארצות שחומן גבוה ושהרטיבות מועטת בהן. אלה ירוקים במשך כל חדשי השנה, עליהם צרים וקופים לרוב. אלה הם עצי איזור־המשנה של ים־התיכון. עצי ההרדוף אף הם חיים באיזור זה ותופשים בו שטח קטן. מצויים הם באותם השטחים שהפאסאטים מתחילים להתחלף ברוחות הים הרטובות. החום והרטיבות בשטחים אלה די גבוהים. ד) איזור צפוני חסר יערות ובו שתי רצועות, שאחת מהן עוברת ליד הים, ובה צמחים נמוכי־קומה המבלים את החורף מתחת לשלג, כשהם ירוקים, ואיזור שני של מדבריות קרים חסרי־יערות.

ציור 228. הָאֲזוֹרִים שֶׁל כַּדּוּר הָאָרֶץ. הָאֵזוֹר הַפָּלֶיאַרְקְטִי. – אֲזוֹרֵי מִשְׁנֶה: 1) אַרְקְטִי. 2) אֵירוֹ־סִיבִּירִי. 3) סִינִי־יַפָּנִי. 4) פּוֹנְטִי – מֶרְכַּז אַסְיָּה. 5) יָם־תִּיכוֹנִי. 6) צְפוֹן־אַפְרִיקָנִי־הוֹדִי. 7) מַקְרוֹנֶזִי. 8) צְפוֹן־אֲמֵרִיקָנִי־אַטְלַנְטִי. 9) פְּרֵרִיוֹת צְפוֹן־אֲמֵרִיקָנִיּוֹת. 10) צְפוֹן־אֲמֵרִיקָנִי – הָאוֹקְיָנוֹס הַשָּׁקֵט. אֵזוֹר טְרוֹפִּי עַתִּיק. – אֲזוֹרֵי מִשְׁנֶה: 11) הֹדִּי־אַפרִיקָנִי. 12) מָלֵזִי. 13) נְיוּזֶלַנְדִי. 14) אִיֵי הַסֵּנְדְבִיצִ’ים. 15) אִיִּים אַפְרִיקָנִים מְרֻחָקִים מֵהַיַּבֶּשֶׁת. אֵזוֹר טְרוֹפִּי חָדָשׁ. – אֲזוֹרֵי מִשְׁנֶה: 16) מֶרְכָּז אֲמֵרִיקָנִי יָבֵשׁ. 17) טְרוֹפִּי 18) אַנְדִי. 19) אֵזוֹר הַכֵּף. אֵזוֹר אוֹסְטְרַלְיָה. – אֲזוֹרֵי מִשְׁנֶה. 20) צְפוֹן־מִזְרַח אוֹסְטְרַלְיָה. 21) מֶרְכַּז אוֹסְטְרַלְיָה (אֵירֶמֵיאָה). 22) דְּרוֹם אוֹסְטְרַלְיָה. 23) אֵזוֹר אַנְטְאַרְקְטִי.

איזורי־המשנה הים־תיכוני כולל את כל הארצות שמסביב לים־התיכון ואת האיים המפוזרים בו. באיזור זה הקיץ חם ויבש בדרך־כלל, החורף ארוך בעל כמות משקעים פחות או יותר גדולה. בצמחיה שולט האלמנט הים־תיכוני, אולם ישנם גם אלמנטים אחרים. הצמחיה הנוכחית של האיזור באה והתפתחה, ללא הפרעות יתרות, מצמחיה טרופית, שלוותה בירידה הדרגתית וממושכת ביותר בכמות הרטיבות. מיוחדים לה מיני עצים הירוקים במשך כל חודשי השנה; הצמיחה נמשכת בה כל השנה; בחורף מרובים הצמחים הפורחים; עשירה בגידולי־תרבות דרומיים. בין העצים הירוקים תדיר מצויים כאן מיני אורן, אלון, הרדוף, דפנה, עצבונית וקטלב, כמו גם עצים משירי עלים, כדולב, שיח־אברהם־אבינו ועוד. מרובים צמחי הפקעת והבצל, כשושניים, וביניהם הצבעוני ואחרים; האירוסים למיניהם וביניהם הכרכום, הנרקיס ורבים אחרים. בקיץ מרובים הסוככיים והשיפתניים העשירים בשמנים אתריים.

כטיפוסי לארצות ים־התיכון יש לראות את חברת הצמחים הידועה בשם גאריגה ועשוייה שיחים ובני־שיח ים־תיכוניים, שאינם מגיעים לקומת אדם. זו היא חברה פתוחה שמרובים בה פרחי־אביב. נפוצה ביותר היא גם הבתה, העשויה בני־שיח נמוכים כסירה הקוצנית, הקידה ועוד, וצמחים עשבוניים. השפעת האדם מרובה וחזקה מאוד באיזור זה. מצויים כאן החיטה והתירס, הטבק, הגפן, הירקות למיניהם; פה ושם גם אורז וכותנה. מעצי־התרבות יש להזכיר את הזית, התאנה, ההדרים, הרימונים; מצמחי־הנוי – את הדקלים למיניהם ואת השיטה למיניה.

ציור 229. חַבְלֵי הַצִּמְחִיָּה בְּאֶרֶץ־יִשְׂרָאֵל. – הַלָּבָן מְסַמֵּן אֶת הָאֵזוֹר הַיָּם־תִּיכוֹנִי; הַנָּקוּד אֶת הַאֵזוֹר הַסַּהֲרוֹ־סִינְדִי, וְהַשָּׁחוֹר – אֶת הָאֵזוֹר הָאִירָנִי־טוּרָני.

מצמחי הארץ שייכים כ־70% לאלמנט הים־תיכוני; כ־15% לאלמנט הסהרי־סינדי; כ־10% לאיראני־טוראני; כ־2% לסודאני־דיקאני וכמחצית האחוז לאירו־סיבירי. את מידת השטחים, שאלה תופשים בארצנו, אפשר לראות במפה המצורפת. בחבל הים־תיכוני מידת הגשמים הממוצעת היא כ־600 מ“מ לשנה והטמפראטורות קבועות פחות או יותר ואין בהן תנודות קיצוניות. הקרקעות האופינים ביותר לחבל זה הם של חמר־אדום ואלוביאלית. בעבר היה השטח הזה מכוסה ביער וחורש. מספר מיני הצמחים רב כאן ביותר ומצויים כאן עד היום טיפוסים שונים של יער וחורש הגאריגה והבתה. מגידולי־התרבות יש כאן הגפן והתאנה, הזית והרימון, ההדרים למיניהם, השקד ועוד. החבל האיראני־טוראני מגוון פחות בצמחייתו; המשקעים מגיעים בו ל־200 – 350 מ”מ לשנה; מידת הגשמים היא בלתי יציבה. טיפוסי הקרקע רבים בו ומרובים בני־השיח הנמוכים וצמחים עשבוניים. בחבל הסהרי־סינדי המשקעים הם 150 – 200 מ“מ לשנה, ויש שטחים שהם מגיעים בהם רק ל־25 מ”מ לשנה; לחות האויר זעומה, הטמפראטורות גבוהות; הקרקעות הן חמרה, מישורי־חצץ, קרקעות חול מליחות. עצים אין כאן כלל, ומצויים רק צמחים עשבוניים ושיחים נמוכים. מספר המינים מועט ביותר. מספר צמחים משתייך נוסף לאלה לחבל הסודאני־דיקאני המהווה מספר מובלעות. לאלמנט האירו־סיבירי משתייך רק מספר מינים של צמחים.

התפתחות הפרט

משך חיי הצמח משתנה הרבה, החל ממספר דקות ושעות בחד־תאיים ועד לאלפי שנים בעצים השונים. ישנן תנודות גדולות בנידון זה אף בין הזנים השונים שבאותו מין. כך קיימות תנודות של 13 יום בין זני התירס השונים. משך חיי תפוח־האדמה בעונות השנה השונות משתנה מ־70 עד ל־180 יום. שיבולת־השועל מסיימת את מהלך־חייה בצפון ב־60 יום בערך; יותר דרומה דרושים לה למטרה זו עד ל־100 ימים. בתירס משתנה משך חיי־הצמח, משנה לשנה ב־12 יום, לפי תנאים שבאותה שנה, כי חום גבוה ורטיבות מחישים את התבגרותו.

חיי־הצמח מחולקים שלבים שלבים, וביניהם: הזרע נוצר בשלב הראשון; אחריו בא שלב הקייוט; ואחר זה שלב הצמיחה (האור), שלב ההתבגרות, הפריחה, ההפרייה, ולבסוף שוב שלב יצירת הזרע. ההפרש, בין שלב הקייוט וזה של האור הוא גדול ביותר. כי בראשון מתקיים הצמח הצעיר ממזונות שבזרע וחי בחושך. בשלב הבא מתחיל הצמח להיזון ממזונות שבאדמה ובאויר ומטמיע. בדגנים נוהגים להבחין את השלבים הנוספים הבאים: שלב הביצבוץ בחותלת, שלב של השרשה נוספת וההתחייצות לגבעולים נוספים, שלב ההשתבלות, פריחה, מצב בשילות של חלב, של דונג ובשילות מלאה. הפקעות והבצלים מבלים את הקיץ באדמה במצב של תרדמה, כשהם עטופים במעטפה שעמית, שאינה מעבירה מים ואינה נותנת למזונות שנאגרו בפקעות לצאת החוצה. בדו־שנתיים הולכת השנה האחת לצמיחה; הפריחה והבאת־הפרי באות בשנה השניה, אם גם יש לפעמים פרטים בודדים, שפורחים בשנה הראשונה לחייהם או שאינם פורחים גם בשנה השניה. ברב־שנתיים נחלקת כל שנה לעונה של פעילות ולעונה של תרדמה, העלולה להעיד על מקורו של העץ, כי מותאמות העונות לתנאים שבטבע. אצלנו, יש עצים, הערים במידה פחות או יותר גדולה כמעט כל השנה. במקרים מסויימים משתנים הדברים עם שינוי תנאי־הסביבה, וכך הפכו בצילון דובדבנים, אפרסקים ושאר עצי פרי, הרגילים בארצם למצב של תרדמה ושלכת, לירוקים במשך כל השנה, לאחר שגדלו שם זמן ממושך.

כל שלב בחיי־הצמח מותאם ומסוגל לתשליב תנאי־סביבה מיוחדים, שכן רק בהן הוא יכול להיות מוצא־לפועל כשורה. יש להבחין בדרך כלל בין צמיחה וההתפתחות. כי בצמיחה נותן התא, המתחלק בכל שלב מחיי הצמח, תוספת תאים דומים, בעוד שבמהלך ההתפתחות נותן התא תאים שונים, שאינם דומים לו. על הצמח עוברים במשך ימי־חייו שינויי כמות ההופכים בשלב מסויים לשינוּיי איכות. כלפי חוץ המעברים בין השלבים השונים הם פתאומיים ונעשה הדבר בקפיצות ובבת־אחת. השפעתם של תנאי־הסביבה חזקה ביותר בעיקר במצב זה של מעבר משלב לשלב; בשעה זו נגרמים השינויים המרחיקים־לכת ביותר ואף אלה הנמסרים בירושה לדורות הבאים. בפרקי הספר השונים נתבררו ככל האפשר התשליבים של גורמי־סביבה, הנדרשים על ידי הצמח בשלבי חייו השונים; הם גם הקובעים את משך כל שלב בחייו כמו גם זמן הופעתו והפסקתו. כך, למשל, יתכן שבתנאי־אור שונים תקדים הפריחה לבוא, או שתאחר לבוא, שהצמח יצמח הרבה ושיתארך הרבה לפני החילו לפרוח, או שיעשה זאת בהקדם, כשעודנו קטן לגמרי וכדומה. עודף חנקן ורטיבות באדמה, הבאים יחד עם חוסר זרחן ואשלגן, מאיטים את הפריחה ואת הניבה בדגנים ושאר צמחים; לעומת זאת מחישים אותה חוסר־המים והחנקן. אין שלב האור בא כפי הנראה אף פעם לפני שהצמח מסיים את שלב הקייוט שלו.

ארצנו, העשירה בצמחים הבאים מאזורים שונים שעל־פני כדור הארץ, יש בה עצים שאינם נחים כמעט כל השנה, אם גם מורגשת בהם פעילות יתרה בעונות מסויימות בשנה, ויש הנמצאים במצב מנוחה בחורף, או בקיץ. מן הראוי להבחין בין מנוחה כפוייה לעצמאית. הראשונה היא מצב, שלמרות מה שהצמח מוכן מצידו לצמיחה, אין מאפשרים לו זאת תנאי־הסביבה המנוגדים, ונאלץ הוא להמשיך במצב מנוחה. כמנוחה עצמאית יש לראות מצב של מנוחה שבא לצמח, מתוך הרגלי־חייו, שנרכשו תוך תקופות זמן ארוכות וממושכות ביותר, זהו מצב קבוע שאינו ניתן לרוב לשינוי מהיר, מיד עם השתנות התנאים שבסביבה; כך, למשל, מפריע החום בדרך־כלל לצמח להיכנס למצב של מנוחה. בארצות חמות אין מתפתחים הפקעים בעצי־הפרי לאחר חורף חם במיוחד, התפתחותם מועטת ביותר, או שהיא מאחרת מאוד; כי דרושה להתפתחותם התקינה של אלה תקופת קור מתאימה בדרגות של 0⁰ – 10⁰. החקלאי משתמש לא פעם באמצעים מלאכותיים, כדי לשבור את מצב התרדמה בצמח ולהביא אותו לידי פעולה; פעמים הוא עושה גם את ההפך ומעוניין להאריך את מצב־התרדמה בצמח. האמצעים להפסקת תרדמה הם שונים ביותר. לאחר הורדת־עלים באה לרוב התעוררות הפקעים וליבלוב חדש. לתפוחי־האדמה דרוש מצב מנוחה לזמן מסויים, לפני היותם מוכנים לנביטה, אולם הם ממהרים לנבוט אם מחזיקים אותם ארבעה־עשר יום ב־0⁰ מעלות חום, מיד לאחר היאספם. עצים ושיחים שונים מתעוררים כשמחזיקים אותם יום, או יומיים בדרגת חום של 18⁰ מעלות בכלי ששמים בו 30 – 40 גרם איתר לכל היקטוליטר אויר שבכלי. השתילים מגיעים לפריחה כעבור 3 – 4 שבועות. משך הזמן העובר עד התחלת הפריחה תלוי בזמן שבו השתמשו באיתר; כל מה, שקרוב הזמן להפסקת התרדמה הטבעית שבצמח, כן תמהר הפריחה. גם אמבט של מים חמים מפסיק את התרדמה. למטרה זו טובלים ענפים, או גם עצים שלמים במים פושרים למשך 9 שעות ומעבירים לחממה, כשבסיסיהם טבולים בתוך המים. מהירות התוצאה תלוייה בזמן המשך האמבט, בדרגת החום של המים, בזמן שבו נעשתה הטבילה ובמין הצמח. אם מחזיקים את הצמח הרדום בתוך טמפראטורה גבוהה מדי, או זמן ממושך מדי, עלול הוא למות. יש צמחים, שטובה להם טמפראטורה של 35⁰ – 40⁰. הזרקת כמות קטנה של מים לתוך צמחים רדומים, טבילה באטיל־אלכוהל בריכוזים של 30% בערך, או בתמיסה של חומצה כלורית וחומצה גפריתנית של 5% – 0.5 בדרגות חום של 12⁰ – 17⁰ למספר שעות משתנה שבין 3 – 12, – כל אלה עלולים להפסיק את תרדמתו של הצמח. הזרקת כמויות קטנות של כוהל ואתר לתוך פקעים רדומים מביאים לידי אותה תוצאה. גם הקרנות בקרני ראדיום ושאר מיני הקרנות בני עוצמה מתאימה ומשך זמן מתאים נותנים אף הן את אותן התוצאות. פעמים גם עשן וגאזים המתפתחים בשעת שריפת נייר, נסורת וטבק עלולים להפסיק את תרדמת הצמח. פעמים גם לחץ הנמשך כדקה לערך, מביא פקע רדום לידי פעולה. הארה שאינה פוסקת, עלולה להביא אף היא להתעוררות פקעים ופריחה לפני הזמן. פקעות של תפוחי־אדמה, אפשר להביא להתעוררות לפני הזמן, אם חותכים את קליפתם, או מתוך טיפול בגאזים שונים, כמו האטילכלורהידרין ודומיו. לעומת זה משפיע הפיגלואורטאן או חומצה ב,4 כלור־פינו־אוקסי־חומץ על דחיית ההתעוררות. בשעת התרדמה מתכסה לרוב כל הצמח בשכבת דונג או שעם המפסיקה את הקשר עם החוץ וגם הפרוטופלאסמה שבתאים נסוגה מהדפנות; נפסק הקשר עם גורמי־החוץ השונים ומואטות כל הפעולות החיוניות.

צמחים, המוצאים ממצב־התרדמה שלהם, זמן־רב לפני הפסקה באופן טבעי, נגרם להם נזק בצורות שונות: הצמיחה מועטת וננסית, פריחתם וניבתם קלושות לרוב. כך, למשל, יורדים היבולים של תפוחי־אדמה, שנשתלו שלא בעונה המתאימה ולוקים מפאת החום המרובה שהם באים אתו במגע. בשעת התרדמה חלים בצמח תהליכים ביוכימיים איטיים וממושכים, הדרושים לצמח להצלחת חייו. יקרה גם שבפקעים שבאותו צמח, לא תהיה עונת התרדמה אחידה, כך שונה היא לפקעים של עגילי־זכר ונקבה וכדומה. ואין כל הפקעים שבאותו הצמח מתעוררים בבת־אחת.

נתברר כמו־כן, שאפשר, שחלקים שונים שבאותו צמח, יהיו בדרגות התפתחות שונות, כך, למשל, אם מגדלים צמחים מיחורים, הבאים מחלקים שונים של הצמח, ממהרים לפרוח אלו שבאו מחלקיו העליונים של הצמח. בגבעולים, היוצאים באיחור זמן בחלקו התחתון של הצמח ואינם מספיקים לעבור את השלבים הראשונים שבחייהם, אפשר שלא יגיעו בכלל לידי פריחה. מקובל כי בחלק התחתון של הצמח מצויים תאים זקנים בגיל, וצעירים בדרגת התפתחותם; בחלקים העליונים של הצמח מצויים תאים צעירים בגיל ובדרגת התפתחות שהתקדמה הרבה יותר. עץ גמום ממהר להביא פרי, כל מה שהגימום נעשה גבוה יותר; ואם נגדע עד לשרשיו, יתכן, שיתחיל להביא פרי כמעט ביחד עם עצים שגדלו מזרעים. צמחים שדרושה להם הארה למשך שעות מסויים, כדי שיתחילו בפריחה, אפשר להחזיק ענף משלהם בתנאי־האור הנדרשים ולהביאו לידי פריחה, מבלי שהדבר ישפיע על שאר ענפים שבצמח. לכל חלק בצמח יש גיל משלו ומקום העין בגבעול קובע, כמה זמן יעבור עד שצמח הגדל ממנה מתוך הרכבה יתחיל להביא פרי. כל מה שהעין באה ממקום נמוך יותר בגבעול או ענף, כן צעירה היא בגיל ההתפתחות שלה, והנוף הגדל ממנה יאחר בהבאת פרי. אם מורידים עלה מראשו של הגבעול, ינהג אחרת בשעת השתרשותו, מאשר עלה שהורד מתחתיתו של הענף או הגבעול, – יתן צמח אחר וגם משך חייו יהיה שונה. בעלה צעיר, גדול יותר השטח המטמיע, מאשר בעלה זקן, וגם קצב הפעולות הכימיות שלו שונה; מתבטא הדבר לפעמים גם בצורה החיצונית של העלים; נוצרים בצמח כעין מחזורים של צורות שונות של עלים. בתפוח־אדמה משתנה כושר ההפיכה של העמילן לסוכר לפי מקומו של העלה בצמח, והטמפראטורה האופטימאלית לכך משתנה בצמח זה מעלה לעלה. עוצמת הנשימה בפרי הלימון משתנה אף הוא לפי גילו של הפרי. חלקים שונים בצמח הם לעתים קרובות בעלי מספר שונה של כרומוזומים, הרכב שונה של פרוטופלאסמה וגם מעבירים תכונות תורשתיות שונות.

העמקה יתרה בחיי הצמח וגילוי דרכי השפעת־הגומלין שבינו ובין סביבתו מאפשרת לאדם שליטה יתרה בצמח והכוונת שלבי־חייו השונים לצרכי המגדל; כמו‏־כן הוא מצליח לקבל זנים חדשים בעלי תכונות רצויות לו בעונות המתאימות ובמידה מרובה גם בתנאים חדשים לצמח עצמו. דבר זה נעשה בשלושה דרכים עיקריים והם: אימונו והכוונתו של הצמח בצעירותו, כשעודנו שתיל רך ותכונותיו טרם הספיקו להקבע, מתוך הכלאה של מינים רחוקים האחד מהשני, הכלאה מינית וצמחית כאחד ומתוך שינוי מתאים של תשליב־תנאי הסביבה המקיפים את הצמח. זנים חדשים מופיעים מתוך קפיצות פתאומיות. פעמים מופיעים שינויים כאלה מפקעים של צמח כל שהוא, או יש שבפרי של הזן האחד, או של המין האחד מופיעים זנים של זן שני, או אפילו של מין שני. כהפיכה מכוּונת של זנים, אפשר לראות את הפיכת זני־האביב של חיטה לזני סתיו מתוך קייוט מתאים ולהיפך. צמחים רב־שנתיים הופכים בתרבות לחד־שנתיים ועוברים את שלבי־החיים שלהם בקצב מזורז. כך הצליחו במקרים רבים להפוך זנים מאפילים למבכירים, ולהיפך. מפעם לפעם מופיעים בחיטה רכה זרעים של חיטה קשה, ולהיפך. אותו דבר גם בשיפון: האחרון מופיע בתנאי־גידול קשים בהרים, באדמה מדולדלת בדרגת־חום נמוכה, וביחוד כששלב־הצמיחה עובר בתנאים של יום קצר. כמו־כן מצאו בשיבולי חיטה זרעים של שיבולת־שועל, באלה של שיבולת־שועל זרעים של דגני־בר שונים. מספר ניכר של עשבי־בר שונים המלווים את גידולי־התרבות ודומים להם ביותר בצורתם, מופיעים מהם ומתרבים בתנאי־סביבה מיוחדים. דרגת ההשתנות של הצמחים וכושר הסתגלותם מהווים תכונה אחת המשתנית רבות, לפי תנאי־הסביבה השונים, מידת־החום ושאר גורמים אקלימיים, כמו גם גורמי־הזנה. נבדלים ביניהם בענין זה הרבה מאוד הצמחים השונים. יש שדרגת השתנותם גדולה ויש שהיא קטנה. כושר הסתגלותם של הצאצאים הוא הקובע את גורלם, כי כל פרט המחונן במידה יתרה של סגולה זו, נשאר בחיים, והשאר נעלמים. צמח התופש שטחים גדולים – דרגת הסתגלותו גבוהה. בתנאים קשים מתבלט יותר כושר זה של הסתגלות וחלים שינויים קיצוניים במבנה הצמח ובדרכי פעולותיו החיוניות.

הוירוסים, שהנם היצורים הפשוטים ביותר מבין הידועים כיום, מחוננים בכושר הסתגלות רב ביותר לתנאים השונים ומופיעים בהם גזעים, זנים ומינים שונים בקלות יתרה, מתוך השפעת תנאי סביבה ומזון המומצא להם. באי־אלה מקרים מספיק להעביר וירוס כל־שהוא דרך צמח או בעל־חיים פעם אחת, או מספר פעמים, – כדי לקבל מין חדש ושונה בתכלית השינוי מקודמו. יש שמקבלים בדרכים אלו גם מינים קבועים ביותר ביחס לתכונות החדשות שרכשו להם. ישנן תופעות מרובות דומות לזה גם בבאקטריות ובשמרים. גם בעילאים הצליחו לקבל מתוך החלפת תנאי־סביבה שינויים מרחיקי־לכת ביותר. כך הצליחו לשנות בתנאי הארה שונים את סידור העלים מנגדי לסירוגי, שונתה צורת השיסוע של העלה, מהלך העורקים, הצליחו להפוך חפי־פרחים לעלים רגילים, תפרחות לפרחים בודדים ועוד רבות. חלק ניכר משינויים אלה עבר גם לצאצאיהם ונשמרו בהם גם לאחר שהועברו לתנאי־הארה רגילים. ערך דומה יש גם לחום, ופעולה משולבת של שני גורמים אלה יש בידה, לחולל שינויים מכריעים ביותר בצורת הצמחים, שלבי־חייהם, עד כדי להביא להופעת זנים חדשים שונים ביותר. בפרג האופיום, הצליחו להשיג מתוך שינויים בתנאי ההשקייה, שחלו בשעת היוותר העוּבר, שינויים במספר עלי השיחלה, בצורת ההלקט, במספר המגורות וכך הלאה; חלק מתכונות אלו גם נמסר בירושה לצאצאים.

קיימת השפעה הדדית בין הצמחים השונים שבחברה האחת. וכך מצאו בצמחי־המרעה השונים, כי יש שהם מסייעים זה לזה, ויש שהם מכבידים ומקשים זה על זה. שלבי־החיים של הצמחים משתנים במידת־מה כשהם בפני עצמם מאשר כשהם חיים בצותא עם עשבי־מרעה ממינים אחרים. משתנית מפאת זה גם מידת עצירת המים של הפרוטופלאסמה, כמות הסוכרים השונים, ושאר החומרים שבהרכב הצמח.

התפתחות הצומח על פני כדור־הארץ

פני־האדמה השתנו רבות במשך ההתפתחות ההיסטורית; אוקינוסים נהפכו ליבשה, ויבשות לאוקינוסים; יבשות התאחדו ונפרדו האחת מהשניה; צמחים הופיעו ונעלמו מעל פני־האדמה, או שאיזור תפוצתם הוגבל ביותר, כדוגמה הסקבוֹייה המצויה כיום רק בקאליפורניה ושהיתה נפוצה בתקופה השלישונית במערב־אירופה ואסיה, או בני־משפחת המאגנוליה, המצויים כיום באסיה המזרחית, במערב־אמריקה ובדרומה, והיו פעם נפוצים בכל השטחים העצומים שבין מקומות המצאם כיום. בפלאיאוזואיקום היו כל היבשות מחוברות יחד והיווּ גוש אחד. בטריאס, בתקופת הקירטון, (לאחר שהופיעו הצמחים בעלי־הפרחים) נפרדה ראשית כל אוסטראליה, שהיוותה אז יבשת אחת עם האנטארקטידה והקצה הדרומי של אמריקה הדרומית ומאוחר יותר עם אפריקה. ביורה נפרדה אפריקה מהיבשת האנטארקטית. בשלישוני נפרדה אוסטראליה מהאנטארקטידה וברביעוני נפרדה אמריקה הדרומית מהאנטארקטידה. הקשר של אפריקה עם הודו דרך המדאגאסקאר נמשך עד לתחילת השלישוני. בתקופת הפחם נפרדה אמריקה הדרומית מאפריקה, אולם הקשר שבין החוף המזרחי של אמריקה הדרומית עם החוף הדרומי של אפריקה (בחלקה הצפוני) היה עוד קיים גם בתקופה השלישונית. בחצי הכדור הצפוני היה קיים קשר בין יבשות אמריקה הצפונית והאיראזיה עד לתקופה הרביעונית, ורק בתקופת הקרח נפרדה גרינלאנדיה מאיראזיה. אוסטראליה והודו היו מאוּחדות עד ליורה; אוסטראליה והאנטארקטיקה עד לאמצע השלישוני; אפריקה ודרום אמריקה עד לאֶאוֹצֶן (תחילת השלישוני). איראזיה עם צפון אמריקה עד לרביעוני ואמריקה הדרומית עם האנטארקטיקה עד לרביעוני.

ציור 230. צִמְחֵי יַבָּשָׁה קְדוּמִים בְּיותֵר. – מִשְּׂמֹאל אַסְטֶרוֹקְסִילוֹן וּמִיָּמִין רִינִיָה

ציור 231. צִמְחִיַּת הַדֶּבוֹן. – 1), 2) פְּסילוֹפִיטִים; 3) קָלָמוֹפִיטוֹנִים, אֲבִיהֶם הַמְשֹׁעָר שֶׁל הַשְּׁבַטְבָּטִים; 4) קְלָדוֹקְסִילוֹן, אֲבִיהֶם הַמְשֹׁעָר שֶׁל הַשְּׁרָכִים.

ציור 232. נוֹף מִתְּקוּפַת הַפֶּחָם. – נִרְאִים הַצְּמָחִים שֶׁהָיוּ נְפוֹצִים בַּיָּמִים הָהֵם.

ציור 233. ִמְחִיַּת הַמֵּזוֹזוֹאִקוּם: 1) עֵץ הַמָּמוֹנְט; 2) עֵץ הַסָּגוֹ; 3) בֶּינֶטִיט; 4) אַוּרָקָרִיָּה; 6) סְבָךְ שֶׁל שְׁבַטְבָּטִים בְּמַיִם.

הופעת החיים

הפחמן הוא היסוד הנפוץ ביותר בתבל. בכוכבים צעירים, שחומם מגיע ל־27000⁰, אין קיימת כל תרכובת כימית, רק אטומים. ב־12000⁰ מופיעות תרכובות של פחמן ומימן CH. בטמפראטורה של השמש של 6000⁰ מצויות כבר תרכובות שונות של פחמן עם מימן, כמו גם עם הפחמן עצמו CH = CH. בהיפרד הארץ מהשמן בצורה של התעבות גאזית, לפני שלושה מיליארדים שנה בערך, התחילה להתקרר במהירות יתרה. הפחמן החל להתעבות ולקבל צורה של טיפות והיווה את הגרעין הראשון של האדמה, ויחד אתו גם הברזל, הקובאלט והניקל. הם היווּ ביניהם תרכובות שונות, והן הפחמות. פחמות ברזל נוזלות ואידי מים לוהטים שעטפו אז את הארץ, נתנו את הפחמימות הראשונות. בהופיע החמצן באויר, נתנו כל אלה תרכובות של פחמן, מימן וחמצן. יחד עם הפחמימות הופיע גם גאז האמוניאק, וגם הוא בא בתרכובות עם הפחמימות ונתקבלו חומרים שהכילו בתוכם פחמן, חמצן, מימן, וחנקן. עם רדת החום ל־100⁰ שקעו אדי המים ובתוכם הופיעו התרכובות האורגאניות הראשונות, וביניהן גם תרכובות דמויות־חלבון. גודל הפרודה של התרכובות הלך ועלה עד שהופיעו תרחיפי הקולואידים הראשונים. פרודות רבות התאחדו ביניהן ושקעו בתוך הים הרותח. כשמערבבים תמיסות קולואידיות שונות, מתקבלים קואצירבאטים, כך, למשל, כשמערבבים תמיסת מים של גילאטינה עם זו של גומי אראביקום, למשל, ובוחשים יחד, מעכירה התמיסה מפאת טיפות קטנטנות ביותר הנפרשות בתוך הנוזל. אלה הם קואצירבאטים, מרכזי הצטופפות של קולואידים. קואצירבאט כזה קולט לתוכו חומרים נוזלים ואפשר שמפאת כך ישתנה הרכבו, הוא גם מפריש החוצה חומרים שבו. יתכן גם שיתחלק או שיתפרק לגמרי. לאחר התפתחות נוספת בת מיליוני שנים מרובים הופיעו סוף־סוף החלבונים החיים. אחיהם הוירוסים ולבסוף באים היצורים החד־תאיים הראשונים. לראשונה הופיעו מינים שניזונו מחומרים אורגאניים, כי אלה היו מצויים אז לרוב בתוך המים, עוד לפני היות החמצן באויר. אחריהם הופיעו יצורים חיים, צמחים הניזונים מהקרקע ומהאויר ונושמים. צמחים ראשונים הופיעו במים.

טוב להשוות את גודל הפרודות השונות של החומרים שנזכרו, כדי לקבל מושג כל־שהוא מהתפתחות זו, וכך גודל פרודות הפחמן הוא 0.16 מילימיקרונים (מיליוניות של מילימטרים); גודל פרודות העמילן הוא 0.5 מילימיקרונים; גודל פרודות האלבומין הוא 4.10 מילימיקרונים; הוירוסים השונים גודלם בין 30 – 70 מילימיקרונים וגורם טיפוס־הבהרות גודלו 200 – 500 מילימיקרונים.

בארכיזואיקום לא נמצאו כל יצורים חיים, אולם יש לחשוב כי החומר החי כבר היה קיים אז. בקאמבריום, שבפרוטוזואיקום היו כבר קיימות, כפי הנראה, הצורות הפשוטות ביותר של אצות כחוּליוֹת, של באקטריות ופטריות. בסילור שבאותה תקופה מצויות כבר אצות מפותחות יותר ובתקופה זו חל המעבר מחיי מים לחיי יבשה. לאחר זה מתחילה יצירת ההרים, המתרוממים בדיבון ועליהם מתישבים בהדרגה צמחים, שמופיעים בהם אמצעי־הגנה מפני התיבשות ומתחילים לנצל מזונות שבאדמה. כפי הנראה, שצמחי היבשה הראשונים באו והתפתחו מהאצות החומות; אלה הם הפסילופיטים, מיני צמחים עשבוניים ועצים קטנים חסרי שורשים לרוב ובעלי קנה־שורש, שנתן גבעולים רבים ועליהם לפעמים גם עלי־קשקשים פשוטים. בקצות הגבעולים היו נתונים מינבגים, שבהם נוצרו הנבגים. בגבעול היו רקמות שונות, במרכזו צרור של צינורות עשוי עצה וסביבו שיפה; הליבה עודנה חסרה לגמרי. באי־אלה מקומות הופיעו צמחים אלה בכמויות כה מרובות, שהיווּ שכבות כבירות של פחם. בתקופת הפחם נמשכת התהוות ההרים. האקלים חם ורטוב, הצמחיה מתפתחת מזו של הדיבון עליון; נעלמים הפסילופיטים ומתפתחים הרבה השרכים המהווים עצים ענקיים. מופיעים הקאלאמופרטונים, שהם עצים ענקיים המגיעים לגובה של שלושים מטר; עליהם צבורים בקבוצות ולכל עלה עורק יחיד. מופיעים הלפידינדרונים, המגיעים בעובים לשני מטר ובגובהם לשלושים מטר; ענפיהם של עלה מסתעפים בצורה דו־קרנית ופני הגבעול מלאים צלקות המסודרות בסדר נאה המסמנות את מקום נשירת העלים. הספורופיטים של כל אלה היו איצטרובלים גדולים. בשכבות העליונות של הפחם מופיעות הסיגילאריות, אף הן עצים בגובה של שלושים מטר, שקליפה בעלת צלקות להם ושורשיהם הבולטים החוצה משמשים לאחיזה ולנשימה כאחד. הופיעו גם צמחים בעלי זרעים שדומים לשרכים; אלה היו עצים שעלים שסועים להם ובקצות אונותיהם נתונים זרעים בתוך גביעים מיוחדים עשויים עלעלים. הופיעו הקורדיאטים מבין מגולי־הזרעים, צמחים גבוהים בעלי עלים קשים איזמליים, שאורכם כמחצית המטר. מהצמחים המצוים כיום על־פני האדמה קרובות להם ביותר האוּראקאריות. מופיעים מיני הגינקגו. בתקופה הפירמית, האחרונה שבפאליאוזואיקום נגמרת התהוות ההרים ומתחילה התקררות פני־האדמה. מופיעים אזורים קרים ומדבריות ושקיעת המלחים מרובה ביותר. שכבות פירם התחתונות עודן דומות ביותר לאלו של תקופת הפחם. אולם בשכבות העליונות של הפירם פוחתים בהדרגה צמחי תקופת־הפחם, ומופיעים עצי־המחט, עצי־הציקאדה וגם הגינגקו. צמחיה זו מזכירה כבר יותר את זו של המיזוזואיקום והיא מתאמת לתנאים יבשים יותר וקרים יותר. בטריאס שבמיזוזואיקום מופיעים מינים נוספים של עצי־מחט, מעין עצי־הסאגו, שנשמרו עד היום באוסטראליה ודומים לדקלים ושרכים. בסוף הטריאס מופיעים הבּיניטיטים שנשמדו ונעלמו, גם אלה דומים לעצי־הסאגו, אלא שאברי־הרבייה שלהם נתונים בחיקי העלים בקרוב לגבעולים ודומים לפרחים של מכוסי־זרעים. ביורה, הבאה לאחר הטריאס, מתרכך שוב האקלים; חלקים ניכרים של היבשות מתכסים במים וחלים שינויים ניכרים במיני הצמחים, אם כי נשמרות למעשה אותן קבוצות הצמחים. הקירטון, הבא לאחר זה, ושבו מסתיימת המיזוזואית, דומה ביותר לקודם. בתחילתו מופיעים צמחי־הפרחים בחופי האוקינוס השקט, שלא עברו עליהם זעזועים קשים; מתפשטים משם לאמריקה ולגרינלאנד ומשם לצפון אירופה. באמצע הקרטון מתרבים אלה במידה כזו, שהם משתלטים על כל הצמחיה ומופיעות כבר משפחות מיוחדות משלהם, כך, זו של הערבה, הצפצפה, השקד, האדר, העוזרד, הדולב, מיני ער, מאגנוליה ועוד. במעבר שבין המיזוזואית והקינוזואית חלים שינויים רבים בפני־הארץ; נקבעים היבשות והאוקינוסים; האקלים מתגוון לפי האזורים השונים ומתרבים מיני הצמחים. בצמחיית השלישונית התחתונה מרובים מכוסי־הזרעים, ביחוד הדו־פסיגיים, שבאים בתערובת בחד־פסיגיים רבים ומחטניים. מופיעים הערמונים הירוקים במשך כל השנה, מיני ער, האלון, עץ הלחם, המאגנוליה, הערבה, הטיליה, האלנוס ועוד; מעצי המחט מופיעים ברוש הביצות ועצי המאמונט המצויים עד היום באמריקה הצפונית. באיאוצן, הצמחייה היא יותר סובטרופית ודומה לזו שכיום ביאפאן הדרומית ובדרום ארצות־הברית. מופיעים ההרדוף, פיקוסים גדולים, שעלים עבים להם, איקליפטוסים, דקלים ממינים שונים ושאר עצים שבאקלים החם. צמחיית האוֹליגוֹצֶן עשירה עוד יותר. מופיעים גם צמחים של אזורים ממוצעים, כאדר והצפצפה. במיאוצין חלה התקררות של אזורי האדמה הצפוניים והבינוניים. מספר הדקלים, הערים וההרדופים יורד הרבה במערב אירופה, ונשמרים הם רק בחלקים הדרומיים הקרובים לים. מופיעים עצי־עגילים ועצי־מחט. בפליאוצן דומים כבר 67% מהצמחים לאלה שמצויים כיום על־פני האדמה. הצמחייה השלישונית מצטיינת בהתפתחות צמחים עשבוניים, חד־שנתיים. מאלה מופיעים הדגנים והכריכים עוד בתקופת הקירטון, אלא שאז היו צמחי־חוף החיים במים, ומיני חיזרן.

___________

ספרות:    🔗

1. רודי, צ.: גריגורי יוהן מנדל, חייו ותורתו, שני חלקים, “הטבע והארץ”, תל־אביב, תרצ"ו.

2. ברש, אל.; אילון־סרני, ד.: ביולוגיה כללית, “מסדה”, תש"ז.

3. גרישקו, נ. נ.; דלונה ל. נ.: גיניטיקה, ספרית פועלים 1950.

4. זהרי, מ.: מבוא לגיאובוטניקה של ארץ ישראל. קיבוץ ארצי “השומר הצעיר”.

5. בודנהיימר, פ. ש.: זואולוגיה כללית. חלק א'. ספרית פועלים.

6. ריד, א. ט.: עקבות בסלע. הקיבוץ הארצי “השומר הצעיר”.

7. סטולטו, נוזדין, אואקיאן, ליסינקו: ביאולוגיה ומארקסיזם, תורת מיצ’ורין־ליסנקו. ספרית פועלים, 1951.

8. ליסינקו, ט. ד.: אגרוביאולוגיה. הקיבוץ המאוחד, 1952.

9. Carmin, J.: Biotops Ch. And Bk. Bull. of the Indep. Biol. Labs. Vol. 7, No. I (51); August 1951.

10. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in magnesium sulphate solutions. Ibidem, Vol. 4, No. 4; October 1931.

11. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in calcium nitrate solutions. Ibidem, Vol. 2, No. 10, 1934.

12. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings in potassium dihydrogen phosphate solutions. Ibidem, Vol. 4, No. I.

13. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings grown in different concentrations of double components of balanced solutions. Ibidem, Vol. 4, No. 3, July 1946.

14. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings grown in mixtures of magnesium sulphate and potassium dihydrogen phosphate. Ibidem, Vol.5' No II, January 1947.

15. Carmin, J.: Growth and variability of wheat seedlings grown in mixtures of potassium dihydrogen phosphate and calcium nitrate. Ibidem, Vol. 5, No. 2, April 1947.

16. Carmin, J.: Comparison of results for mixtures containing magnesium sulphate and calcium nitrate, magnesium sulphate and potassium di-hydrogen phosphate, dihydrogen phosphate and calcium nitrate. Ibidem.

עבודה מעשית:

1. זרע זרעים של גידול כל־שהוא במרחקים של שבועיים האחד מהשני במשך מספר חדשים; עקוב אחר התפתחות השתילים ומהלך שלבי־החיים שלהם. השווה את התוצאות של מועדי הזריעה השונים.

2. עמוד על טיב הצמחים, שבשטחים שונים שבסביבתך. שים לב להבדלים שבין המינים השונים שבהם. כיצד הם מתחלפים במשך השנה?

3. קבע את התפוצה היחסית של צמחים למיניהם בשטחים שונים בסביבתך. מצא, הישנם הבדלים בשכיחות הצמחים בין המינים השונים? המתחלקת הצמחיה בקומות מסויימות ומה הן?

4. חלק את הצמחים שבסביבתך לפי יחסם למים: היגרופיטים, מיזופיטים וקסירופיטים. קבע מהי מידת ההסתגלות של כל אחד מהם לתנאי סביבתו המיוחדים.

5. קבע, הישנם בשטח כל־שהוא צמחים, השייכים למחלקות שונות ביחס לדרישת המים שלהם, (היגרופיטים מיזופיטים וקסירופיטים) ומצא, כיצד יתכן שצמחים שונים כאלה יחיו יחד בשטח אחד.

6. נסה לקבוע לאילו אלמנטים שייכים הצמחים שבסביבתך. העזר למטרה זו בספרו של זהרי: מבוא לגיאובוטאניקה של ארץ ישראל.

7. איזה מהצמחים נפוץ בסביבתך, כשהוא בודד, ואיזה מהם – בצוותא?

8. חלק את העצים ואת השיחים שבסביבתך לפי עונות המנוחה והפעילות שלהם. נסה לעמוד לפי זה על האקלים השורר בארץ מולדתם.

9. החזק פקעת של תפוחי־אדמה במקרר, בחדר, במקום מחומם. השווה את מהירות הנביטה במקומות השונים, שתול את הפקעות לאחר שהחזקת אותם במשך שבועיים בטמפראטורות השונות, ועקוב אחר התוצאות. השווה את מהלך שלבי־החיים השונים בכל הפקעות האלו ואת משך חיי־הצמח, כמו גם את מידת היבולים המתקבלים בכל מקרה ומקרה.

שאלות:

1. מה הם חיים? מה זאת חיוניות ובמה היא תלויה?

2. כיצד תגדיר תורשתיות ומה קובע את מהלכה?

3. מה הם מוּטאציות, מודיפיקאציות, גינוטיפ ופינוטיפ?

4. מה הן תכונות קבועות ובלתי קבועות? זנים קבועים ושאינם קבועים?

5. מה מציין את קביעותה של תכונה כל־שהיא?

6. מה קובע את טיב התכונה המופיעה בצאצאים, שתהיה דומה לזו של ההורה האחד או של השני?

7. מה קובע מי מהשתילים המתקבלים מהזרעים המרובים הנובטים, ישאר בחיים ומי יישמד?

8. מה קובע את צורתו של הצמח, מבנהו והרכבו הכימי?

9. מה היא השפעת הצמח או חברת־הצמחים על הסביבה?

10. אילו הם גורמי־הסביבה המשפיעים על הצמח?

11. המותאם הצמח לאותם תנאי־הסביבה בכל שלבי־החיים שלו, או שאלו משתנים משלב לשלב? הדגם ובסס את המסקנות שלך.

12. מה ידוע לך על הטמפראטורה, כגורם־סביבה, ומה היא השפעתה על הצמחים השונים?

13. מה זאת משרעת של תנאי־גידול ומה זה אופטימום, מינימום ומכסימום?

14. אילו הם הצמחים בעלי המשרעת הגדולה ביותר, דהיינו שמותאימים לתנאי־החיים המגוונים ביותר?

15. כיצד מתחלק כדור־הארץ לאזורים, לפי דרגת החום השונה שלהם?

16. מה הם הצמחים שבאזורי הצמחיה השונים שעל־פני כדור־הארץ, מה הן תכונותיהם העיקריות וכיצד הם מותאימים לתנאי־הסביבה שבאיזור?

17. הישנו לצמח כושר־הסתגלות כל־שהוא לטמפראטורות חדשות, שאינו רגיל בהן, וכיצד נעשה הדבר?

18. מה היא ההשפעה של טמפראטורות נמוכות מכפי המידה וגבוהות ממנה על התהליכים השונים בחיי הצמח?

19. מה הם סימני ההיכר של צמחים היודעים לעמוד בפני קור?

20. מה ידוע לך על השפעת האור, כגורם־סביבה, מה היא השפעתו על הגדילה, על התפתחותו של הצמח ועל מהלך שלבי־החיים השונים שלו?

21. כיצד תחלק את כדור־הארץ לאזורים, לפי כמות שעות־האור שביממה שבהם?

22. מה הם צמחים קצרי־יום וארוכי־יום? היכן גדל כל אחד מהמינים האלה?

23. מה הם צמחים האדישים לאורך היום?

24. תן דוּגמאות לצמחים קצרי־יום, ארוכי־יום, ואדישים לאורך היום?

25. מה היא השפעת האור על צורתו של הצמח?

26. היש לצמח כושר־הסתגלות כל־שהוא לתנאי אור שונים? הדגם.

27. כיצד תחלק את כל הצומח ביחס למים?

28. מה הם דרכי ההסתגלות של הצמחים השונים לעודף מים?

29. כיצד מסתגלים הצמחים השונים לחוסר מים?

30. כיצד משפיעים פני־הקרקע על הצמחים השונים למיניהם?

31. מה הם היחסים שבין הצומח ובעלי־החיים?

32. מה זאת חברת־צמחים?

33. במה עוסקת האיקולוגיה?

34. מה מספר המינים והפרטים של הצמחים שבשטח של מטר מרובע?

35. מה הוא הרכב הצמחים המצויים בשטח כל־שהוא? האם כולם בני מין אחד?

36. מתי מצוי רק מין אחד של צמחים בשטח כל־שהוא?

37. במה מתבטאת ההשפעה הדדית של הצמחים השונים שבחברה אחת?

38. היכולים לדור יחד צמחים בני דרישות שונות לתנאי־הסביבה? כיצד?

39. מה היא ההשפעה של חברת־הצמחים על הקרקע ועל שאר גורמי־הסביבה?

40. מה גורם להשתנות פני־השטח בעונות השנה השונות?

41. מה הם מינים קבועים ומינים שאינם קבועים?

42. מה קובע את איזור התפוצה של צמח כל־שהוא?

43. מה זה איזור תפוצה קבוע ושאינו קבוע? ומה גורם לכך?

44. אילו הם הצמחים בעלי איזור התפוצה הגדול ביותר?

45. מה הם צמחים אֵנדמיים?

46. באילו מקרים איזור־התפוצה מוגבל ביותר?

47. מה גורם לאיזור־תפוצה שסוע? הדגם.

48. אילו הם השטחים העשירים ביותר במיני צמחים?

49. מה תדע לספר על איזור היערות הטרופיים? תנאי האקלים, קרקע וטיב הצמחיה?

50. מה תדע על האיזור חסר־היערות של המדבריות והערבות?

51. מה תדע על איזור־היערות הממוצע: תנאי־אקלים, קרקע וטיב הצמחיה?

52. מה תדע על האיזור הצפוני: תנאי אקלים וצמחיה?

53. מה טיפוסי לאיזור הים־תיכוני?

54. מה זאת גאריגה וביתה? מה תדע לספר עליהן?

55. מה תדע לספר על האלמנטים, שמהם מורכבות צמחיות ארצנו, מה הם השטחים שכל אחד מהם תופש?

56. מה ידוע לך על משך חיי הפרט?

57. הישנו הבדל כל־שהוא בין צמחי־בר וצמחי תרבות בנידון זה?

58. המשתנה משך חיי־הפרט משנה לשנה ומאיזור לאיזור?

59. מה הם התנאים, המביאים לידי התבגרות מהירה ואי־אלו דוחים אותה?

60. אילו הם השלבים בחיי־הפרט הידועים לך?

61. מה אורכה של תקופת התרדמה בצמח, ומתי היא חלה?

62. מה ההפרש בין צמיחה ובין התפתחות?

63. מתי חל מצב המנוחה בצמחים שבארצנו?

64. מה זאת מנוחה כפויה ומה זאת מנוחה עצמאית?

65. כיצד משפיע חורף חם על התפתחות פקעי־הפרי בעצי־הפרי המשירים?

66. מה הם הדרכים להפסקת התרדמה בצמחים השונים?

67. כיצד משפיע האֵתר?

68. כיצד מפסיקים את תרדמת הצמחים בעזרת אמבט של מים פושרים?

69. כיצד מחישים את נביטת הפקעות של תפוחי־אדמה וכיצד מאיטים אותה?

70. הנגרם סבל לצמחים, כשמעירים אותם מתרדמתם זמן רב לפני שהדבר נעשה בטבע? במה זה מתבטא?

71. העלולה עונת התרדמה להשתנות בטבע?

72. המתעוררים כל הפקעים בצמח בבת־אחת?

73. הנמצא כל הצמח במצב התפתחות אחד? נמק את מסקנתך.

74. כיצד יוצרים זנים ומינים חדשים?

75. איזה מקרים ידועים לך על הופעת זנים ומינים חדשים בטבע?

76. מה קובע את דרגת־ההשתנות ואת כושר־ההסתגלות של הצמחים השונים?

77. כיצד מופיעים זנים ומינים חדשים בוירוסים?

78. מה היא השפעת האור והחום על שינויים במבנה הצמח? המועברים שינויים אלה בירושה לצאצאים?

79. כיצד השתנו פני־האדמה תוך התפתחותם ההיסטורית?

80. כיצד הופיעו ההרים על־פני האדמה?

81. מה הוא החי שהיה מצוי על־פני האדמה בארכיזואיקום?

82.\אילו צמחים היו מצויים על־פני האדמה בפרוטוזואיקום? בקאמביום? בסילור?

83. באיזו תקופה חל המעבר בין חיי־ים לחיי־יבשה? אילו הם צמחי היבשה הראשונים? מה היתה צורתם?

84. אילו צמחים מופיעים בתקופת הפחם? ומה צורתם?

85. אילו צמחים מופיעים בתקופה הפירמית?

86. מה הם הצמחים המופיעים במיזוזואית? בטריאס? ביורה? בקירטון?

87. מה הם שינויי האקלים החלים בתקופות הגיאולוגיות השונות?

88. מה תדע על הצמחיה בקינוזואית? בשלישונית? באיאוצין? בפליאוצין?

____________

רשימת הציורים ומקורם

ציור 1. תאים בצמח, לפי קוסטיה

" 2. ציוּרים ראשונים של תאים. לפי לוסי

" 3. צמחים בני תא יחיד. לפי גאנונג ובימינג

" 4. התאים למיניהם. לפי קוסטיה

" 5. חלקים בתא. לפי גאנונג

" 6. דופן התא. לפי הודז' וווֹרדרופ

" 7. גילים שונים בחיי התא. לפי גאנונג

" 8. צינוריות בדפנות התא. לפי גאנונג

" 9. אצה. לפי בימינג

" 10. פקיעת תאים בשמרים. לפי שטראסבורגר

" 11. תא אחד מתחלק בבת־אחת לתאים רבים. לפי שטראסבורגר

" 12. חלוקה מיטוטית של התא. לפי גנקל

" 13/14. חלוקה מיטוטית של התא. לפי שטראסבורגר

" 15. מראה ריקמת אור מלמעלה. לפי שטראסבורגר

" 16. חתך בריקמת אור של קנה־סוּכר. לפי שטראסבורגר

" 17. קרוּם עלה

" 18. עדשית. לפי שטראסבורגר

" 19. שערה של סרפד. לפי שטראסבורגר

" 20. ריקמה חיבוּרית. לפי קוסטיה

" 21. ריקמה חיבוּרית בעלת חללים. לפי קוסטיה

" 22. ריקמת משען, סקלירינכימה. לפי שטראסבורגר

" 23. ריקמת משען, סקלירינכימה. לפי שטראסבורגר

" 24. התהווּת הרהט. לפי קוסטיה

" 25. הרהטים למיניהם. לפי קוסטיה

" 26. רהט גוּמיות. לפי קוסטיה

" 27. התהווּת צינור כברה. לפי קוסטיה

" 28. התהווּת קאלוס בצינור כברה. לפי קוסטיה

" 29. אצות חד־תאיות

" 30. אצה רב־תאית

" 31. מיני באקטריות

" 32. פטריה קובענית

" 33. טחב העניבה

" 34. שרך שערות־שולמית. לפי אייג, זהרי, פינבורן

" 35. סידור הזרעים במכוסי זרעים ובמגולי זרעים

" 36. מיני שורשים. לפי קוסטיה

" 37. שורש פקעת של דהליה. לפי שטראסבורגר

" 38. שורש צעיר. לפי קוסטיה

" 39. נים צמודה לגרגרי אדמה. לפי שטראסבורגר

" 40. הסתעפות השורש. לפי שטראסבורגר

" 41. מבנה ראשוני של השורש. לפי קוסטיה

" 42. חתך לארכו של שורש חד־פסיגי (שעורה). לפי שטראסבורגר

" 43. חתך לארכו של קצה שורש בשרך. לפי שטראסבורגר

" 44. סעיף שורש מתחיל בצמיחה. לפי שטראסבורגר

" 45. שורשים ביחס לצרורות הצינורות. לפי קוסטיה

" 46. התארכות השורש. לפי איסייאיב

" 47. שורשים מתכוצים. לפי שטראסבורגר

" 48. הקאמביום הפנימי בשורש צעיר. לפי קוסטיה

" 49. חתך לרוחב בשורש בן שנה. לפי קוסטיה

" 50. חתך לרוחב בשורש של סלק. לפי קוסטיה

" 51. שורש של נבט פול מתעקם מתוך גירוּי גיאוטרופי. לפי שטראסבורגר

" 52. גרגרי עמילן בשורש ביחסם לגירוּי גיאוטרופי. לפי סטיילס

" 53. שורשים צדדיים וגירוּי גיאוטרופי. לפי יוסט

" 54. שורש בזרע שנזרע בגליל מלוכסן. לפי קוסטיה

" 55. התנהגות שורשים בזרעים. לפי גאנונג

" 56. התנהגות שורש בנבט הפוך. לפי קוסטיה

" 57. מכשיר למדידת חדירת חומרים

" 58. מכשיר למדידת לחץ אוסמוטי. לפי שטראסבורגר

" 59. תהליך הפלאסמוליזה בתא. לפי שטראסבורגר

" 60. לחץ שבשורש מעלה נוזל של גדם. לפי גאנונג

" 61. ענפי האספרג. לפי אייג, זוהרי, פינבורן

" 62. ענפים שגדלו שלא במקומם. לפי קוסטיה

" 63. גבעול משתרע של קרנן. לפי קולטיר

" 64. קנה־שורש של כריך. לפי קוסטיה

" 65. פקעת תפוח־אדמה. לפי קוסטיה

" 66. בצל חתוך לאורכו. לפי קוסטיה

" 67. הסתעפות הפרק התחתון של שעורה. לפי איסייאב

" 68. ענף ודורבן בתפוח. לפי גנקל

" 69. חתך לאורך של אמיר צמיחה. לפי איסייאב

" 70. חתך לרוחב של פקע עלים. לפי שטראסבורגר

" 71. חתך לרוחב של גבעול צעיר. לפי קוסטיה

" 72. מבנה ראשוני של הגבעול. לפי קוסטיה

" 73. סידור סיבי המשען. לפי שטראסבורגר

" 74. סידור צרורות הצינורות בשרך. לפי שטראסבורגר

" 75. צרור־צינורות עם רהטי־עצה בחוץ. לפי שטראסבורגר

" 76. צרור־צינורות עם צינורות־שיפה בחוץ. לפי שטראסבורגר

" 77. חתך לרוחב של תירס. לפי שטראסבורגר

" 78. צרורות הצינורות בצואר־השורש. לפי קוסטיה

" 79. סדר המיצילות בדפנות. לפי ווֹרדרופ

" 80. רקמות הקאמביום בגבעול. לפי קוסטיה

" 81. דרך פעולת הקאמביום הפנימי. לפי קוסטיה

" 82. גבעולים בני שנה. לפי קוסטיה

" 83. חתך לרוחב של אלון. לפי קוסטיה

" 84. חתכים לרוחב במיני עץ שונים. לפי קוסטיה

" 85. התארכות קצה הגבעול

" 86. מד־צמיחה. לפי וסיסויאטסקי

" 87. מד־צמיחה. לפי שטראסבורגר

" 88. מעקם גידול. לפי סטיילס

" 89. מעקם עלית הגידול. לפי סטיילס

" 90. מעקם גידול שנן. לפי סטיילס

" 91. מיני הרכבה

" 92. יחוּרי ערבה

" 93. חיטים שגדלו בתנאי אור שונים. לפי בוֹרובייב

" 94. חתך בגבעול של חמניה שגדלה בתנאי אור שונים

" 95. חתכים בגבעולי סוייה בתנאי אור שונים

" 96. תפוחי־אדמה בתנאי אור שונים. לפי טימרייאזב, בן־ארי

" 97. גבעול מזדקף. לפי שטראסבורגר

" 98. הזדקפות קנה־תבואה. לפי שטראסבורגר

" 99. גבעולים נכרכים למשענת. לפי שטראסבורגר

" 100. השפעת האוקסין על צמיחת חותלת. לפי טימרייאזב, בן־ארי

" 101. נבטי צנון בתנאי הארה שונים. לפי גאנונג

" 102. נבט חרדל פונה לאור

" 102 א'. צמח פונה לאור

" 103. ננוקנת בטיפוסה. לפי גאנונג

" 104. הנדות. לפי גאנונג

" 105. חלקי העלה. לפי קוסטיה

" 106. עלה־לואי באפוּנה. לפי קוסטיה

" 107. טופח מצוּי. לפי קוסטיה

" 108. עלה דגני. לפי קוסטיה

" 109. עלים פשוּטים. לפי קוסטיה

" 110. עלים מורכבים. לפי קוסטיה

" 111. הסתעפות העורקים בעלה. לפי קוסטיה

" 112. מיני עלים. לפי אייג, זהרי, פיינבורן

" 113. סדר עלים נגדי. לפי קוסטיה

" 114. סדר עלים דוּרי. לפי קוסטיה

" 115. סדר עלים סרוגי. לפי קוסטיה

" 116. פיזור עלים מסביב לגבעול. לפי קוסטיה

" 117. קודקוד צמיחה בצמח בעל זרעים. לפי שטראסבורגר

" 118. עלה נושר. לפי קוסטיה

" 119. מבנה פנימי של פטוטרת. לפי קוסטיה

" 120. מבנה הטרף. לפי קוסטיה

" 121. צרורות צינורות שבגבעול נמשכים בעלה. לפי קוסטיה

" 122. חתך לרוחבו של עלה. לפי קוסטיה

" 123. פיונות. לפי קוסטיה

" 124. פיונית מים. לפי קוסטיה

" 125. מבנה עלה שחי במים. לפי קוסטיה

" 126. עלי עגבניה שגדלו בתנאי אור שונים

" 127. עלה סוף שגדל בתנאי אור שונים. לפי גנקל

" 128. עלה לימון שנקטם ראשו. לפי קרנקה

" 129. צמיחת העלה. לפי גאנונג

" 130. עלי תורמוס. לפי קוסטיה

" 131. עלי תלתן. לפי קוסטיה

" 132. המימוזה הבישנית. לפי שטראסבורגר

" 133. מכשיר למדידת דביקות הקרקע. לפי בוֹרובייב

" 134. כלים למדידת כמות המים שבאדמה. לפי בוֹרובייב

" 135. מדידת כוח הלחץ של השורש. לפי גנקל

" 136. כוח הימיקה של העלים. לפי טיטיוריב

" 137. קביעת מידת נידוף המים. לפי טיטיוריב

" 138. הדמעת נבטים. לפי טיטיוריב

" 139. קביעת מידת פתיחת הפיוניות בעזרת פכפוך נפט. לפי אופנהיימר

" 140. זרעים נובטים פולטים דוּ־תחמוצת הפחמן. לפי טיטיוריב

" 141. זרעים נובטים פולטים דוּ־תחמוצת הפחמן. לפי טיטיוריב

" 142. התססת סוּכר. לפי טיטיוריב

" 143. התססה כוהלית. לפי טיטיוריב

" 144. באקטריות גופרית. לפי איסאצ’ינקו

" 145. חתך לרוחב העלה. לפי גאנונג

" 146. כלורופלאסטים באצות. לפי קוסטיה

" 147. מבנה הכלורופלאסט. לפי גיובינט

" 148. כלורופלאסטים בעדשית מים. לפי קוסטיה

" 149. גרגרי עמילן. לפי גאנונג

" 150. מכשיר להכנת חמצן. לפי טיטיוריב

" 151. מכשיר להכנת דוּ־תחמוצת הפחמן. לפי טיטיוריב

" 152. תחזית קרן אור לבנה העוברת דרך כלורופיל. לפי גאנונג

" 153. באקטריות המייצרות חנקות

" 154. ניטרובקטיר. לפי גנקל

" 155. יבלות של באקטריות החנקן

" 156. גרגרי עמילן בהתעכלם. לפי גאנונג

" 157. בלוטת שמן בעלה. לפי גאנונג

" 158. גבישי חלבונים

" 158־א'. נאדיר

" 159. גבישים של גופרת הסידן

" 160. גבישים של אוקסאלאט הכסף

" 161. גבישים של אספאראגין

" 162. באקטריות. לפי איסייאיב

" 163. אצה חד־תאית בהתחלקותה. לפי גאנונג

" 164. רבייה בשמרים. לפי קוסטיה

" 165. דרכי ההרכבה. לפי גנקל

" 166. הכנת יחוּרים. לפי גנקל

" 167. צראפאדוס. לפי גנקל

" 168. תפוח קאנדיל. לפי גנקל

" 169. גבעולים הצומחים מעינים שבפקעת. לפי קוסטיה

" 170. יחוּר של גיראניון. לפי קוסטיה

" 171. תות־שדה מתרבה על־ידי שלוחות. לפי קוסטיה

" 172. הברכת גפן. לפי קוסטיה

" 173. רביית עובש האספירגילוס. לפי שטראסבורגר

" 174. רביית עובש המוקיר. לפי קוסטיה

" 175. פיטריות קובע. לפי קוסטיה

" 176. מנבג של שמונה נבגים. לפי קוסטיה

" 177. רבייה באצות חוטיות. לפי קוסטיה

" 178. רבייתה של אצה אדומה. לפי קוסטיה

" 179. חלוקת הצמצום לעומת החלוקה הרגילה. לפי מורגאן

" 180. רבייה איזוגאמית באצות. לפי שטראסבורגר

" 181. רבייה היטרוגאמית באצה. לפי שטראסבורגר

" 182. הרבייה בפיטרית חילדון התבואה. לפי גנקל

" 183. רבייה מינית במוקור. לפי גנקל

" 184. רבייה מינית באצה חוטית. לפי קוסטיה

" 185. רבייה אצל פיטרייה טפילה. לפי קוסטיה

" 186. מחזור החיים של אצת הפוּקוּס. לפי גנקל

" 187. מחזור החיים באצת הדיקטיאוטה. לפי גנקל

" 188. מחזור החיים בטחב. לפי גנקל

" 189. מחזור החיים של שרך. לפי גנקל

" 190. עץ הסאגו. לפי גנקל ואסייאיב

" 191. רבייה באורן. לפי איסייאיב

" 192. מחזור החיים אורן. לפי גנקל

" 193. מבנה הפרח. לפי איסייאב

" 194. מעברים בין כותרת ואבקן, לפי איסייאב

" 195. מצבים שונים של השיחלה. לפי איסייאב

" 196. פרח אפוּנה. לפי קוסטיה

" 197. מיבנה האבקן. לפי איסייאב

" 198. גרגרי האבקה למיניהם. לפי איסייאב

" 199. התפתחותו של המאבק. לפי גנקל

" 200. התפתחות האבקן. לפי קוסטיה

" 201. מבנה גרגר האבקה. לפי קוסטיה

" 202. מאבק שנפתח. לפי גנקל

" 203. עלי שנתהווה משלושה עלי־שיחלה. לפי גנקל

" 204. מיבנה הפרח של מכוסי־הזרע. לפי גנקל

" 205. מיבנה ביצית הנרקיס. לפי איסייאב

" 206. ביציות במצבים שונים. לפי גנקל

" 207. העליים למיניהם. לפי איסייאב

" 208. צלקות למיניהן. לפי איסייאב

" 209. התהווּת המאקרוספורות. לפי גנקל

" 210. צמיחת הנחשון וההפרייה. לפי גנקל

" 211. התיפרחות למיניהן. לפי איסייאב

" 212. האבקה במרוה. לפי איסייאב

" 213. האבקה בואליסניריה. לפי גנקל

" 214. האבקה בסחלב. לפי גנקל

" 215. התפתחות העוּבר. לפי קוסטיה

" 216. התפתחות העובר בחד־פסיגי. לפי קוסטיה

" 217. מיבנה הזרע. לפי איסייאב

" 218. הפירות למיניהם. לוח ראשון. לפי איסייאב

" 219. הפירות למיניהם. לוח שני. לפי איסייאב

" 220. שעועית ואפוּנה נובטות. לפי איסייאב

" 221. נביטת זרע של דלעת. לפי איסייאב

" 222. נביטתו של בלוט מאלון. לפי קוסטיה

" 223. נביטת התירס. לפי איסייאב

" 224. נבט חיטה צעיר

" 225. רבייה צמחית. לפי טיטיוריב

" 226. קשירת הצמח המורכב. לפי טיטיוריב

" 227. מראה הצמח המורכב. לפי טיטיוריב

" 228. האזורים של כדור הארץ. לפי אליוכין

" 229. חבלי הצימחיה בארץ־ישראל. לפי בודהיימר

" 230. צמחי יבשה קדומים ביותר. לפי איבאנצ’ינקו

" 231. צימחיית הדבון. לפי איבאנצ’ינקו

" 232. נוף מתקופת הפחם

" 233. צימחיית המיזוֹזוֹאיקום